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Glucógeno

Vista esquemática bidimensional en sección transversal del glucógeno: Una proteína central de glucogenina está rodeada por ramificaciones de unidades de glucosa . El gránulo glo...

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Vista esquemática bidimensional en sección transversal del glucógeno: Una proteína central de glucogenina está rodeada por ramificaciones de unidades de glucosa . El gránulo globular completo puede contener alrededor de 30 000  unidades de glucosa. [ 1 ]
Una vista de la estructura atómica de una sola cadena ramificada de unidades de glucosa en una molécula de glucógeno .
Glucógeno (gránulos negros) en los espermatozoides de un platelminto ; microscopía electrónica de transmisión , escala: 0,3  μm

El glucógeno es un polisacárido ramificado de glucosa que sirve como forma de almacenamiento de energía en animales , [ 2 ] hongos y bacterias. [ 3 ] Es la principal forma de almacenamiento de glucosa en el cuerpo humano.

El glucógeno funciona como una de las tres formas de reserva de energía que se utilizan habitualmente: el fosfato de creatina , que se utiliza a muy corto plazo; el glucógeno, que se utiliza a corto plazo; y las reservas de triglicéridos en el tejido adiposo (es decir, la grasa corporal), que se utilizan para el almacenamiento a largo plazo. Las proteínas, descompuestas en aminoácidos, rara vez se utilizan como fuente principal de energía, excepto durante el ayuno y la crisis glucolítica (véase sistemas bioenergéticos ) .

En los seres humanos , el glucógeno se produce y almacena principalmente en las células del hígado y del músculo esquelético . [ 4 ] [ 5 ] En el hígado, el glucógeno puede constituir entre el 5 y el 6 % del peso fresco del órgano: el hígado de un adulto que pesa 1,5  kg puede almacenar aproximadamente entre 100 y 120  gramos de glucógeno. [ 4 ] [ 6 ] En el músculo esquelético, el glucógeno se encuentra en baja concentración (entre el 1 y el 2 % de la masa muscular): el músculo esquelético de un adulto que pesa 70  kg almacena aproximadamente 400  gramos de glucógeno. [ 4 ] También se encuentran pequeñas cantidades de glucógeno en otros tejidos y células, incluidos los riñones , los glóbulos rojos , [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] los glóbulos blancos , [ 10 ] y las células gliales del cerebro . [ 11 ] El útero también almacena glucógeno durante el embarazo para nutrir al embrión. [ 12 ]

La cantidad de glucógeno almacenado en el cuerpo depende principalmente de las fibras oxidativas de tipo 1 , [ 13 ] [ 14 ] el entrenamiento físico, la tasa metabólica basal y los hábitos alimenticios. [ 15 ] Se alcanzan diferentes niveles de glucógeno muscular en reposo cambiando el número de partículas de glucógeno, en lugar de aumentar el tamaño de las partículas existentes [ 14 ] aunque la mayoría de las partículas de glucógeno en reposo son más pequeñas que su máximo teórico. [ 16 ]

Aproximadamente 4  gramos de glucosa están presentes en la sangre de los humanos en todo momento; [ 4 ] en individuos en ayunas, la glucosa en sangre se mantiene constante a este nivel a expensas de las reservas de glucógeno, principalmente del hígado (el glucógeno en el músculo esquelético se utiliza principalmente como una fuente inmediata de energía para ese músculo en lugar de ser utilizado para mantener los niveles fisiológicos de glucosa en sangre). [ 4 ] Las reservas de glucógeno en el músculo esquelético sirven como una forma de almacenamiento de energía para el propio músculo; [ 4 ] sin embargo, la degradación del glucógeno muscular impide la captación de glucosa muscular de la sangre, aumentando así la cantidad de glucosa en sangre disponible para su uso en otros tejidos. [ 4 ] Las reservas de glucógeno hepático sirven como reserva de glucosa para su uso en todo el cuerpo, particularmente en el sistema nervioso central . [ 4 ] El cerebro humano consume aproximadamente el 60% de la glucosa en sangre en individuos sedentarios en ayunas. [ 4 ]

El glucógeno es un análogo del almidón , un polímero de glucosa que funciona como reserva de energía en las plantas . Tiene una estructura similar a la de la amilopectina (un componente del almidón), pero es más ramificado y compacto que este. Ambos son polvos blancos en estado seco. El glucógeno se encuentra en forma de gránulos en el citosol /citoplasma de muchos tipos celulares y desempeña un papel importante en el ciclo de la glucosa . El glucógeno forma una reserva de energía que puede movilizarse rápidamente para satisfacer una necesidad repentina de glucosa, pero es menos compacta que las reservas de energía de los triglicéridos ( lípidos ). Por ello, también se encuentra como reserva de almacenamiento en muchos protozoos parásitos. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

Estructura

Enlaces α(1→4)-glucosídicos en el oligómero de glucógeno
Enlaces α(1→4)-glucosídicos y α(1→6)-glucosídicos en el oligómero de glucógeno

El glucógeno es un biopolímero ramificado que consta de cadenas lineales de residuos de glucosa con una longitud de cadena promedio de aproximadamente 8 a 12 unidades de glucosa y de 2000 a 60 000 residuos por molécula de glucógeno. [ 20 ] [ 21 ] Al ser una cadena ramificada sin bucles, la fórmula empírica es C 6n H10n+2 O5n+1 , equivalente a(C6 H10 O5 )n másH2O.

Al igual que la amilopectina, las unidades de glucosa se unen linealmente mediante enlaces glucosídicos α(1→4) entre una glucosa y la siguiente. Las ramificaciones se unen a las cadenas de las que se ramifican mediante enlaces glucosídicos α(1→6) entre la primera glucosa de la nueva ramificación y una glucosa de la cadena principal. [ 22 ]

Cada molécula de glucógeno es esencialmente una esfera de árboles de glucosa, con aproximadamente 12 capas, centrada en una proteína glucogenina , con tres tipos de cadenas de glucosa: A, B y C. Solo hay una cadena C, unida a la glucogenina. Esta cadena C se forma por la autoglucosilación de la glucogenina, formando una cadena cebadora corta. De la cadena C crecen las cadenas B, y de las cadenas B se ramifican las cadenas B y A. Las cadenas B tienen en promedio 2 puntos de ramificación, mientras que las cadenas A son terminales, por lo tanto, no ramificadas. En promedio, cada cadena tiene una longitud de 12, estrictamente restringida a estar entre 11 y 15. Todas las cadenas A alcanzan la superficie esférica del glucógeno. [ 23 ] [ 24 ]

El glucógeno en las células musculares, hepáticas y adiposas se almacena en forma hidratada, compuesta por tres o cuatro partes de agua por cada parte de glucógeno, asociada a 0,45 milimoles (18 mg) de potasio por gramo de glucógeno. [ 5 ]  

La glucosa es una molécula osmótica y, en altas concentraciones, puede tener efectos profundos sobre la presión osmótica, pudiendo provocar daño o muerte celular si se almacena en la célula sin ser modificada. [ 3 ] El glucógeno es una molécula no osmótica, por lo que puede utilizarse como solución para almacenar glucosa en la célula sin alterar la presión osmótica. [ 3 ]

Funciones

Hígado

Cuando se ingiere y digiere una comida rica en carbohidratos o proteínas , los niveles de glucosa en sangre aumentan y el páncreas secreta insulina . La glucosa que llega a la vena porta entra en las células del hígado ( hepatocitos ). La insulina actúa sobre los hepatocitos estimulando la acción de varias enzimas , incluida la glucógeno sintasa . Se añaden moléculas de glucosa a las cadenas de glucógeno mientras haya suficiente insulina y glucosa. En este estado posprandial , el hígado capta más glucosa de la sangre de la que libera.

Tras la digestión de los alimentos, cuando los niveles de glucosa comienzan a descender, la secreción de insulina disminuye y la síntesis de glucógeno se detiene. Cuando se necesita energía , el glucógeno se descompone y se convierte de nuevo en glucosa. La glucógeno fosforilasa es la enzima principal en la degradación del glucógeno. Durante las siguientes 8 a 12 horas, la glucosa derivada del glucógeno hepático es la principal fuente de glucosa en sangre que el resto del cuerpo utiliza como combustible.

El glucagón , otra hormona producida por el páncreas, actúa en muchos aspectos como contrarrestante de la insulina. En respuesta a niveles de insulina inferiores a lo normal (cuando los niveles de glucosa en sangre comienzan a descender por debajo del rango normal), el glucagón se secreta en cantidades crecientes y estimula tanto la glucogenólisis (la degradación del glucógeno) como la gluconeogénesis (la producción de glucosa a partir de otras fuentes).

Músculo

Metabolismo de los monosacáridos comunes

El glucógeno muscular parece funcionar como una reserva de glucosa fosforilada de rápida disponibilidad, en forma de glucosa-1-fosfato , para las células musculares. El glucógeno contenido en las células del músculo esquelético se encuentra principalmente en forma de partículas β. [ 25 ] Otras células que contienen pequeñas cantidades también lo utilizan localmente. Dado que las células musculares carecen de glucosa-6-fosfatasa , enzima necesaria para el paso de la glucosa a la sangre, el glucógeno que almacenan está disponible exclusivamente para uso interno y no se comparte con otras células. Esto contrasta con las células hepáticas, que, según se requiera, descomponen fácilmente su glucógeno almacenado en glucosa y la envían a través del torrente sanguíneo como combustible para otros órganos. [ 26 ]

El músculo esquelético necesita ATP (que proporciona energía) para la contracción y relajación muscular . El músculo esquelético depende predominantemente de la glucogenólisis durante los primeros minutos de la transición del reposo a la actividad, así como durante la actividad aeróbica de alta intensidad y toda la actividad anaeróbica. [ 27 ] Durante la actividad anaeróbica, como el levantamiento de pesas y el ejercicio isométrico , el sistema de fosfágenos (ATP-PCr) y el glucógeno muscular son los únicos sustratos utilizados, ya que no requieren oxígeno ni flujo sanguíneo. [ 27 ]

Los distintos sistemas bioenergéticos producen ATP a distintas velocidades, siendo el ATP producido a partir del glucógeno muscular mucho más rápido que la oxidación de ácidos grasos. [ 28 ] El nivel de intensidad del ejercicio determina también la cantidad de cada sustrato (combustible) que se utiliza para la síntesis de ATP. El glucógeno muscular puede suministrar una tasa mucho mayor de sustrato para la síntesis de ATP que la glucosa en sangre. Durante el ejercicio de máxima intensidad, el glucógeno muscular puede suministrar 40  mmol de glucosa/kg de peso húmedo/minuto, [ 29 ] mientras que la glucosa en sangre puede suministrar 4-5  mmol. [ 30 ] [ 4 ] Debido a su alta tasa de suministro y rápida síntesis de ATP, durante la actividad aeróbica de alta intensidad (como caminar a paso ligero, trotar o correr), cuanto mayor sea la intensidad del ejercicio, más ATP producirá la célula muscular a partir del glucógeno muscular. [ 31 ] Esta dependencia del glucógeno muscular no solo sirve para proporcionar al músculo suficiente ATP durante el ejercicio de alta intensidad, sino también para mantener la homeostasis de la glucosa en sangre (es decir, para no sufrir hipoglucemia debido a que los músculos necesitan extraer mucha más glucosa de la sangre de la que el hígado puede proporcionar). [ 30 ] Un déficit de glucógeno muscular conduce a la fatiga muscular conocida como "chocar contra la pared" o "el bajón" (véase más adelante en el apartado de agotamiento del glucógeno) .

Tipo de estructura

En 1999, Meléndez et al. afirmaron que la estructura del glucógeno es óptima bajo un modelo particular de restricción metabólica, donde se sugirió que la estructura era de naturaleza "fractal". [ 32 ] Sin embargo, la investigación de Besford et al. [ 33 ] utilizó experimentos de dispersión de rayos X de ángulo pequeño junto con modelos de teoría de ramificación para demostrar que el glucógeno es una nanopartícula polimérica hiperramificada aleatoriamente. El glucógeno no es de naturaleza fractal. Esto ha sido verificado posteriormente por otros que han realizado simulaciones de Monte Carlo del crecimiento de partículas de glucógeno y han demostrado que la densidad molecular alcanza un máximo cerca del centro de la estructura de la nanopartícula, no en la periferia (contradiciendo una estructura fractal que tendría mayor densidad en la periferia). [ 34 ]

Historia

El glucógeno fue descubierto por Claude Bernard . Sus experimentos demostraron que el hígado contenía una sustancia que podía generar azúcares reductores mediante la acción de una "fermentación" hepática. En 1857, describió el aislamiento de una sustancia que denominó " la matière glycogène " o "sustancia formadora de azúcar". Poco después del descubrimiento del glucógeno en el hígado, M.A.  Sanson descubrió que el tejido muscular también contiene glucógeno. La fórmula empírica del glucógeno es ( C6 H10 O5 )nfue establecida porAugust Kekuléen 1858. [ 35 ]

Sanson, MA "Nota sobre la formación fisiológica del azúcar en la economía animal". Comptes rendus des séances de l'Académie des Sciences 44 (1857): 1323–5.

Metabolismo

Síntesis

La síntesis de glucógeno, a diferencia de su degradación, es endergónica , es decir, requiere un aporte de energía. La energía para la síntesis de glucógeno proviene del uridina trifosfato (UTP), que reacciona con la glucosa-1-fosfato , formando UDP-glucosa , en una reacción catalizada por la UTP-glucosa-1-fosfato uridililtransferasa . El glucógeno se sintetiza a partir de monómeros de UDP-glucosa inicialmente por la proteína glucogenina , que posee dos anclajes de tirosina para el extremo reductor del glucógeno, dado que la glucogenina es un homodímero. Después de que se han añadido aproximadamente ocho moléculas de glucosa a un residuo de tirosina, la enzima glucógeno sintasa alarga progresivamente la cadena de glucógeno utilizando UDP-glucosa, añadiendo glucosa unida mediante enlaces α(1→4) al extremo no reductor de la cadena de glucógeno. [ 36 ]

La enzima ramificadora del glucógeno cataliza la transferencia de un fragmento terminal de seis o siete residuos de glucosa desde un extremo no reductor al  grupo hidroxilo C-6 de un residuo de glucosa situado más profundamente en el interior de la molécula de glucógeno. Esta enzima solo puede actuar sobre una ramificación con al menos 11  residuos, y puede transferir el fragmento a la misma cadena de glucosa o a cadenas adyacentes.

Descomponer

El glucógeno se escinde de los extremos no reductores de la cadena por acción de la enzima glucógeno fosforilasa para producir monómeros de glucosa-1-fosfato:

Acción de la glucógeno fosforilasa sobre el glucógeno
Acción de la glucógeno fosforilasa sobre el glucógeno

In vivo, la fosforólisis procede en la dirección de la degradación del glucógeno porque la relación entre fosfato y glucosa-1-fosfato suele ser mayor que 100. [ 37 ] La glucosa-1-fosfato se convierte luego en glucosa 6-  fosfato (G6P) por acción de la fosfoglucomutasa . Se necesita una enzima desramificadora especial para eliminar las  ramificaciones α(1→6) en el glucógeno ramificado y remodelar la cadena en un polímero lineal. Los  monómeros de G6P producidos tienen tres posibles destinos:

Relevancia clínica

Trastornos del metabolismo del glucógeno

La enfermedad más común en la que el metabolismo del glucógeno se altera es la diabetes , en la que, debido a niveles anormales de insulina, el glucógeno hepático puede acumularse o agotarse de forma anómala. La restauración del metabolismo normal de la glucosa suele normalizar también el metabolismo del glucógeno.

En la hipoglucemia causada por un exceso de insulina, los niveles de glucógeno hepático son altos, pero los altos niveles de insulina impiden la glucogenólisis necesaria para mantener niveles normales de azúcar en sangre. El glucagón es un tratamiento común para este tipo de hipoglucemia.

Diversos errores congénitos del metabolismo de los carbohidratos son causados ​​por deficiencias de enzimas o proteínas de transporte necesarias para la síntesis o degradación del glucógeno. En conjunto, se les conoce como glucogenosis .

Agotamiento del glucógeno y ejercicio de resistencia

Los atletas de larga distancia, como los corredores de maratón , los esquiadores de fondo y los ciclistas , suelen experimentar un agotamiento de glucógeno, donde casi todas sus reservas se agotan tras largos periodos de esfuerzo sin un consumo suficiente de carbohidratos. Este fenómeno se conoce como " chocar contra el muro " en las carreras y "quedarse sin fuerzas" en el ciclismo.

El agotamiento del glucógeno se puede prevenir de tres maneras posibles:

  • En primer lugar, durante el ejercicio, se ingieren continuamente carbohidratos con la mayor tasa posible de conversión a glucosa en sangre (alto índice glucémico ). El mejor resultado posible de esta estrategia consiste en reponer aproximadamente el 35 % de la glucosa consumida a frecuencias cardíacas superiores al 80 % de la frecuencia cardíaca máxima.
  • En segundo lugar, a través de adaptaciones al entrenamiento de resistencia y regímenes especializados (por ejemplo, ayuno, entrenamiento de resistencia de baja intensidad), el cuerpo puede acondicionar las fibras musculares de tipo  I para mejorar tanto la eficiencia del uso de combustible como la capacidad de carga de trabajo para aumentar el porcentaje de ácidos grasos utilizados como combustible, [ 38 ] [ 39 ] ahorrando el uso de carbohidratos de todas las fuentes.
  • En tercer lugar, al consumir grandes cantidades de carbohidratos después de agotar las reservas de glucógeno como resultado del ejercicio o la dieta, el cuerpo puede aumentar la capacidad de almacenamiento de las reservas de glucógeno intramuscular. [ 13 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] Este proceso se conoce como carga de carbohidratos . En general, el índice glucémico de la fuente de carbohidratos no importa ya que la sensibilidad muscular a la insulina aumenta como resultado del agotamiento temporal del glucógeno. [ 43 ] [ 44 ]

Cuando los atletas ingieren carbohidratos y cafeína después de un ejercicio extenuante, sus reservas de glucógeno tienden a reponerse más rápidamente; [ 45 ] [ 46 ] sin embargo, no se ha establecido la dosis mínima de cafeína a partir de la cual existe un efecto clínicamente significativo en la reposición de glucógeno. [ 46 ]

Nanomedicina

Se han investigado las nanopartículas de glucógeno como posibles sistemas de administración de fármacos . [ 47 ]

Véase también

Referencias

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