Gnatocerus cornutus

Los rasgos exagerados seleccionados sexualmente, como la longitud de la mandíbula , el tamaño de la gena y los cuernos en el vértice, son ornamentos que confieren ventajas reproductivas a los machos. Sin embargo, la expresión de estos genes en las hembras resulta costosa, razón por la cual se expresan a distintos niveles entre los sexos y se regulan de manera diferente.

Las hormonas juveniles (JH) participan en la regulación de la muda y la metamorfosis de los insectos y también están asociadas con la exageración de rasgos seleccionados sexualmente. ^{[ 9 ]} Se encontró que el tamaño de la cabeza, la gena , el cuerno y el protórax aumentaron cuando se agregó JH exógena a los escarabajos harineros de cuernos anchos machos, lo que indica que tal vez estas partes del cuerpo están asociadas con sus mandíbulas, un rasgo seleccionado sexualmente. ^{[ 9 ]} El exceso de JH redujo el tamaño del área de las alas posteriores y la longitud de los élitros del escarabajo macho , junto con una reducción de los testículos , lo que ilustra la compensación entre tener armas agrandadas para la competencia y una reducción en los órganos reproductores y el vuelo.

En la competencia entre machos, estos muestran un comportamiento agresivo, como entrelazar los cuernos, empujar, levantar a sus oponentes y morder. ^{[ 3 ]} En general, el tamaño de las armas (mandíbulas) suele ser mayor en los machos de mayor tamaño. ^{[ 7 ]} Los machos con armas más grandes suelen ser mejores luchadores ^{[ 10 ]} y tienen mayor resistencia en el combate. ^{[ 7 ]}

Los machos suelen competir entre sí por el acceso a las hembras para aumentar su éxito reproductivo. Para ello, a menudo intentan aparearse con varias hembras. ^{[ 11 ]} Debido a esto, las peleas son frecuentes y los machos suelen luchar por las hembras al menos dos veces en su vida. Los machos que ganan estas peleas obtienen éxito reproductivo, mientras que los que pierden rara vez lo consiguen. ^{[ 11 ]}

Los machos que ganan las peleas normalmente establecen dominio local sobre los nidos y protegen estas áreas de otros machos, manteniendo así su paternidad. ^{[ 11 ]} Los machos que pierden las peleas tienen una menor capacidad competitiva y pueden utilizar otras tácticas para maximizar su aptitud , como vagar en busca de hembras y comportamientos furtivos. ^{[ 12 ]}

La experiencia de perder peleas puede afectar el comportamiento de los machos. ^{[ 11 ]} Con cada derrota, los machos reducían sus intentos de ataque, a menudo dispersándose de la pelea más rápidamente, disminuyendo así su duración. Sin embargo, después de cuatro días, el efecto de la derrota desaparece, terminando de forma abrupta en lugar de una disminución gradual. Los machos pueden pelear normalmente al quinto día sin retirarse ni reducir sus intentos de ataque. ^{[ 11 ]}

A pesar de que los machos competitivos tienen un alto éxito reproductivo debido a la cópula forzada con las hembras y a la derrota de otros machos, suelen transferir menos esperma y tienen testículos más pequeños. ^{[ 13 ]} Por lo tanto, están en desventaja en la competencia espermática . Hay menos posibilidades de que los machos competitivos tengan descendencia con la hembra, ya que menos esperma equivale a una menor probabilidad de fertilizar los óvulos de la hembra. En contraste, los machos atractivos que destinan su energía al cortejo en lugar del tamaño de sus armas, a menudo pueden transferir más esperma, lo que les da una ventaja sobre los machos competitivos.

Es muy probable que estas dos estrategias masculinas dependan de la densidad de población. En poblaciones de alta densidad, tener una estrategia y un fenotipo competitivos resulta ventajoso, ya que la competencia intrasexual es común. Un arma de mayor tamaño suele indicar un mayor éxito reproductivo, puesto que los machos competitivos derrotan a sus oponentes y luego copulan con la hembra. En densidades más bajas, una estrategia y un fenotipo atractivos pueden atraer mejor a las hembras, ya que estas suelen preferir a los machos atractivos. Además, existe menor competencia contra los machos con armas mejoradas.

Las hembras suelen preferir a los machos atractivos que cortejan más en situaciones de apareamiento no competitivas. ^{[ 10 ]} Sin embargo, en eventos de apareamiento competitivos, las hembras tienden a aparearse con machos competitivos o con armas más grandes, aunque actualmente no hay evidencia de que los machos atractivos o competitivos afecten la longevidad o el éxito reproductivo de las hembras. ^{[ 10 ]}

Cuando las hembras se aparean con machos competitivos, el fenotipo de mandíbulas grandes de los machos se transmite a la hija. ^{[ 10 ]} Si bien la hija no heredará mandíbulas grandes, el fenotipo competitivo puede masculinizar el fenotipo típico de la hembra, causando una reducción del espacio para los huevos en su abdomen. Esto reduce la aptitud reproductiva general de la hija. Por lo tanto, aparearse con un macho atractivo, que suele tener mandíbulas más pequeñas, reduce la masculinización de las hijas. ^{[ 10 ]}

El apareamiento con machos atractivos o competitivos suele resultar en que sus hijos hereden los rasgos de estos, lo que puede aumentar indirectamente su aptitud reproductiva. Sin embargo, las hijas no obtienen ningún beneficio. ^{[ 10 ]}

Se ha demostrado que la poliandria en las hembras del escarabajo de la harina de cuernos anchos mejora su fecundidad y éxito reproductivo general, ya que las hembras que se aparearon varias veces a menudo pusieron más huevos que las que solo se aparearon una vez. ^{[ 13 ]}

Las larvas de G. cornutus pesan aproximadamente entre 2 y 6 mg, medidos entre 30 y 60 días después de la oviposición. ^{[ 6 ]} Se considera que 2,5 mg es el tamaño crítico, ya que las larvas con un peso inferior a 2,5 mg a menudo no completan la metamorfosis y mueren. Las larvas de entre 2,5 y 4 mg se consideran individuos pequeños con una nutrición deficiente, y las de más de 4 mg se consideran individuos grandes con acceso a una nutrición abundante. ^{[ 6 ]} En cultivos de alta densidad, la pupación de las larvas se inhibe, mientras que el aislamiento induce la pupación de inmediato. Los individuos pequeños tardan entre 3 y 8 días en comenzar la prepupación (visible visualmente por una forma de L distintiva de la prepupa), mientras que los individuos grandes la completan más rápidamente, en 2 a 4 días. ^{[ 6 ]}

Las hembras pueden ajustar la proporción de sexos en su descendencia en respuesta a la disponibilidad nutricional. Dado que se espera que las madres con una nutrición deficiente produzcan hijos con una baja capacidad reproductiva, producen hijos más pequeños con mandíbulas más pequeñas. ^{[ 14 ]} Estos machos se consideraban menos competitivos reproductivamente en relación con los machos de mayor tamaño y mandíbulas. Sin embargo, estas madres no solo producían hijos más pequeños, sino también una mayor cantidad de hijas. Por el contrario, las madres con una buena nutrición equilibrarán la proporción de sexos. En condiciones de hacinamiento, se observa una tendencia similar en la que las hembras producen camadas más grandes con una proporción de sexos sesgada hacia las hembras, maximizando así el número de potenciales colonizadores futuros. ^{[ 15 ]}