El escarabajo rojo de la harina ( Tribolium castaneum ) es una especie de escarabajo de la familia Tenebrionidae , los escarabajos tenebriónidos. El escarabajo rojo de la harina, y otros escarabajos estrechamente relacionados como Gnatocerus cornutus , son una plaga mundial de productos almacenados, particularmente granos alimenticios , y un organismo modelo para la investigación etológica y de seguridad alimentaria [ 1 ] .
Descripción

Los escarabajos adultos son pequeños, de unos 3-4 mm de largo (1/8 de pulgada), y tienen un color uniforme rojizo, marrón o negro. [ 2 ] La cabeza y el pronoto a veces son más oscuros que el resto del cuerpo.
Ecología
El escarabajo rojo de la harina ataca los granos almacenados y otros productos alimenticios, incluyendo harina, cereales, pasta, galletas, frijoles y nueces, causando pérdidas y daños. Las Naciones Unidas , en un compendio reciente sobre la poscosecha, estimaron que T. castaneum y T. confusum , el escarabajo confuso de la harina , son "las dos plagas secundarias más comunes de todos los productos vegetales almacenados en todo el mundo". [ 3 ] Se realizó una investigación sobre el almacenamiento hermético de harina de trigo y maíz que protege contra el escarabajo rojo de la harina (2017) y encontró que 12 días bajo almacenamiento hermético resultan en una mortalidad del 100% del RFB y confirma que los ambientes herméticos son suficientes para controlar las plagas de insectos. [ 4 ]

Distribución y hábitat
El escarabajo es de origen indoaustraliano y tiene menor capacidad de supervivencia al aire libre que la especie estrechamente relacionada T. confusum . En consecuencia, tiene una distribución más meridional, aunque ambas especies se encuentran en todo el mundo en ambientes cálidos. El adulto es longevo, llegando a vivir más de tres años. Si bien anteriormente se le consideraba un insecto relativamente sedentario, investigaciones moleculares y ecológicas han demostrado que se dispersa a distancias considerables mediante el vuelo. [ 5 ]
Poliandria
Las hembras del escarabajo rojo de la harina exhiben un comportamiento de apareamiento poliándrico . En un solo período de cópula, una hembra se aparea con varios machos. Cualquier macho puede tener un bajo recuento de espermatozoides, debido a que ha agotado su reserva en apareamientos previos, por lo que aparearse con varios aumenta la probabilidad de que la hembra obtenga una cantidad adecuada de esperma. [ 6 ]
Ventajas potenciales
Aunque los apareamientos múltiples también pueden aumentar la probabilidad de encontrar esperma genéticamente compatible, la compatibilidad genética no siempre es un factor importante que impulse el comportamiento poliándrico. [ 6 ] El aumento de la viabilidad embrionaria debido a una mayor compatibilidad genética no aumentó significativamente el número de escarabajos adultos con el tiempo, lo que indica que no desempeñó un papel significativo en la aptitud de la población general. [ 6 ] Sin embargo, una mayor compatibilidad genética podría aumentar la diversidad genética de una población, lo que puede ser ventajoso en situaciones de cambio ambiental rápido. [ 7 ]
Desventajas potenciales
Competencia masculina
La disponibilidad de recursos y el tamaño de la población pueden afectar significativamente la cantidad de apareamientos en los que participa cada individuo. Un mayor tamaño de población dentro de un área determinada con recursos fijos puede limitar la cantidad de descendientes que pueden sobrevivir. [ 7 ] Esto puede resultar en una fuerte competencia entre los machos para ser el último apareamiento de una hembra, lo cual conlleva una ventaja, ya que el eyaculado de un apareamiento puede eliminarse durante los apareamientos posteriores. [ 8 ] Cuando los recursos son limitados, el aumento del canibalismo entre los machos que compiten puede, en última instancia, disminuir la aptitud de la población en su conjunto, ya que reduce tanto la producción como la supervivencia de los descendientes. [ 7 ]
Aptitud física de la descendencia
En los escarabajos de la harina roja, la capacidad del macho para atraer a las hembras (mediante feromonas ) tiene una base genética. Sin embargo, una mayor atracción no se correlaciona con una mayor aptitud de la descendencia. Los genes que producen feromonas más atractivas no son un indicador fiable de que el macho también posea genes que mejoren la supervivencia de la descendencia. [ 9 ]
Elección de pareja
Las hembras de diferentes poblaciones de escarabajos de la harina roja son altamente poliándricas, mientras que otras evitan tener múltiples parejas. Esto puede indicar que la ventaja o desventaja general también varía según los entornos. [ 7 ]
Las estrategias de elección de pareja varían entre las hembras de escarabajo. Además, son capaces de realizar una elección críptica : el uso de múltiples receptáculos de esperma para almacenar esperma de diferentes machos, lo que permite elegir posteriormente cuál usar. [ 10 ]
La elección de pareja también varía entre los escarabajos machos, aunque generalmente prefieren hembras maduras y vírgenes (identificadas por la ausencia de cualquier olor proveniente de las secreciones dejadas por parejas anteriores). Si una hembra de escarabajo tiene una sola pareja y su recuento de espermatozoides es suficiente, ese macho tiene una probabilidad muy alta de engendrar descendencia con ella. [ 8 ] Los machos con mayor capacidad para identificar a sus parejas preferidas tienen una ventaja, [ 8 ] al igual que los machos con secreciones de olor más fuerte que disuaden mejor a los machos posteriores. [ 7 ]
Selección sexual
Las poblaciones experimentales de escarabajos de la harina roja que habían sido sometidas a una fuerte selección sexual durante varios años se volvieron resistentes a la extinción y, además, cuando fueron sometidas a endogamia , mantuvieron su aptitud hasta por 20 generaciones. [ 11 ] Por el contrario, los linajes derivados de poblaciones que experimentaron una selección sexual débil o nula mostraron una rápida disminución de la aptitud bajo endogamia, y todas esas poblaciones se extinguieron en 10 generaciones. Estos resultados indicaron que la selección sexual reduce la carga mutacional y, al hacerlo, mejora la viabilidad de la población. [ 11 ]
Poligamia
La poligamia en los escarabajos de la harina roja es un comportamiento común tanto en machos como en hembras de esta especie. La poliandria, por lo tanto, se refiere a la poligamia practicada por las hembras de una población, como se explicó en la sección anterior. Por otro lado, la poliginia se refiere a la poligamia practicada por los machos de una población.
Poligamia en poblaciones que carecen de diversidad genética
En los escarabajos de la harina roja, las hembras que participan en comportamientos poligámicos producen más descendencia que aquellas que son menos poligámicas. La poligamia se observa principalmente en poblaciones que carecen de diversidad genética . En poblaciones con menor diversidad genética, la poligamia es un medio para evitar la fertilización entre escarabajos estrechamente emparentados, ya que pueden ser genéticamente incompatibles. [ 12 ] Cuantas más parejas tenga un macho o una hembra, mayores serán las probabilidades de que al menos uno de los apareamientos sea con una pareja no emparentada y mayor será la diversidad genética en la descendencia. De esta manera, se reduce la incompatibilidad genética y se incrementa la diversidad en una población. Por esta razón, las hembras copulan con más machos cuando la diversidad genética es baja para lograr el éxito de la fertilización y también aumentar la aptitud de su descendencia posterior.
En algunos estudios, sin embargo, se ha observado que la fertilización puede ocurrir incluso cuando se aparean escarabajos emparentados. No obstante, cabe destacar que se produce un número significativamente menor de crías cuando se aparean escarabajos endogámicos que cuando los apareamientos se dan entre parejas no endogámicas. La fertilización exitosa observada en una pequeña parte de la investigación en escarabajos emparentados ha llevado a algunos biólogos a afirmar que podría no existir depresión por endogamia en los escarabajos de la harina roja. [ 13 ] Aunque se produzca fertilización exitosa, se observa que se produce un menor número total de crías, lo que podría considerarse un tipo de depresión por endogamia, ya que reduce la aptitud reproductiva.
Durante el apareamiento, se sabe que los escarabajos rojos de la harina participan en un comportamiento poligámico. Se sabe que los escarabajos machos reconocen a sus parientes, mientras que las hembras no tienen esta capacidad. La falta de la capacidad de reconocer a sus parientes ha llevado a las hembras a aparearse con cualquier macho dentro de la población. [ 13 ] También se sabe que las hembras de los escarabajos rojos de la harina almacenan esperma después del apareamiento. Se almacena más esperma en el primer apareamiento, lo que lleva a que se almacene menos esperma en los apareamientos posteriores. Sin embargo, la cantidad de esperma almacenado no impide que el último macho que se apareó fertilice el óvulo. [ 14 ] Esto se debe a que con cada apareamiento, los machos pueden eliminar el esperma previamente almacenado, lo que le da a su propio esperma una ventaja para fertilizar el óvulo.
Poliginia y éxito en la fertilización
En los escarabajos rojos de la harina, se sabe que los machos presentan comportamiento poligámico. Las investigaciones demuestran que los machos de estos escarabajos se comportan de forma poligámica para evitar la depresión por endogamia , especialmente cuando compiten con otros machos. Los machos no emparentados tienen mayor éxito de fertilización cuando compiten con machos emparentados para fertilizar a la misma hembra. [ 15 ]
En los escarabajos polígamos, el macho que fertiliza a la hembra en último lugar termina teniendo un mayor éxito de fertilización. La poligamia puede considerarse, por lo tanto, un resultado evolutivo, ya que los machos compiten por ser los últimos en fertilizar el óvulo de la hembra y contribuir más a la siguiente generación. La precedencia del último espermatozoide es, por consiguiente, un medio de competencia evolutiva mediante el cual los machos intentan lograr un mayor éxito reproductivo. [ 16 ]
Como organismo modelo

El escarabajo rojo de la harina ha desempeñado un papel importante como organismo modelo para el estudio del desarrollo y la genómica funcional. En comparación con Drosophila , el escarabajo rojo de la harina representa con mayor precisión el desarrollo de otros insectos. [ 18 ] En 2008, se secuenció, analizó y comparó el genoma de T. castaneum con el de otros organismos como Drosophila . El escarabajo rojo de la harina y la mosca de la fruta comparten entre 10 000 y 15 000 genes. A pesar de compartir genes, también presentan diferencias. Durante el desarrollo, el patrón anteroposterior está regulado normalmente por el gen bicoid en Drosophila . Sin embargo, en el escarabajo rojo de la harina, no existe un ortólogo de bicoid , sino que los genes orthodenticle y hunchback lo sustituyen en la formación del patrón anterior. [ 18 ]
Los escarabajos de la harina roja son particularmente útiles para realizar experimentos de ARN de interferencia (ARNi). El ARNi consiste en la degradación de los transcritos de ARNm para inhibir la función de un gen. En comparación con Drosophila , el ARNi tiene una mayor respuesta en el escarabajo de la harina roja, lo que lo hace ideal para experimentos de inhibición génica. [ 19 ]
Se ha demostrado que la tecnología CRISPR es útil para estudiar T. castaneum . En un experimento, los investigadores utilizaron CRISPR para inactivar el gen de la E-cadherina . La E-cadherina es una proteína unida a la membrana de las células epiteliales que participa en la adhesión célula-célula. [ 20 ] Esto provocó problemas de desarrollo en el cierre dorsal. La inactivación de la E-cadherina mediante ARN de interferencia (ARNi) muestra el mismo efecto. [ 21 ] Esto demuestra que la tecnología CRISPR y la edición genética son opciones viables para estudiar el escarabajo rojo de la harina como organismo modelo de insecto.
Sinónimos
Los sinónimos de Tribolium castaneum (Herbst) son: [ 22 ] [ 23 ]
- Colydium castaneum Herbst, 1787
- Margus castaneus Dejean, 1833
- Phaleria castanca Gyllenhal, 1810
- Stene ferruginea Westwood, 1839
- Tenebrio castaneus Schönherr, 1806
- Tribolium ferrugineum , Wollaston, 1854
- Tribolium navale (Fabricio, 1775)
- Uloma ferruginea Dejean, 1821
Algunos autores han citado los siguientes nombres como sinónimos de T. castaneum , pero en realidad se refieren a otras especies: [ 22 ]
- Dermestes navalis Fabricio, 1775
- Ips cinnamomea Herbst, 1792
- Ips testacea Fabricius, 1798
- Lyctus navalis (Fabricio, 1775)
- Margus ferrugineus Kuster, 1847
- Stene ferruginea Stephens, 1832
- Tenebrio bifoveolatus Duftschmid, 1812
- Tenebrio ferrugineus Fabricio, 1781
- Tenebrio ochraceous Melsheimer, 1806
- Trogosita ferruginea (Fabricio, 1781)
- Uloma ochracea
- Uloma rubens Dejean, 1836
Véase también
Referencias
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Lecturas adicionales
- Granousky, TA 1997. "Plagas de productos almacenados". En: Manual de control de plagas , 8.ª ed. Hedges, SA y D. Moreland (editores). Mallis Handbook and Technical Training Company.
Enlaces externos
- Genoma de Tribolium castaneum . Archivado el 1 de marzo de 2016 en la Wayback Machine Beetlebase.
- Comparación de especies de Tribolium .
- Escarabajos de la harina confundidos y rojos. Universidad de Florida IFAS .
- Cattlin, Nigel. "Escarabajo rojo de la harina" . Bayer Crop Science UK . Consultado el 8 de marzo de 2021 .
- Escarabajos descritos en 1797
- Insectos plaga domésticos
- Plagas de almacenamiento
- Etología
- modelos animales
- Tenebrioniae
- Escarabajos de Australia
- Plagas de insectos del mijo
- Taxones nombrados por Johann Friedrich Wilhelm Herbst