Gobiconodon

Gobiconodon es un género extinto de mamíferos carnívoros (o posiblemente mamaliaformes no mamíferos) perteneciente a la familia Gobiconodontidae . Los registros indiscutibles de Gobiconodon se limitan al Cretácico Inferior de Asia y América del Norte, pero también se han descrito dientes aislados atribuidos al género en formaciones de Inglaterra y Marruecos que datan del Jurásico Medio . Las especies de Gobiconodon variaban considerablemente en tamaño, siendo G. ostromi , una de las especies más grandes, del tamaño de una zarigüeya de Virginia moderna . Al igual que otros gobiconodontidos, poseía varias especiaciones hacia la carnivoría, como dientes molares cortantes , grandes incisivos similares a caninos y una poderosa musculatura de la mandíbula y las extremidades anteriores, lo que indica que probablemente se alimentaba de presas vertebradas. Inusualmente entre los mamíferos depredadores y otros eutriconodontos, los caninos inferiores eran vestigiales, mientras que el primer par de incisivos inferiores se había vuelto masivo y similar a un canino. Al igual que en el Repenomamus de mayor tamaño , podría haber alguna evidencia de carroñeo . ^{[ 1 ]}

En 1978, el paleontólogo soviético BA Trofimov describió las especies Gobiconodon borissiaki y Guchinodon hoburensis , basándose en restos de los estratos de Khoboor ( Formación Dzunbain ) del desierto de Gobi mongol , que datan del Aptiense al Albiense del Cretácico Inferior . Los especímenes fueron encontrados durante una expedición paleontológica soviético-mongola a la zona entre 1969 y 1973. El material de Gobiconodon borissiaki consistía en el holotipo , un hueso dentario derecho parcial , y fragmentos de otros ocho dentarios y dos maxilares . Guchinodon hoburensis estaba representado únicamente por su holotipo, un único dentario derecho parcial. ^{[ 2 ]} Expediciones posteriores a la zona han encontrado varios fragmentos de mandíbula más de ambas especies. ^{[ 3 ]} En 1998, Guchinodon hoburensis fue reasignado a Gobiconodon por Kielan-Jaworowska y Dashzeveg, convirtiendo a Guchinodon en un sinónimo menor de ese género. ^{[ 3 ]}

G. ostromi

Gobiconodon ostromi , procedente de la Formación Cloverly del Aptiense-Albiense del estado estadounidense de Montana, fue descrito en 1988 por Farish A. Jenkins y Charles R. Schaff. Está representado por dos esqueletos parciales que conservan elementos craneales y postcraneales. El holotipo, MCZ 19965, consta de ambos lados del dentario, así como de varios huesos postcraneales. El espécimen referido MCZ 19860 contiene ambos lados del dentario y partes del maxilar superior, cráneo, vértebras, costillas, hombros, pelvis y extremidades. El epíteto específico honra al paleontólogo estadounidense John Ostrom por sus estudios sobre la Formación Cloverly. ^{[ 2 ]}

G. hopsoni

Gobiconodon hopsoni , de la Formación Öösh del Cretácico Inferior ( Berriasiense - Barremiense ) de Mongolia, fue descrito en 2001 por Guillermo W. Rougier, Michael J. Novacek, Malcolm McKenna y John R. Wible. El holotipo, PSS-MAE 140, consiste en un maxilar derecho parcial que conserva el cuarto molariforme y partes del segundo y tercer molariformes. ^{[ 3 ]} El espécimen referido PSS-MAE 139 consiste en una parte del hueso dentario derecho que conserva un molariforme no erupcionado y alvéolos para otros dos dientes. Dos especímenes adicionales de la misma localidad, ambos representados por fragmentos de dentario, fueron descritos inicialmente solo como Gobiconodon sp., pero no asignados a ninguna especie. Los especímenes fueron finalmente asignados a G. hopsoni en un artículo de 2015 de Alexey Lopatin y Alexander Averianov. ^{[ 3 ]} La especie recibe su nombre del paleontólogo James A. Hopson . ^{[ 4 ]}

G. palaios

Gobiconodon palaios , del Cretácico Inferior (posiblemente Berriasiense) de Marruecos, fue descrito en 2003 por Denise Sigogneau-Russell . Se basa en molares superiores aislados y posibles premolares. Los molares fueron asignados al género Gobiconodon debido a la disposición ligeramente triangular de sus cúspides. Según Lopatin y Averianov (2015), esta característica no es exclusiva de este género, sino que también se encuentra en otros géneros como Repenomamus y el " anfilistéstido " Juchilestes . Según estos autores, G. palaios podría ser sinónimo de Kryptotherium polysphenos , otra especie encontrada en la misma localidad, de la que solo se conocen los dientes inferiores. ^{[ 3 ]}

G. zofiae

Gobiconodon zofiae fue descrito en 2003 por Li Chuankui, Wang Yuanqing, Hu Yaoming y Meng Jin. El holotipo, IVPP V12585, se basa en un cráneo y una mandíbula inferiores encontrados cerca de la aldea de Lujiatun en la provincia de Liaoning en el noreste de China. ^{[ 5 ]} Las rocas en las que se encontró la especie pertenecen al miembro basal de la Formación Yixian y han sido datadas en la edad Barremiense del Cretácico Inferior. ^{[ 3 ]} La especie recibe su nombre en honor a la paleontóloga polaca Zofia Kielan-Jaworowska . ^{[ 5 ]} Según Lopatin y Averianov (2015), G. zofiae no posee características que la distingan claramente de G. hopsoni de Mongolia, pero la mantuvieron provisionalmente como un taxón válido hasta que se descubra más material de ambas especies. ^{[ 3 ]}

G. luoianus

Gobiconodon luoianus fue descrito en 2009 por Yuan Chongxi, Xu Li, Zhang Xingliao, Xi Yunhong, Wu Yanhua y Ji Qiang a partir de material hallado cerca de Lujiatun, en el mismo miembro de la Formación Yixian que produjo G. zofiae . Se conoce a partir de un único espécimen, 41H III-0320, que consiste en un cráneo casi completo con dientes superiores e inferiores bien conservados. La especie recibe su nombre del paleontólogo chino Zhe-Xi Luo . Lopatin y Averianov (2015) cuestionaron la validez de esta especie, sugiriendo que representa un sinónimo menor de G. zofiae . ^{[ 3 ]}

G. haizhouensis y G. tomidai

Gobiconodon haizhouensis y Gobiconodon tomidai fueron descritas en 2015 por Nao Kusuhashi, Wang Yuanqing, Li Chuankui y Jin Xun. Ambas especies provienen del Cretácico Inferior (Aptiense a Albiense) de la provincia de Liaoning, China. G. haizhouensis se conoce a partir de un único espécimen (IVPP V14509) de la Formación Fuxin , que consiste en un dentario derecho casi completo. La especie recibe su nombre de Haizhou, antiguo nombre de la ciudad de Fuxin , donde se encontró el espécimen tipo. ^{[ 6 ]} Lopatin (2017) comentó que G. haizhouensis no tiene características válidas que la distingan de la especie mongola G. hoburensis , pero no las sinonimizó formalmente. ^{[ 7 ]}

G. tomidai se conoce a partir de un espécimen (IVPP V14510) de la Formación Shahai , que consiste en un dentario derecho incompleto. La especie recibe su nombre del paleontólogo japonés Yukimitsu Tomida. ^{[ 6 ]}

G. bathoniensis

Gobiconodon bathoniensis fue descrito en 2016 por Percy M. Butler y Denise Sigogneau-Russell a partir de materiales hallados en la Formación de Mármol Forestal de Inglaterra, datada en el Bathoniense del Jurásico Superior . El holotipo ( NHMUK PV M 46527) consiste en un molariforme superior derecho procedente de la cantera Old Cement Works de Kirtlington , Oxfordshire. Otros especímenes incluyen dos molariformes superiores izquierdos de Kirtlington y un posible molariforme superior derecho de Swyre , Dorset. Al igual que con G. palaios , la atribución de G. bathoniensis al género Gobiconodon se basa principalmente en las cúspides trianguladas de los dientes. ^{[ 8 ]} Por lo tanto, un artículo de 2020 de Kusuhashi et al. recomendó que se reexaminara su atribución a Gobiconodon . ^{[ 9 ]}

Otro material asignado a Gobiconodon

En 2005, se describieron dos nuevas especies de Gobiconodon a partir de material de la localidad Bol'shoi Kemchug 3 en el Krai de Krasnoyarsk, Rusia, perteneciente a la Formación Ilek del Cretácico Inferior . Ambas especies se basan en dientes y/o fragmentos de mandíbula aislados y se describieron con nomenclatura abierta como Gobiconodon sp. A y B. ^{[ 10 ]} También se han reportado dos especies indeterminadas del género de distinto tamaño en la Formación Batylykh del Cretácico Inferior en Yakutia, Rusia, que representa el registro más septentrional del género. ^{[ 11 ]}

En 2006, un diente premolariforme aislado de estratos del Barremiense de la Formación Wessex de Inglaterra fue descrito como posiblemente perteneciente a Gobiconodon . El diente tiene una corona mayormente simétrica con tres cúspides y una sola raíz fuertemente curvada. ^{[ 12 ]} Lopatin y Averianov (2015) cuestionaron la asignación de este diente a Gobiconodon , ya que difiere marcadamente de los premolariformes típicos de Gobiconodon . ^{[ 3 ]} Dientes del yacimiento de huesos del Cretácico Inferior de Angeac-Charente en Francia también han sido atribuidos al género, aunque, al igual que los especímenes británicos, su ubicación en el género ha sido cuestionada porque carecen de premolares tricúspides. ^{[ 11 ]}

Las diferentes especies de Gobiconodon variaban de tamaño pequeño a mediano. ^{[ 4 ]} G. ostromi , una de las especies de Gobiconodon más grandes y mejor conservadas , tenía una longitud de cráneo de alrededor de 10 centímetros (3,9 pulgadas) y una longitud corporal presacra estimada de alrededor de 35 centímetros (14 pulgadas) , lo que la hace comparable a una zarigüeya de Virginia moderna . ^{[ 2 ] [ 13 ]} El tamaño puede no ser una forma confiable de distinguir entre especies de Gobiconodon , ya que se cree que el animal tuvo un período de crecimiento largo y prolongado en comparación con los mamíferos actuales. ^{[ 3 ]}  

Cráneo

La mayoría de las especies de Gobiconodon se conocen a partir de material craneal muy incompleto, que generalmente solo conserva partes de las mandíbulas. La especie G. zofiae y su posible sinónimo G. luoianus se conocen a partir de cráneos más completos. ^{[ 5 ] [ 14 ]} El material de esas especies muestra que Gobiconodon tenía un techo craneal algo estrecho con una superficie superior plana. La sutura entre los huesos frontal y parietal era en forma de V. La cresta sagital era corta y baja. En el extremo posterior del cráneo, la cresta lambdoidea estaba girada hacia adelante, haciendo que el occipucio fuera visible desde arriba. ^{[ 14 ]} Inusualmente, parte del borde inferior de la órbita ocular parece haber sido formado por el maxilar, ya que aparentemente no había conexión entre los huesos lagrimal y yugal en esta región. ^{[ 3 ]} Los arcos cigomáticos están mal conservados en la mayoría de los especímenes, pero están completos en el holotipo de G. luoianus . En este espécimen, el arco cigomático era mayormente recto y tenía una protuberancia cerca del extremo anterior. ^{[ 14 ]} En el paladar , había un conjunto de grandes depresiones ubicadas junto a los molares superiores, y una más pequeña junto al último premolar. ^{[ 5 ]} Estas depresiones habrían alojado los dientes de la mandíbula inferior cuando la boca estaba cerrada. ^{[ 3 ]} En la caja craneana , la lámina anterior del hueso petroso tenía un gran foramen (orificio), que pudo haber servido como salida común para las ramas maxilar (V2) y mandibular (V3) del nervio trigémino . ^{[ 5 ]}

La mandíbula inferior estaba formada principalmente por el hueso dentario. La sínfisis mandibular (la articulación entre las dos mitades del dentario) no estaba fusionada. ^{[ 14 ]} El proceso coronoides era alto y apuntaba hacia atrás. La fosa maseterina era grande y bastante profunda. Jenkins y Schaff (1988) identificaron una faceta para el hueso coronoides en G. ostromi , ^{[ 2 ]} pero esto parece estar ausente en algunas de las otras especies. ^{[ 5 ] [ 6 ]} A diferencia de los cinodontos más basales , los huesos del oído medio no estaban unidos directamente al dentario, y por lo tanto, no había un surco postdentario para la unión de estos huesos. Sin embargo, a diferencia de los terios y monotremas modernos , todavía había una conexión indirecta entre el oído medio y la mandíbula, formada por un cartílago de Meckel osificado (óseo) . El cartílago de Meckel se alojaba en un surco de Meckel que recorría la superficie interna del dentario. ^{[ 5 ]} Al igual que otros eutriconodontos , Gobiconodon carecía de un proceso angular en el extremo posterior del dentario. ^{[ 6 ]}

Dentición

Gobiconodon y otros gobiconodóntidos se distinguen de sus parientes por su dentición anterior (frontal) especializada. Los incisivos , caninos y premolares anteriores eran dientes cónicos bastante simples; por consiguiente, se debate cuántos dientes de cada tipo presentaban. Para mayor coherencia, aquí se sigue la interpretación de Lopatin y Averianov (2015); estos autores interpretaron que Gobiconodon tenía 3 incisivos, 1 canino y 2 premolares tanto en la mandíbula superior como en la inferior. ^{[ 3 ]}

Como la mayoría de los especímenes de Gobiconodon consisten en fragmentos de dentición, la dentición inferior se conoce mejor que la superior. Los incisivos y el canino eran todos unirradiculares. El primer incisivo inferior (i1) era grande y fuertemente procumbente (apuntando hacia adelante). El segundo incisivo (i2) también era procumbente, pero más pequeño que el primero. El tercer incisivo (i3) y el canino (c) eran más pequeños y menos procumbentes que los dos primeros incisivos. El primer premolariforme (p1) era bastante similar al último incisivo y al canino, estando dominado por una gran cúspide principal. En algunos especímenes, había una segunda cúspide relativamente grande ubicada distalmente (detrás) de la cúspide principal, pero en otros especímenes esta cúspide era mucho más pequeña. Los premolares con cúspides distales prominentes pueden representar dientes deciduos y ser etiquetados como dp1. ^{[ 3 ]} El primer premolariforme era de raíz única en la mayoría de las especies, pero de raíz doble en G. tomidai . ^{[ 6 ] [ 7 ]} El segundo premolariforme era más complejo que p1, presentando tres cúspides bien desarrolladas. Este diente posiblemente no fue reemplazado en Gobiconodon , y en algunos especímenes el diente está ausente y el alvéolo está lleno de hueso. Como resultado, el segundo premolariforme puede considerarse un diente deciduo y etiquetarse como dp2. El segundo premolariforme era de raíz doble en algunas especies, como G. hoburensis , pero de raíz única en otras como G. borissiaki . ^{[ 3 ]}

A diferencia de la dentición anterior, los molariformes de Gobiconodon eran relativamente poco especializados. Había 5 molariformes tanto en la mandíbula superior como en la inferior. Los molariformes inferiores tenían una forma típica de "triconodonto" bastante similar a la de los " anphilestidos ", con tres grandes cúspides principales dispuestas en línea recta. ^{[ 2 ]} La cúspide media (cúspide a) era la más grande, mientras que la cúspide anterior (cúspide b) y la cúspide posterior (cúspide c) eran más pequeñas. Las cúspides b y c eran similares en tamaño, pero una de las cúspides era a menudo ligeramente más grande que la otra. La proporción de tamaño entre las cúspides principales variaba según la especie y la generación del diente. Los molariformes inferiores tenían un cíngulo en el lado lingual (interno), que podía ser continuo o estar dividido en dos partes en el medio. En el cíngulo, había una pequeña cúspide d detrás de la cúspide c. Delante de la cúspide b había dos cúspides cingulares, e y f, que a menudo se reducían a pequeñas crestas, aunque la cúspide e podía ser más prominente en algunos dientes. Los molares presentaban un mecanismo de enclavamiento en el que la cúspide d de un diente encajaba en un surco formado por las cúspides e y f del diente posterior. Los molares superiores eran similares a los inferiores en su forma general, con una cúspide central A flanqueada por cúspides más pequeñas, B y C. A diferencia de los dientes inferiores, los molares superiores tenían un cíngulo continuo que rodeaba completamente el diente. Las cúspides de los dos primeros molares superiores (M1-M2) estaban dispuestas linealmente como en los dientes inferiores, pero M3-M5 se diferenciaban en que las tres cúspides principales estaban ligeramente trianguladas, con la cúspide central A ubicada más lingualmente que las cúspides laterales B y C. ^{[ 3 ]} Se cree que la oclusión entre los molares superiores e inferiores era similar a la de otros eutriconodontos, ^{[ 15 ]} con la cúspide central (A/a) encajando entre dos de los molares opuestos. ^{[ 3 ]}

Antes de su descripción formal, los restos de la especie tipo Gobiconodon borissiaki se interpretaron como pertenecientes a la familia Triconodontidae , pero se asignaron a Amphilestidae en el artículo descriptivo. ^{[ 2 ]} En 1984, se erigió la subfamilia Gobiconodontinae dentro de Amphilestidae, en la que se incluyeron los géneros Gobiconodon , Guchinodon y Klamelia . ^{[ 16 ]} En 1988, Gobiconodontinae fue elevada a rango de familia como Gobiconodontidae . ^{[ 2 ]} En décadas posteriores, se han asignado múltiples géneros nuevos a Gobiconodontidae, incluidos Fuxinoconodon , Hangjinia , Meemannodon y Repenomamus de China, ^{[ 3 ] [ 9 ]} y Spinolestes de España. ^{[ 17 ]} Huasteconodon , del Jurásico Inferior de México, también se asignó a Gobiconodontidae cuando se describió por primera vez, pero su inclusión dentro de la familia ha sido disputada. ^{[ 3 ]}

Junto con otros gobiconodontidos, Gobiconodon se ha ubicado a menudo dentro de Eutriconodonta, un grupo caracterizado por sus molares "triconodontos" con cúspides dispuestas en línea recta. Los análisis filogenéticos a menudo han encontrado que los eutriconodontos están más cerca de los terios (el grupo que contiene marsupiales y placentarios ) que de los monotremas , ^{[ 17 ]} pero a veces se ubican alternativamente fuera del grupo corona de los mamíferos (el clado formado por monotremas y terios), dentro del clado más grande Mammaliaformes . ^{[ 18 ]} Algunos análisis han encontrado que Eutriconodonta es un grupo monofilético que contiene a todos los descendientes de su ancestro común, mientras que otros lo recuperan como un grado parafilético ancestral a Trechnotheria y otros grupos más derivados. ^{[ 3 ] [ 18 ]}