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Gomphillaceae

Las Gomphillaceae son una familia de hongos , en su mayoría formadores de líquenes , del orden Graphidales . Se encuentran principalmente en regiones tropicales , donde muchas e...

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Las Gomphillaceae son una familia de hongos , en su mayoría formadores de líquenes , del orden Graphidales . Se encuentran principalmente en regiones tropicales , donde muchas especies están adaptadas a selvas tropicales húmedas y crecen directamente sobre hojas en lugar de sobre corteza o roca. [ 1 ] La familia contiene alrededor de 46 géneros y más de 800 especies, aunque el total real podría ser mayor debido a que el trabajo genético ha revelado una extensa diversidad críptica . Muchos miembros se reproducen utilizando estructuras especializadas y producen pocos o ninguno de los productos de líquenes que son típicos de otros grupos de líquenes. Una importante reorganización liderada por la filogenética molecular en 2023 formalizó esta clasificación revisada, reconociendo y estableciendo 17 géneros como nuevos o reinstaurados.

Taxonomía

La familia Gomphillaceae ha experimentado una considerable revisión taxonómica gracias a que las técnicas de análisis molecular han mejorado la comprensión de los científicos sobre las relaciones entre especies. En 2024, la familia incluía aproximadamente 440 especies aceptadas, de las cuales 422 son liquenizadas (forman una relación simbiótica con algas) y 18 son liquenícolas o fungícolas (crecen sobre otros líquenes u hongos). [ 2 ]

Antes de que los enfoques basados ​​en ADN se volvieran comunes en este grupo, un paso importante en la definición de Gomphillaceae fue la revisión de 1987 realizada por Antonín Vězda y Josef Poelt . Observaron que las clasificaciones anteriores a menudo habían dispersado muchos de estos líquenes folícolas entre otras familias, particularmente Asterothyriaceae, lo que reflejaba la falta de un marco coherente basado en la morfología para el grupo. Partiendo del reconocimiento entonces reciente de la familia, expandieron Gomphillaceae de un concepto de un solo género centrado en Gomphillus a un conjunto más amplio que también incluía Aulaxina , Calenia , Echinoplaca , Gyalectidium , Gyalideopsis , Tricharia , Actinoplaca y los géneros recientemente descritos Bullatina y Caleniopsis . Hicieron hincapié en los rasgos anatómicos compartidos (incluidos los ascos bicapa y "divididos") y la presencia de hifóforos , estructuras asexuales distintivas que portan mechones de hifas especializadas y que a veces incorporan células de algas, como caracteres prácticos para separar géneros. Su artículo proporcionó un diagnóstico familiar enmendado y una clave para los géneros con breves descripciones genéricas y listas de especies, lo que proporcionó una base morfológica . [ 3 ]

Estudios recientes de filogenética molecular (análisis de secuencias de ADN para determinar relaciones evolutivas) han llevado a una importante reorganización de la clasificación de la familia. La investigación identificó 46 géneros distintos, incluyendo 19 linajes recientemente reconocidos . Esto representa una expansión significativa con respecto a la comprensión previa de la diversidad de la familia. Un desafío en la clasificación de los miembros de esta familia es que solo alrededor del 27% de las especies conocidas tienen su ADN secuenciado. Para abordar esto, los investigadores han utilizado una técnica llamada "agrupación filogenética", que utiliza características físicas para predecir dónde encajan las especies no secuenciadas dentro del árbol filogenético basándose en sus similitudes con parientes secuenciados. El número real de especies en la familia puede ser significativamente mayor que el reconocido actualmente, posiblemente superando las 800 especies. Esto se debe a que un examen detallado a menudo revela que lo que parece ser una sola especie puede ser en realidad varias especies distintas pero estrechamente relacionadas (conocidas como especies crípticas ). [ 2 ]

Un trabajo de secuenciación reciente (2024) ha llenado una de las brechas más persistentes en el árbol genealógico, con una filogenia de dos genes para la enigmática Paratricharia paradoxa . El análisis mostró que Paratricharia es hermana de Caleniopsis , y que ambas forman la rama más temprana de un clado Aulaxina ampliado que también contiene Aulaxina y Aulaxinella . Esta ubicación corrobora predicciones anteriores basadas en la morfología y elimina a Paratricharia de cualquier relación cercana con Tricharia en sentido estricto o con los linajes de "setas negras" que evolucionaron independientemente, Microxyphiomyces y Santricharia . Debido a que el estudio enfatizó la arquitectura del apotecio como un mejor indicador de relaciones profundas que la presencia de cerdas negras estériles, varios géneros "portadores de setas" ahora se reconocen como el resultado de la evolución convergente en lugar de un ancestro común. [ 4 ]

Una filogenia multilocus global publicada en 2025 amplió considerablemente el muestreo en toda la familia, analizando 2207 secuencias de 1256 especímenes de los principales puntos críticos de biodiversidad tropical. Utilizando un enfoque integrador de delimitación de especies, el estudio recuperó 473 especies putativas, de las cuales solo 104 correspondían a nombres descritos previamente; 213 representaban linajes crípticos o casi crípticos y 100 eran especies nuevas fenotípicamente distintas. Los autores estimaron la riqueza total de la familia en aproximadamente 1861–2356 especies en todo el mundo, lo que indica que las especies actualmente nombradas representan solo una parte de la diversidad de Gomphillaceae. El mismo estudio también recuperó tres linajes principales dentro de una Gomphillaceae ampliamente circunscrita, correspondientes a las antiguas Solorinellaceae, Asterothyriaceae y Gomphillaceae sensu stricto, aunque el reconocimiento formal de estos clados a nivel de subfamilia se pospuso para un artículo posterior. [ 5 ]

Descripción

Vista microscópica de un hifóforo de Tricharia santessonii

La familia Gomphillaceae se caracteriza por su talo costroso , que es la capa externa del cuerpo del liquen. Estos líquenes contienen fotobiontes clorococoides , que son algas simbióticas que ayudan al liquen a producir alimento mediante la fotosíntesis . Las estructuras reproductivas de los líquenes Gomphillaceae, conocidas como ascomas , pueden ser apotecioides o lireladas. Los apotecios se presentan en varias formas, incluyendo biatorina o zeorina , y a veces lecideina . [ 6 ]

La estructura interna del himenio (la parte fértil y productora de esporas del liquen), llamada hamatecio , consiste principalmente en paráfisis ramificadas y entrelazadas . Los ascos , o sacos productores de esporas, son anelásicos y presentan un tolo apical distintivo y una estructura anular. Pueden tener forma claviforme , oblonga o fusiforme y no exhiben propiedades amiloides . Estos ascos suelen producir ocho ascosporas , aunque algunos pueden producir menos, desde una hasta cuatro. Las ascosporas son hialinas (transparentes), tienen paredes delgadas y distoseptos bien definidos . Pueden tener forma elipsoidal u oblonga, y sus divisiones internas ( tabiques ) pueden ser transversales o muriformes . [ 6 ]

Los líquenes de la familia Gomphillaceae también producen conidiomas , que son estructuras reproductivas asexuales . Estos son principalmente hifóforos , y las conidias se forman como hifas ramificadas , llamadas diahifas, dentro de masas gelatinosas. Las conidias suelen ser septadas, a menudo con una apariencia moniliforme o de cuentas, y también son hialinas. En términos de química secundaria , los líquenes de la familia Gomphillaceae generalmente carecen de sustancias notables . [ 6 ]

Hábitat y distribución

La familia es más diversa en las regiones tropicales, donde muchas especies crecen sobre hojas vivas en bosques húmedos. Un estudio global de 2025 reveló que la mayoría de las especies de Gomphillaceae tienen distribuciones mucho más restringidas de lo que se suponía: la mayoría se limitaban a un solo territorio o reino florístico, y solo tres especies —Echinoplaca epiphylla , Gyalectidium imperfectum y Sporocybomyces leucotrichoides— se encontraron en las tres principales regiones liquenogeográficas tropicales. [ 5 ]

Los análisis biogeográficos en la filogenia global de 2025 favorecieron la dispersión a larga distancia y la especiación por eventos fundadores sobre la vicarianza gondwánica antigua . La familia parece haberse originado con mayor probabilidad en el Neotrópico , y muchos de los eventos de dispersión intercontinental inferidos tuvieron lugar durante el Mioceno . [ 5 ]

Genera

Según una compilación reciente (2024) de clasificación de hongos, la familia Gomphillaceae comprende 44 géneros y alrededor de 340 especies. La siguiente lista indica el nombre del género, la autoridad taxonómica , el año de publicación y el número de especies: [ 7 ]

Asterothyrium decipiens
Corticifraga fuckelii
Microxyphiomyces santessonii

References

  1. ↑Cannon, P.F.; Kirk, P.M. (2007). Fungal Families of the World. Wallingford, UK: CAB International. pp. 142–143. ISBN 978-0-85199-827-5.
  2. 1 2 Xavier-Leite, Amanda Barreto; Goto, Bruno Tomio; da Silva Cáceres, Marcela Eugenia; Lücking, Robert (2024). "Reclasificación de especies en la familia liquenizada Gomphillaceae Walt. Watson ex Hafellner (Ascomycota: Graphidales) utilizando la clasificación filogenética basada en la morfología". Cryptogamie, Mycologie . 45 (8): 83– 99. doi : 10.5252/cryptogamie-mycologie2024v45a8 .
  3. 1 2 Vězda, Antonín; Poelt, Josef (1987). "Electensystematische Studien XII Die Familie Gomphillaceae und ihre Gliederung" [ Estudios electrosistemáticos XII: la familia Gomphillaceae y su subdivisión ] . Folia Geobotanica et Phytotaxonomica (en alemán). 22 (2): 179– 198. doi : 10.1007/BF02853193 .
  4. ↑ Lücking, Robert; Chaves-Chaves, José Luis; Moncada, Bibiana (2024). "Apothecia trump setae: Paratricharia pertenece al clado Aulaxina y está distante de Tricharia (Ascomycota liquenizados: Gomphillaceae)" . The Lichenologist . 56 (6): 371–377 . doi : 10.1017/S0024282924000380 .
  5. 1 2 3 Lebretón, Elise; Ertz, Damián; Lücking, Robert; Aptroot, André; Carriconde, Fabián; Ah-Peng, Claudine; Huang, Jen-Pan; Chen, Ko-Hsuan; Stenger, Pierre-Louis; Cáceres, Marcela Eugenia da Silva; van den Boom, Pieter; Sérusiaux, Emmanuël; Magain, Nicolás (2025). "La filogenia global de la familia Gomphillaceae (Ascomycota, Graphidales) arroja luz sobre el origen, diversificación y endemismo en linajes foliícolas" . Hongo IMA . 16 e144194. doi : 10.3897/imafungus.16.144194 . PMC 11882023 . PMID 40052070 .  
  6. 1 2 3 Jaklitsch, Walter; Baral, Hans-Otto; Lücking, Robert; Lumbsch, H. Thorsten (2016). Frey, Wolfgang (ed.). Programa de estudios de familias de plantas: Syllabus der Pflanzenfamilien de Adolf Engler . vol. 1/2 (13 ed.). Berlín Stuttgart: Gebr. Borntraeger Verlagsbuchhandlung, Borntraeger Science Publishers. págs. 140-141 . ISBN    978-3-443-01089-8OCLC 429208213​​ 
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