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cromosoma sexual

Los cromosomas sexuales (también denominados alosomas , cromosomas heterotípicos, gonosomas , heterocromosomas [ 1 ] [ 2 ] o idiocromosomas [ 1 ] ) son cromosomas que portan los...

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Los cromosomas sexuales (también denominados alosomas , cromosomas heterotípicos, gonosomas , heterocromosomas [ 1 ] [ 2 ] o idiocromosomas [ 1 ] ) son cromosomas que portan los genes que determinan el sexo de un individuo. Los cromosomas sexuales humanos son un par típico de alosomas de mamíferos . Se diferencian de los autosomas en forma, tamaño y comportamiento. Mientras que los autosomas se presentan en pares homólogos cuyos miembros tienen la misma forma en una célula diploide , los miembros de un par de alosomas pueden diferir entre sí.

Nettie Stevens y Edmund Beecher Wilson descubrieron independientemente los cromosomas sexuales en 1905. Sin embargo, se le atribuye a Stevens el descubrimiento anterior a Wilson. [ 3 ]

Nomenclatura y glosario

Por convención, cuando la determinación del sexo se determina cariotípicamente (es decir, cuando hay cromosomas sexuales), el cromosoma sexual homogamético se denomina "X" si dos copias del mismo ( heterogametia ) dan lugar a un fenotipo femenino, y "Z" si dos copias del mismo dan lugar a un fenotipo masculino. Si el otro sexo tiene un cromosoma diferente, específico de su sexo (heterogamético), este otro cromosoma sexual se denomina "Y" o "W", respectivamente. Si no hay ninguno, se denomina "O" o "0". La denominación de los cromosomas sexuales se basa exclusivamente en su efecto sobre el sexo de un organismo; diferentes cromosomas con el mismo nombre no están necesariamente relacionados evolutivamente, ya que los cromosomas sexuales han surgido independientemente en diferentes linajes de organismos. [ 4 ] Además, si los individuos femeninos y masculinos no comparten ningún cromosoma sexual, el femenino se denomina "U" y el masculino "V". [ 5 ]

En los humanos y la mayoría de los mamíferos, el cromosoma Y es visiblemente más pequeño que el cromosoma X, una condición conocida como cromosomas sexuales heteromórficos . De igual modo, en las aves, el cromosoma W suele ser visiblemente más pequeño que el cromosoma Z. En cambio, es casi imposible diferenciar visualmente los cromosomas sexuales de los anfibios y algunos reptiles; por lo tanto, se dice que estos pares de cromosomas sexuales son homomórficos . [ 4 ]

Diferenciación

Cromosomas XY masculinos humanos después de la tinción con bandas G.

En los seres humanos, cada núcleo celular contiene 23 pares de cromosomas, un total de 46 cromosomas. Los primeros 22 pares se denominan autosomas . Los autosomas son cromosomas homólogos, es decir, cromosomas que contienen los mismos genes (regiones de ADN) en el mismo orden a lo largo de sus brazos cromosómicos. El par 23 de cromosomas se denomina alosomas. Estos constan de dos cromosomas X en las mujeres y un cromosoma X y un cromosoma Y en los hombres. Por lo tanto, las mujeres tienen 23 pares de cromosomas homólogos, mientras que los hombres tienen 22. Los cromosomas X e Y tienen pequeñas regiones de homología llamadas regiones pseudoautosómicas .

En el óvulo siempre está presente un cromosoma X como el cromosoma 23, mientras que en un espermatozoide individual puede estar presente un cromosoma X o Y. [ 6 ] Al inicio del desarrollo embrionario femenino, en células distintas de los óvulos, uno de los cromosomas X se desactiva parcial y permanentemente de forma aleatoria : en algunas células, se desactiva el cromosoma X heredado de la madre; en otras, el heredado del padre. Esto garantiza que ambos sexos siempre tengan exactamente una copia funcional de un cromosoma X en cada célula del cuerpo. El cromosoma X desactivado es silenciado por la heterocromatina represiva , que compacta el ADN e impide la expresión de la mayoría de los genes. Esta compactación está regulada por el complejo represor de policomb 2 ( PRC2 ). [ 7 ]

determinación del sexo

Animales

Mamíferos

Cariograma esquemático de un ser humano, que muestra los cromosomas sexuales en el recuadro verde de la parte inferior derecha. El cromosoma X pertenece al grupo cromosómico C, y el cromosoma Y al grupo G. Las bandas y subbandas están anotadas a la derecha de cada cromosoma (o par de cromosomas), y el gen de la proteína de la región determinante del sexo Y se encuentra en Yp11.2.

Todos los organismos diploides con sexo determinado por alosomas reciben la mitad de sus alosomas de cada progenitor. En la mayoría de los mamíferos, las hembras son XX y pueden transmitir cualquiera de sus cromosomas X; dado que los machos son XY, pueden transmitir un cromosoma X o un cromosoma Y. En estas especies, las hembras reciben un cromosoma X de cada progenitor, mientras que los machos reciben un cromosoma X de su madre y un cromosoma Y de su padre. Por lo tanto, es el esperma del macho el que determina el sexo de cada cría.

Un pequeño porcentaje de personas presenta un desarrollo sexual divergente, conocido como intersexualidad . Esto puede deberse a un genotipo que no es ni XX ni XY. También puede ocurrir cuando dos embriones fecundados se fusionan, produciendo una quimera que podría contener dos conjuntos diferentes de ADN, uno XX y el otro XY. [ 8 ] Asimismo, podría ser consecuencia de la exposición, a menudo en el útero, a sustancias químicas que alteran la influencia normal de los alosomas en la producción de hormonas sexuales y conducen al desarrollo de genitales externos u órganos internos ambiguos . [ 9 ]

Existe un gen en el cromosoma Y que posee secuencias reguladoras que controlan los genes que codifican la masculinidad, denominado gen SRY . [ 10 ] Este gen produce un factor determinante de los testículos ("TDF"), que inicia el desarrollo testicular en humanos y otros mamíferos. La importancia de la secuencia SRY en la determinación del sexo se descubrió al estudiar la genética de los hombres XX con inversión sexual (es decir, personas que poseen rasgos biológicos masculinos pero que en realidad tienen alosomas XX). Tras el análisis, se descubrió que la diferencia entre un individuo XX típico (mujer tradicional) y un hombre XX con inversión sexual radicaba en que los individuos típicos carecían del gen SRY. Se postula que, en los hombres XX con inversión sexual, el gen SRY se transloca a un cromosoma X en el par XX durante la meiosis . [ 11 ]

Otros vertebrados

En los animales intervienen diversos mecanismos en la determinación del sexo. [ 12 ] En los mamíferos, la determinación del sexo está a cargo de la contribución genética del espermatozoide. Muchos cordados inferiores, como peces, anfibios y reptiles, tienen sistemas influenciados por el ambiente. Los peces y anfibios, por ejemplo, tienen determinación genética del sexo, pero este también puede verse influenciado por esteroides disponibles externamente y la temperatura de incubación de los huevos. [ 13 ] [ 14 ] En algunos reptiles, como las tortugas marinas , solo la temperatura de incubación determina el sexo ( determinación del sexo dependiente de la temperatura ).

La determinación genética del sexo ha evolucionado de forma independiente en muchos grupos de vertebrados. Algunas especies en la etapa temprana de transición exhiben un sistema híbrido de determinación genética/temperatura del sexo. [ 4 ]

Plantas

Muchos científicos sostienen que la determinación del sexo en las plantas es más compleja que en los humanos. Esto se debe a que incluso las plantas con flores poseen diversos sistemas de apareamiento, y su determinación del sexo está regulada principalmente por genes MADS-box. Estos genes codifican proteínas que forman los órganos sexuales de las flores. [ 15 ]

Los cromosomas sexuales de las plantas son más comunes en las briofitas , relativamente comunes en las plantas vasculares y desconocidos en los helechos y licófitas . [ 16 ] La diversidad de las plantas se refleja en sus sistemas de determinación del sexo, que incluyen sistemas XY y UV , así como muchas variantes. Los cromosomas sexuales han evolucionado independientemente en muchos grupos de plantas. La recombinación de cromosomas puede conducir a la heterogametia antes del desarrollo de los cromosomas sexuales, o la recombinación puede reducirse después de que se desarrollen los cromosomas sexuales. [ 17 ] Normalmente, solo quedan unas pocas regiones pseudoautosómicas una vez que los cromosomas sexuales están completamente diferenciados. Cuando los cromosomas no se recombinan, comienzan a acumularse divergencias de secuencia neutras, lo que se ha utilizado para estimar la edad de los cromosomas sexuales en varios linajes de plantas. Incluso la divergencia estimada más antigua, en la hepática Marchantia polymorpha , es más reciente que la divergencia de mamíferos o aves. Debido a esta reciente evolución, la mayoría de los cromosomas sexuales de las plantas también tienen regiones ligadas al sexo relativamente pequeñas. La evidencia actual no respalda la existencia de cromosomas sexuales de plantas más antiguos que los de M. polymorpha . [ 18 ]

La alta prevalencia de autopoliploidía en las plantas también afecta la estructura de sus cromosomas sexuales. La poliploidización puede ocurrir antes y después del desarrollo de los cromosomas sexuales. Si ocurre después de que los cromosomas sexuales se establecen, la dosis debería mantenerse constante entre los cromosomas sexuales y los autosomas, con un impacto mínimo en la diferenciación sexual. Si ocurre antes de que los cromosomas sexuales se vuelvan heteromórficos, como es probable en la acedera roja octoploide Rumex acetosella , el sexo se determina en un sistema XY único. En un sistema más complejo, la especie de sándalo Viscum fischeri tiene cromosomas X1X1X2X2 en las hembras y cromosomas X1X2Y en los machos. [ 19 ]

Composición y evolución de secuencias

La amplificación de elementos transponibles, repeticiones en tándem y retrotransposones son responsables de la evolución de los cromosomas sexuales de las plantas. La inserción de retrotransposones es probablemente la causa principal de la expansión del cromosoma Y y la evolución del tamaño del genoma vegetal . Los retrotransposones contribuyen a la determinación del tamaño de los cromosomas sexuales y su proliferación varía incluso en especies estrechamente relacionadas. Las repeticiones LTR y en tándem desempeñan un papel dominante en la evolución de los cromosomas sexuales de S. latifolia . [ 20 ]

Athila es una nueva familia de retroelementos, descubierta en Arabidopsis thaliana , presente únicamente en la región de heterocromatina . Los retroelementos Athila están sobrerrepresentados en X pero ausentes en Y, mientras que las repeticiones en tándem están enriquecidas en el cromosoma Y. También se han identificado algunas secuencias de cloroplastos en el cromosoma Y de S. latifolia . S. vulgaris tiene más retroelementos en sus cromosomas sexuales en comparación con S. latifolia . Los datos de microsatélites muestran que no hay una diferencia significativa entre los microsatélites de los cromosomas X e Y en ambas especies de Silene . Esto concluiría que los microsatélites no participan en la evolución del cromosoma Y. La porción del cromosoma Y que nunca se recombina con el cromosoma X enfrenta una reducción de la selección. Esta selección reducida conduce a la inserción de elementos transponibles y a la acumulación de mutaciones deletéreas . El cromosoma Y se vuelve más grande y más pequeño que el X debido a la inserción de retroelementos y a la deleción de material genético, respectivamente. [ 20 ]

El género Humulus también se utiliza como modelo para el estudio de la evolución de los cromosomas sexuales. Según la distribución de la topología filogenética , existen tres regiones en los cromosomas sexuales. Una región que dejó de recombinarse en el ancestro de H. lupulus , otra que dejó de recombinarse en el H. lupulus moderno , y una tercera región denominada región pseudoautosómica. H. lupulus es un caso excepcional en plantas donde el cromosoma Y es más pequeño que el X, mientras que su planta ancestral presenta cromosomas X e Y del mismo tamaño. Esta diferencia de tamaño debería deberse a la deleción de material genético en el cromosoma Y, pero no es así. Esto se debe a dinámicas complejas, como el mayor tamaño del cromosoma X en comparación con el Y, que podría deberse a duplicación o retrotransposición, mientras que el tamaño del Y permanece constante. [ 21 ]

Plantas no vasculares

Los helechos y las licófitas tienen gametofitos bisexuales , por lo que no hay evidencia de cromosomas sexuales. [ 16 ] En las briofitas, incluidas las hepáticas, los antocerotes y los musgos, los cromosomas sexuales son comunes. Los cromosomas sexuales en las briofitas afectan el tipo de gameto que produce el gametofito, y existe una amplia diversidad en el tipo de gametofito. A diferencia de las plantas con semillas, donde los gametofitos son siempre unisexuales, en las briofitas pueden producir gametos masculinos, femeninos o ambos. [ 22 ]

Las briofitas suelen emplear un sistema de determinación sexual U/V, donde U produce gametofitos femeninos y V produce gametofitos masculinos. Los cromosomas U y V son heteromórficos, siendo U de mayor tamaño que V, y con frecuencia ambos son mayores que los autosomas. Existe variación incluso dentro de este sistema, incluyendo disposiciones cromosómicas UU/V y U/VV. En algunas briofitas, se ha observado la coexistencia de microcromosomas con cromosomas sexuales, lo que probablemente influye en la determinación sexual. [ 22 ]

gimnospermas

La dioecia es común entre las gimnospermas , presente en aproximadamente el 36% de las especies. Sin embargo, los cromosomas sexuales heteromórficos son relativamente raros, con solo cinco especies conocidas hasta 2014. Cinco de ellas utilizan un sistema XY, y una ( Ginkgo biloba ) utiliza un sistema WZ. Algunas gimnospermas, como el pino de Johann ( Pinus johannis ), tienen cromosomas sexuales homomórficos que son casi indistinguibles mediante cariotipado . [ 19 ]

Angiospermas

Las angiospermas cosexuales con flores monoicas o hermafroditas no tienen cromosomas sexuales. Las angiospermas con sexos separados (dioicas) pueden usar cromosomas sexuales o flores ambientales para la determinación del sexo. Los datos citogenéticos de aproximadamente 100 especies de angiospermas mostraron cromosomas sexuales heteromórficos en aproximadamente la mitad, que en su mayoría adoptan la forma de sistemas de determinación del sexo XY. Su cromosoma Y suele ser más grande, a diferencia de en los humanos; sin embargo, existe diversidad entre las angiospermas. En el género Populus , algunas especies tienen heterogametia masculina, mientras que otras tienen heterogametia femenina. [ 18 ] Los cromosomas sexuales han surgido independientemente varias veces en las angiospermas, a partir de la condición ancestral monoica. El paso de un sistema monoico a dioico requiere que estén presentes mutaciones de esterilidad tanto masculinas como femeninas en la población. La esterilidad masculina probablemente surge primero como una adaptación para prevenir la autofecundación. Una vez que la esterilidad masculina ha alcanzado cierta prevalencia, entonces la esterilidad femenina puede tener la oportunidad de surgir y propagarse. [ 16 ]

En la papaya domesticada ( Carica papaya ), existen tres cromosomas sexuales, denominados X, Y e Y h . Esto corresponde a tres sexos: hembras con cromosomas XX, machos con XY y hermafroditas con XY h . Se estima que el sexo hermafrodita surgió hace tan solo 4000 años, después de la domesticación de la planta. La arquitectura genética sugiere que el cromosoma Y posee un gen inactivador del cromosoma X, o que el cromosoma Y h posee un gen activador del cromosoma X. [ 23 ]

Algas pardas

Las algas pardas son un grupo de eucariotas multicelulares fotosintéticos que pertenecen al supergrupo Stramenopila , separándose de los linajes de plantas y animales muy temprano en la evolución. [ 24 ] Estos organismos desarrollaron un sistema de determinación sexual U/V, similar al que se encuentra en las briofitas, con gametofitos masculinos que albergan un cromosoma V y gametofitos femeninos que albergan un cromosoma U. [ 25 ] La determinación sexual está controlada por una proteína HMG-box llamada MIN , que está presente en el cromosoma V masculino de todas las especies de algas pardas. [ 26 ] [ 25 ] Los cromosomas sexuales U/V son ancestrales al linaje de las algas pardas, surgiendo en algún lugar entre 450 y 224 millones de años atrás. El pariente vivo más cercano de las algas pardas, Schizocladia ischiensis , no tiene cromosomas sexuales U/V. Sin embargo, su genoma alberga el gen determinante masculino MIN . [ 26 ] Esto, junto con los análisis de reconstrucción del estado ancestral, sugiere que el origen de los cromosomas sexuales U/V implicó un evento de supresión de recombinación que incluyó el gen MIN y otros seis genes, que definieron la región ancestral determinante del sexo del sistema U/V. [ 25 ] La evidencia transcriptómica, [ 27 ] genómica [ 25 ] y de edición genética [ 26 ] sugiere que el cromosoma U también puede contener genes importantes involucrados en la determinación del sexo femenino, ya que los mutantes knockout de MIN no conducen a fenotipos femeninos funcionales a menos que estos mutantes también alberguen un cromosoma U. [ 26 ]

No todas las especies de algas pardas tienen un sistema U/V. Algunas algas pardas desarrollaron un sistema monoico (es decir, cosexualidad). [ 28 ] Estas especies tienen varios genes V (incluido MIN ) y solo unos pocos genes U, lo que indica que las especies monoicas evolucionaron a partir de un trasfondo genético masculino que translocó genes putativos determinantes de la feminidad. [ 25 ]

Otro grupo de especies que perdieron el sistema U/V son las Fucales , un orden de algas pardas que desarrollaron un ciclo de vida diplonte completo, lo que llevó a la pérdida del sistema haploide U/V determinante del sexo. Muchas especies de Fucales desarrollaron un ciclo monoico o asexual, pero algunas de ellas volvieron a desarrollar sexos separados. [ 29 ] De estas, la especie Fucus serratus parece haber desarrollado un sistema X/Y putativo. [ 30 ] Los machos de Fucus serratus muestran una expresión génica diferencial del gen MIN , pero el gen también está presente en el genoma de los individuos hembra, lo que sugiere la aparición de un nuevo factor determinante del sexo masculino Y que aún no se ha encontrado. [ 25 ]

Aplicaciones médicas

Los alosomas no solo portan los genes que determinan los rasgos masculinos y femeninos, sino también los de otras características. Los genes que se encuentran en cualquiera de los cromosomas sexuales se denominan ligados al sexo . Las enfermedades ligadas al sexo se transmiten de generación en generación a través de uno de los cromosomas X o Y. Dado que generalmente los hombres heredan el cromosoma Y, son los únicos que heredan rasgos ligados a este cromosoma. Tanto hombres como mujeres pueden heredar rasgos ligados al cromosoma X, ya que ambos lo heredan. [ 31 ]

Se dice que un alelo es dominante o recesivo . La herencia dominante ocurre cuando un gen anormal de uno de los padres causa una enfermedad aunque el gen correspondiente del otro padre sea normal. El alelo anormal domina. La herencia recesiva se da cuando ambos genes correspondientes deben ser anormales para causar una enfermedad. Si solo un gen del par es anormal, la enfermedad no se presenta o es leve. Una persona que tiene un gen anormal (pero no presenta síntomas) se llama portador. Un portador puede transmitir este gen anormal a sus hijos. [ 32 ] El cromosoma X contiene alrededor de 1500 genes, más que cualquier otro cromosoma en el cuerpo humano. La mayoría de ellos codifican algo distinto a los rasgos anatómicos femeninos. Muchos de los genes ligados al cromosoma X que no determinan el sexo son responsables de afecciones anormales. El cromosoma Y contiene alrededor de 78 genes. La mayoría de los genes del cromosoma Y están involucrados en actividades esenciales de mantenimiento celular y producción de esperma. Solo uno de los genes del cromosoma Y, el gen SRY, es responsable de los rasgos anatómicos masculinos. Cuando falta alguno de los 9 genes implicados en la producción de esperma o alguno de ellos es defectuoso, el resultado suele ser un recuento de espermatozoides muy bajo e infertilidad. [ 33 ] Algunos ejemplos de mutaciones en el cromosoma X incluyen enfermedades más comunes como las siguientes:

  • El daltonismo o deficiencia de la visión del color es la incapacidad o disminución de la capacidad para ver colores o percibir diferencias de color en condiciones normales de iluminación. Afecta a muchas personas. No se trata de ceguera propiamente dicha, sino de una deficiencia en la visión del color. La causa más común es un defecto en el desarrollo de uno o más conjuntos de conos retinianos que perciben el color en la luz y transmiten esa información al nervio óptico. Este tipo de daltonismo suele ser una afección ligada al sexo. Los genes que producen los fotopigmentos se encuentran en el cromosoma X; si alguno de estos genes falta o está dañado, el daltonismo se manifestará en los hombres con mayor probabilidad que en las mujeres, ya que los hombres solo tienen un cromosoma X.
  • La hemofilia se refiere a un grupo de trastornos hemorrágicos en los que la sangre tarda mucho tiempo en coagularse. Esto se denomina herencia recesiva ligada al cromosoma X. [ 34 ] La hemofilia es mucho más común en hombres que en mujeres porque los hombres son hemicigotos. Solo tienen una copia del gen en cuestión y, por lo tanto, expresan el rasgo cuando heredan un alelo mutante. En cambio, una mujer debe heredar dos alelos mutantes, un evento menos frecuente ya que el alelo mutante es raro en la población. Los rasgos ligados al cromosoma X se heredan por vía materna de madres portadoras o de un padre afectado. Cada hijo varón nacido de una madre portadora tiene una probabilidad del 50 % de heredar el cromosoma X que porta el alelo mutante.
  • El síndrome del cromosoma X frágil es una afección genética que implica cambios en una parte del cromosoma X. Es la forma más común de discapacidad intelectual hereditaria en varones. Está causado por un cambio en un gen llamado FMR1. Una pequeña parte del código genético se repite en una zona frágil del cromosoma X. Cuantas más repeticiones, mayor es la probabilidad de que se presente un problema. Tanto varones como mujeres pueden verse afectados, pero dado que los varones solo tienen un cromosoma X, un cromosoma X frágil tiene más probabilidades de afectarles. La mayoría de los varones con síndrome del cromosoma X frágil presentan testículos grandes, orejas grandes, rostro estrecho y trastornos del procesamiento sensorial que resultan en dificultades de aprendizaje. [ 35 ]

Otras complicaciones incluyen:

  • El trastorno testicular del desarrollo sexual 46,XX , también llamado síndrome del varón XX, es una condición en la que los individuos con dos cromosomas X en cada célula, el patrón que normalmente se encuentra en las mujeres, tienen apariencia masculina. Las personas con este trastorno tienen genitales externos masculinos. En la mayoría de las personas con trastorno testicular del desarrollo sexual 46,XX, la condición resulta de un intercambio de material genético entre cromosomas (translocación). Este intercambio ocurre como un evento aleatorio durante la formación de los espermatozoides en el padre de la persona afectada. El gen SRY (normalmente en el cromosoma Y) se encuentra mal ubicado en este trastorno, en un cromosoma X. Cualquier persona con un cromosoma X que porte el gen SRY desarrollará características masculinas a pesar de no tener un cromosoma Y. [ 36 ]

Cromosomas sexuales faltantes o adicionales

Los trastornos genéticos que surgen de una copia adicional o faltante de uno o ambos cromosomas sexuales son un tipo de aneuploidía . Algunos ejemplos son el síndrome de Klinefelter , que describe a las personas con dos cromosomas X y uno Y, y el síndrome de Turner , que describe a las personas con un solo cromosoma X.

Evolución

Los cromosomas sexuales evolucionan a partir de pares estándar de cromosomas autosómicos. [ 37 ] En un gran número de organismos, los sistemas de determinación del sexo que se observan actualmente son producto del recambio de cromosomas sexuales. El recambio de cromosomas sexuales es un proceso que se define como el cambio en el tipo de cromosoma sexual como resultado de una modificación en la identidad de los genes determinantes del sexo (como por mutación) o por un cambio en su ubicación. [ 38 ] En otros casos, los cromosomas sexuales pueden crecer sustancialmente con respecto a sus formas ancestrales como resultado de eventos de fusión con autosomas, y las fusiones autosoma-cromosoma sexual dan lugar a lo que se denomina neocromosomas sexuales. Actualmente se conocen cinco ejemplos de esto en la superfamilia de aves cantoras Sylvioidea . [ 39 ]

Existe un caso documentado experimentalmente de recambio de cromosomas sexuales ocurrido durante un experimento evolutivo de 30 años con peces teleósteos (específicamente los peces espada ), en el que los experimentos de hibridación dieron como resultado una translocación de la región determinante del sexo de un cromosoma sexual a un autosoma. Esto provocó que el autosoma se convirtiera en un nuevo cromosoma sexual W. [ 40 ]

Véase también

Referencias

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