Embarazo en peces

El embarazo se ha definido tradicionalmente como el período de tiempo en que los huevos se incuban en el cuerpo después de la unión del óvulo y el espermatozoide. ^{[ 1 ]} Aunque el término a menudo se refiere a mamíferos placentarios , también se ha utilizado en los títulos de muchos artículos científicos internacionales, revisados ​​por pares, sobre peces. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} De acuerdo con esta definición, hay varios modos de reproducción en los peces, que proporcionan diferentes cantidades de cuidado parental . En la ovoviviparidad , hay fertilización interna y las crías nacen vivas pero no hay conexión placentaria ni interacción trófica (alimentación) significativa; el cuerpo de la madre mantiene el intercambio de gases pero las crías no nacidas se nutren de la yema del huevo. Hay dos tipos de viviparidad en los peces. En la viviparidad histotrófica , los cigotos se desarrollan en los oviductos de la hembra , pero ella no proporciona nutrición directa; los embriones sobreviven comiendo sus huevos o sus hermanos no nacidos. En la viviparidad hemotrófica , los cigotos se retienen dentro de la hembra y ella les proporciona los nutrientes, a menudo a través de algún tipo de placenta .

En los caballitos de mar y los peces pipa , es el macho el que queda preñado .

El embarazo se ha definido tradicionalmente como el período durante el cual los embriones en desarrollo se incuban en el cuerpo después de la unión del óvulo y el espermatozoide. A pesar de las fuertes similitudes entre la viviparidad en mamíferos , los investigadores históricamente se han mostrado reacios a utilizar el término "embarazo" para no mamíferos debido a la forma altamente desarrollada de viviparidad en euterios . Investigaciones recientes sobre cambios fisiológicos, morfológicos y genéticos asociados con la reproducción de peces proporcionan evidencia de que la incubación en algunas especies es una forma de reproducción altamente especializada similar a otras formas de viviparidad. ^{[ 1 ]} Aunque el término "embarazo" a menudo se refiere a animales euterios, también se ha utilizado en los títulos de muchos artículos científicos internacionales, revisados ​​por pares, sobre peces, por ejemplo ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}

En los peces se pueden diferenciar cinco modos de reproducción según las relaciones entre el/los cigoto(s) y los padres: ^{[ 6 ] [ 7 ]}

• Ovuloparidad : La fecundación de los óvulos es externa; los cigotos se desarrollan externamente.
• Oviparidad : La fecundación de los huevos es interna; los cigotos se desarrollan externamente como huevos con un gran vitelo .
• Ovoviviparidad : La fecundación es interna; los cigotos se retienen en la hembra (o el macho), pero sin interacciones tróficas (alimentación) importantes entre el cigoto y los progenitores (puede haber interacciones menores, como el mantenimiento de los niveles de agua y oxígeno). Los embriones dependen de su vitelo para sobrevivir.

Existen dos tipos de viviparidad entre los peces.

• Viviparidad histotrófica ("por consumo de tejidos") : Los cigotos se desarrollan en los oviductos de la hembra , pero ella no les proporciona nutrición directa. Los embriones sobreviven alimentándose de sus óvulos o de sus hermanos nonatos.
• Viviparidad hemotrófica ("que come sangre") : Los cigotos se retienen dentro de la hembra y ella les proporciona nutrientes, a menudo a través de algún tipo de placenta .

Diagrama

Otros términos relacionados con la gestación en los peces se refieren a las diferencias en el modo y el grado de apoyo que la hembra proporciona a la descendencia en desarrollo.

La lecitotrofia (alimentación a través de la yema) se produce cuando la madre provee al ovocito con todos los recursos que necesita antes de la fecundación, de modo que el óvulo es independiente de la madre. Muchos miembros de la familia de peces Poeciliidae se consideran lecitotróficos; sin embargo, las investigaciones demuestran cada vez más que otros son matrotróficos . ^{[ 11 ]}

La viviparidad aplacentaria se produce cuando la hembra retiene los embriones durante todo el desarrollo, pero sin transferirles nutrientes. El saco vitelino es la única fuente de nutrientes para el embrión en desarrollo. Existen al menos dos excepciones: algunos tiburones se nutren comiendo huevos no fertilizados producidos por la madre ( oofagia o canibalismo) o comiendo a sus hermanos nonatos ( canibalismo intrauterino ).

La matrotrofia (alimentación materna) ocurre cuando el embrión agota su reserva de vitelo al principio de la gestación y la madre proporciona nutrición adicional. ^{[ 12 ]} Se ha informado de la transferencia de nutrientes post-fertilización en varias especies de los géneros Gambusia y Poecilia , específicamente, G. affinis , G. clarkhubbsi , G. holbrooki , G. gaigei , G. geiseri , G. nobilis , P. formosa , P. latipinna y P. mexicana . ^{[ 11 ]}

Los peces vivíparos han desarrollado diversas formas de nutrir a sus crías. La nutrición " embriotrófica " o "histrotrófica" se produce mediante la producción de un fluido nutritivo, la leche uterina , por parte del revestimiento uterino, que es absorbido directamente por el embrión en desarrollo. La nutrición "hemotrófica" se produce mediante el paso de sustancias nutritivas entre los vasos sanguíneos de la madre y el embrión que se encuentran muy cerca, es decir, un órgano similar a la placenta, parecido al que se encuentra en los mamíferos. ^{[ 8 ]}

Existe una variación considerable entre especies en la duración de la gestación. Al menos un grupo de peces ha sido nombrado en función de las características de su embarazo. La perca de mar , del género Embiotoca , es un pez de agua salada con un período de gestación de tres a seis meses. ^{[ 13 ]} Este largo período de gestación da nombre a la familia, derivado del griego "embios", que significa "persistente", y "tokos", que significa "nacimiento".

La tabla que aparece a continuación muestra el período de gestación y el número de crías nacidas de algunos peces seleccionados.

• ^a A diferencia de cualquier otro tiburón, la placenta del saco vitelino es globular o esférica. ^{[ 39 ] : 380–381}
• ^b Al principio, los embriones se nutren de un saco vitelino, pero posteriormente se desarrolla una placenta.
• ^c Una hembra de cabeza de bonete produjo una cría por partenogénesis en 2001. ^{[ 40 ]}
• ^d El tiburón de hocico de pala tiene la forma más avanzada de viviparidad placentaria conocida en peces, medida por la complejidad de la conexión placentaria y la diferencia de peso entre el huevo y la cría recién nacida. ^{[ 41 ]}
• ^e El pez loro amamanta a sus jóvenes embriones mientras aún están dentro del cuerpo de su madre, lo que lo convierte en la única especie de pez que amamanta a su descendencia. ^{[ 27 ]}
• ^f Solo se sabe que se ha capturado a una hembra preñada; llevaba seis crías nonatas. ^{[ 28 ]}
• ^g 1 por cuerno uterino

Los miembros del género Poeciliopsis (entre otros) muestran adaptaciones variables en su ciclo reproductivo. P. monacha puede considerarse lecitotrófica porque la hembra prácticamente no proporciona recursos a su descendencia tras la fecundación. P. lucida muestra un nivel intermedio de matrotrofia, lo que significa que, hasta cierto punto, el metabolismo de la descendencia puede afectar al de la madre, permitiendo un mayor intercambio de nutrientes. P. prolifica se considera altamente matrotrófica, y casi todos los nutrientes y materiales necesarios para el desarrollo fetal se suministran al ovocito tras la fecundación. Este nivel de matrotrofia permite a Poeciliopsis gestar varias camadas en diferentes etapas de desarrollo, un fenómeno conocido como superfetación . ^{[ 42 ]}

P. elongata , P. turneri y P. presidionis forman otro clado que podría considerarse un grupo externo al clado de P. monacha , P. lucida y P. prolifica . Estas tres especies son altamente matrotróficas, tanto que en 1947, C. L. Turner describió las células foliculares de P. turneri como "pseudoplacenta, pseudocorion y pseudoalantoides".

Los guppies son vivíparos muy prolíficos ^{[ 43 ]} que dan a luz entre cinco y 30 crías, aunque en circunstancias extremas, pueden dar a luz solo una o dos o más de 100. El período de gestación de un guppy es típicamente de 21 a 30 días, pero puede variar considerablemente. El área donde el abdomen de un guppy preñado se une a la cola a veces se llama "mancha de gravidez" o "punto de gravidez". Cuando está preñada, hay una ligera decoloración que se oscurece lentamente a medida que el guppy avanza en la gestación. La mancha primero tiene un tinte amarillento, luego marrón y se vuelve naranja intenso a medida que se desarrolla la gestación. Esta mancha es donde se almacenan y crecen los huevos fertilizados. El oscurecimiento son en realidad los ojos de las crías de guppy en desarrollo y el tinte naranja son sus huevos gelatinosos.

La mayoría de los elasmobranquios son vivíparos y presentan una amplia gama de estrategias para proporcionar a sus crías la nutrición y las necesidades respiratorias necesarias. Algunos tiburones simplemente retienen a sus crías en el segmento posterior dilatado del oviducto. En su forma más simple, el útero no proporciona nutrientes adicionales a los embriones. Sin embargo, otros elasmobranquios desarrollan vellosidades uterinas secretoras que producen histotrofo, un nutriente que complementa las reservas de vitelo del ovocito. Las secreciones uterinas son quizás las más avanzadas en las rayas. Tras el agotamiento del vitelo, el revestimiento uterino se hipertrofia formando apéndices secretores denominados "trofonemas". El proceso por el cual se producen las secreciones uterinas (también conocidas como leche uterina o histotrofo) se asemeja al de la leche materna en los mamíferos. Además, la leche es rica en proteínas y lípidos. A medida que el embrión crece, la vascularización de los trofonemas se agranda para formar sinusoides que se proyectan hacia la superficie para formar una membrana respiratoria funcional. En los tiburones lamnoides , tras el uso del vitelo, los embriones desarrollan dientes y se alimentan de los huevos y sus hermanos dentro del útero. Generalmente hay un feto por útero, que crece hasta alcanzar proporciones enormes, llegando a medir hasta 1,3 m de longitud. En los tiburones placentarios, el saco vitelino no se retrae para incorporarse a la pared abdominal. En cambio, se alarga para formar un cordón umbilical y se modifica, transformándose en una placenta epiteliocorial funcional. ^{[ 9 ]}

Los machos de los caballitos de mar , peces pipa , dragones marinos de hojas y de algas ( Syngnathidae ) son inusuales, ya que es el macho, y no la hembra, quien incuba los huevos antes de liberar las crías vivas en el agua circundante. Para lograr esto, los machos de los caballitos de mar protegen los huevos en una bolsa de incubación especializada, los machos de los dragones marinos adhieren sus huevos a un área específica de su cuerpo, y los machos de los peces pipa de diferentes especies pueden hacer cualquiera de las dos cosas.

Cuando los huevos de una hembra alcanzan la madurez, los expulsa desde una cámara en su trompa a través de su ovipositor hacia la bolsa incubadora o saco de huevos del macho, a veces llamado "marsupio". Durante el embarazo de un mamífero, la placenta permite a la hembra nutrir a su descendencia en el útero y eliminar sus productos de desecho. Si los machos de peces pipa y caballitos de mar solo proporcionan una simple bolsa para que los huevos de los peces se desarrollen y eclosionen, podría no considerarse un embarazo propiamente dicho. Sin embargo, investigaciones recientes sugieren que en especies de singnátidos con bolsas incubadoras bien desarrolladas, los machos sí proporcionan nutrientes, osmorregulación y oxigenación a los embriones que llevan. ^{[ 44 ]}

Aguja

Los peces pipa incuban a sus crías en una región específica de su cuerpo o en una bolsa incubadora. Las bolsas incubadoras varían significativamente entre las diferentes especies de peces pipa, pero todas contienen una pequeña abertura a través de la cual la hembra deposita los huevos. La bolsa incubadora puede ubicarse a lo largo de toda la parte inferior del pez pipa o justo en la base de la cola, como en los caballitos de mar. ^{[ 49 ]} Los peces pipa del género Syngnathus tienen una bolsa incubadora con una sutura ventral que puede cubrir completamente todos sus huevos cuando está sellada. En los machos que carecen de estas bolsas, los huevos se adhieren a una tira de piel suave en la superficie ventral de sus cuerpos que no contiene ninguna cubierta externa, un tipo de "incubación cutánea". ^{[ 50 ]}

Al menos dos especies de peces pipa, Syngnathus fuscus y Syngnathus floridae , proporcionan nutrientes a sus crías. ^{[ 51 ]}

• Reproducción de peces