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Medio pico

Hemiramphidae es una familia de peces comúnmente conocidos como hemiramphidos , peces espiga o peces de pico . Son una familia de peces epipelágicos de amplia distribución geogr...

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Hemiramphidae es una familia de peces comúnmente conocidos como hemiramphidos , peces espiga o peces de pico . Son una familia de peces epipelágicos de amplia distribución geográfica y gran abundancia numérica que habitan aguas cálidas en todo el mundo. Los hemiramphidos reciben su nombre por sus mandíbulas distintivas, en las que la mandíbula inferior es significativamente más larga que la superior. Los hemiramphidos vivíparos similares (familia Zenarchopteridae) a menudo se han incluido en esta familia.

Aunque no tienen importancia comercial por sí mismos, estos peces forrajeros sustentan la pesca artesanal y los mercados locales en todo el mundo. También sirven de alimento a otros peces depredadores de importancia comercial , como los peces espada , las caballas y los tiburones .

Taxonomía

Oxyporhamphus micropterus ha sido considerado como un pez de pico corto o un pez volador.

En 1758, Carl Linnaeus fue el primero en describir científicamente un hemipico, Esox brasiliensis (ahora Hemiramphus brasiliensis ). En 1775, Peter Forsskål describió dos especies más como Esox , Esox far y Esox marginatus . En 1816, Georges Cuvier creó el género Hemiramphus ; desde entonces, las tres fueron clasificadas como Hemiramphus . En 1859, Theodore Nicholas Gill erigió la familia Hemiramphidae, derivando su nombre de Hemiramphus , el género tipo de la familia . [ 1 ] El nombre proviene del griego hemi , que significa mitad, y rhamphos , que significa pico. [ 2 ]

Actualmente, ocho géneros (que incluyen 60 especies) se ubican dentro de la familia Hemiramphidae: [ 3 ]

Esta familia es principalmente marina y se encuentra en los océanos Atlántico , Pacífico e Índico , aunque algunos habitan estuarios y ríos .

Evolución

El registro fósil de los hemipicos se extiende hasta el Terciario Inferior . [ 2 ] El hemipico más antiguo conocido es "Hemiramphus" edwardsi del Eoceno en Monte Bolca , Italia , aunque su atribución al Hemiramphus actual es dudosa. [ 4 ] Aparte de las diferencias en la longitud de las mandíbulas superior e inferior, los hemipicos recientes y fósiles se distinguen por la fusión del tercer par de huesos faríngeos superiores en una placa. [ 5 ]

Filogenia

La filogenia de los hemipicos se encuentra en constante cambio.

Por un lado, no cabe duda de que están estrechamente relacionados con otras tres familias de peces de superficie hidrodinámicos: los peces voladores , los peces aguja y los saurios . [ 6 ] Tradicionalmente, estas cuatro familias se han considerado parte del orden Beloniformes . [ 6 ] Los peces aguja y los peces voladores se consideran parte de un grupo, la superfamilia Exocoetoidea , y los peces aguja y los saurios de otro, la superfamilia Scomberesocoidea . [ 7 ]

Por otro lado, estudios recientes han demostrado que, en lugar de formar un único grupo monofilético (un clado ), la familia de los peces aguja incluye en realidad varios linajes ancestrales a los peces voladores y los peces aguja. En otras palabras, tal como se define tradicionalmente, la familia de los peces aguja es parafilética . [ 5 ]

Dentro de la subfamilia Hemiramphinae, el género Oxyporhamphus, perteneciente a la subfamilia Hemiramphinae, ha resultado particularmente problemático; si bien morfológicamente está más emparentado con los peces voladores, la evidencia molecular lo ubica junto a Hemiramphus y Euleptorhamphus . Juntos, estos tres géneros forman el grupo hermano de la familia de los peces voladores. [ 5 ] Los otros dos géneros de hemirampinos, Hyporhamphus y Arrhamphus, forman otro clado de ubicación menos clara. [ 5 ]

En lugar de estar estrechamente relacionada con los peces voladores, la subfamilia Zenarchopterinae parece ser el grupo hermano de los peces aguja y los saurios . Esto se basa en el aparato mandibular faríngeo, la ultraestructura del esperma y la evidencia molecular. Sin embargo, esta hipótesis tiene implicaciones problemáticas para la comprensión de la evolución morfológica del grupo, ya que la placa faríngea fusionada se ha considerado un diagnóstico fiable de la familia de los peces aguja. [ 5 ] Además, la teoría existente de que, debido a que los peces aguja juveniles pasan por una etapa de desarrollo en la que la mandíbula inferior es más larga que la superior (la llamada "etapa de pico medio"), la teoría de que los peces aguja son peces aguja pedomórficos es insostenible. [ 5 ] De hecho, la longitud desigual de las mandíbulas superior e inferior de los peces aguja parece ser la condición basal , siendo los peces aguja relativamente derivados en comparación. [ 5 ] [ 8 ]

Morfología

Ejemplar conservado

Los hemipeces son peces alargados y aerodinámicos adaptados a vivir en aguas abiertas. Pueden alcanzar más de 40 cm (16 pulgadas) de longitud estándar en el caso de Euleptorhampus viridis . Sus escamas son relativamente grandes, cicloides (lisas) y se desprenden fácilmente. No tienen espinas en las aletas. [ 1 ] Una característica distintiva es que el tercer par de huesos faríngeos superiores está anquilosado (fusionado) en una placa. Los hemipeces son una de las varias familias de peces que carecen de estómago , todas las cuales poseen un aparato mandibular faríngeo (molino faríngeo). [ 7 ] La mayoría de las especies tienen una mandíbula inferior extendida, al menos en su etapa juvenil, aunque esta característica puede perderse a medida que el pez madura, como ocurre con Chriodorus , por ejemplo. [ 5 ]  

Como es típico en los peces de superficie de aguas abiertas, la mayoría de las especies son plateadas, más oscuras en la parte superior y más claras en la inferior, un ejemplo de contrasombreado . La punta de la mandíbula inferior es de color rojo brillante o naranja en la mayoría de las especies. [ 1 ]

Los peces aguja poseen varias adaptaciones para alimentarse en la superficie del agua. Los ojos y las fosas nasales se encuentran en la parte superior de la cabeza, y la mandíbula superior es móvil, pero no la inferior. Combinadas con su forma hidrodinámica y la concentración de aletas hacia el dorso (similar a la de un lucio ), estas adaptaciones permiten a los peces aguja localizar, capturar y tragar alimentos con gran eficacia. [ 9 ]

Área de distribución y hábitat

Un medio pico marino, Hemiramphus balao

Los hemiramphus habitan mares cálidos, predominantemente en la superficie, en los océanos Atlántico , Índico y Pacífico . [ 7 ] Algunos se encuentran en estuarios . La mayoría de las especies de hemiramphus marinos se conocen en costas continentales, pero algunas se extienden al Pacífico occidental y central, y una especie ( Hyporhamphus ihi ) es endémica de Nueva Zelanda . [ 7 ] Hemiramphus es un género marino de distribución mundial. [ 2 ]

Ecología y comportamiento

Alimentación

Los peces aguja marinos son omnívoros que se alimentan de algas , plantas marinas como pastos marinos , plancton , invertebrados como pterópodos y crustáceos , y peces más pequeños. [ 10 ] En algunas especies subtropicales, al menos, los juveniles son más depredadores que los adultos. Algunas especies tropicales se alimentan de animales durante el día y de plantas por la noche, mientras que otras alternan entre la carnivoría en verano y la herbivoría en invierno. [ 11 ] A su vez, son consumidos por muchos peces de importancia ecológica y comercial , como peces espada , caballas y tiburones , por lo que constituyen un eslabón clave entre los niveles tróficos . [ 12 ]

Comportamiento

Los peces aguja marinos son típicamente pelágicos , forman cardúmenes y se alimentan de otros peces . [ 13 ] [ 14 ] El pez aguja marino del sur, Hyporhamphus melanochir, por ejemplo, se encuentra en bahías protegidas, mares costeros y estuarios alrededor del sur de Australia en aguas de hasta 20 m (66 pies) . Estos peces forman cardúmenes cerca de la superficie por la noche, pero nadan más cerca del fondo marino durante el día, particularmente entre praderas de pastos marinos . [ 15 ] Los análisis genéticos de las diferentes subpoblaciones del pez aguja marino oriental Hyporhamphus melanochir en las aguas costeras del sur de Australia revelan una migración pequeña pero constante de individuos entre ellas, suficiente para mantenerlas genéticamente homogéneas. [ 13 ]  

Algunos peces aguja marinos, como Euleptorhamphus velox y E. viridis , son conocidos por su capacidad de saltar fuera del agua y planear sobre la superficie durante distancias considerables, y por consiguiente, a veces se les ha llamado "peces aguja voladores". [ 2 ] [ 16 ] [ 17 ]

Reproducción

Las especies de Hemiramphidae son todas fertilizadoras externas . [ 7 ] Suelen ser ovíparas y a menudo producen cantidades relativamente pequeñas de huevos bastante grandes para peces de su tamaño, típicamente en aguas costeras poco profundas, como las praderas de pastos marinos de la Bahía de Florida . [ 18 ] Los huevos de Hemiramphus brasiliensis y H. balao suelen tener un diámetro de 1,5–2,5 mm (0,059–0,098 pulg.) y tienen filamentos de fijación. Eclosionan cuando crecen hasta alcanzar un diámetro de aproximadamente 4,8–11 mm (0,19–0,43 pulg.) . [ 1 ] Los huevos de Hyporhamphus melanochir son ligeramente más grandes, alrededor de 2,9 mm (0,11 pulg.) de diámetro, y son inusualmente grandes cuando eclosionan, llegando a medir hasta 8,5 mm (0,33 pulg.) . [ 15 ]        

Se sabe relativamente poco sobre la ecología de los hemipeces marinos juveniles, aunque los hábitats estuarinos parecen ser los preferidos por al menos algunas especies. [ 15 ] [ 18 ] El pez aguja marino del sur Hyporhamphus melanochir crece rápidamente al principio, alcanzando una longitud de hasta 30 cm (12 in) en los primeros tres años, después de lo cual el crecimiento se ralentiza. [ 15 ] Esta especie vive hasta una edad máxima de aproximadamente 9 años, cuando los peces alcanzan hasta 40 cm (16 in) y pesan alrededor de 0,35 kg (0,77 lb) . [ 15 ]      

Relación con los seres humanos

Pesquerías de Halfbeak

Los peces aguja no son un objetivo principal para la pesca comercial , aunque existen pequeñas pesquerías para ellos en algunos lugares, por ejemplo en Australia Meridional , donde las pesquerías se dirigen al pez aguja del sur ( Hyporhamphus melanochir ) [ 13 ] y al pez aguja del este ( Hyporhamphus australis ) [ 14 ] . Los peces aguja se capturan mediante diversos métodos, incluyendo redes de cerco y redes de arrastre pelágicas , redes de mano bajo luces nocturnas y redes de arrastre [ 1 ] . Se utilizan frescos, secos, ahumados o salados [ 1 ] [ 13 ] [ 14 ] y se consideran de buen sabor. Sin embargo, incluso cuando los peces aguja son el objetivo de la pesca, tienden a ser de importancia secundaria en comparación con otras especies de peces comestibles [ 15 ] .

En algunas localidades, existen importantes pesquerías de cebo para abastecer a los pescadores deportivos . [ 1 ] [ 11 ] [ 12 ] Un estudio de una pesquería de cebo en Florida que se dirige a Hemiramphus brasiliensis y H. balao sugiere que, a pesar del aumento en el tamaño de la pesquería, la población es estable y la captura anual está valorada en alrededor de $500,000. [ 12 ] [ 19 ]

Véase también

  • USS Halfbeak : un submarino estadounidense que lleva el nombre de estos peces.
  • USS Balao : otro submarino estadounidense (y de otra clase) que lleva el nombre de una especie de Hemiramphidae.

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 Collette, Bruce B. (febrero de 2004). "Familia Hemiramphidae Gill 1859 – Halfbeaks" (PDF) . Lista de verificación anotada de peces de la Academia de Ciencias de California. Archivado del original (PDF) el 23 de junio de 2006.
  2. 1 2 3 4 Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Familia Hemiramphidae" . FishBase . Versión de agosto de 2007.
  3. ↑ Fricke, Ron; Eschmeyer, William N. y van der Laan, Richard (eds.). "Géneros de la familia Hemiramphidae" . Catálogo de peces . Academia de Ciencias de California . Consultado el 18 de agosto de 2019 .
  4. ↑ Bannikov, AF; Carnevale, G.; Kotlyar, AN (2016-11-01). "Una nueva especie de hemiramfiforme (Beloniformes, Hemiramphidae) del Sarmatiense inferior de la región de Krasnodar" . Paleontological Journal . 50 (6): 616– 622. Bibcode : 2016PalJ...50..616B . doi : 10.1134/S0031030116060034 . ISSN 1555-6174 . S2CID 89531400 .  
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 Lovejoy, N; Iranpour, M; Collette, B (2004). "Filogenia y ontogenia mandibular de los peces beloniformes" . Integrative and Comparative Biology . 44 (5): 366– 377. doi : 10.1093/icb/44.5.366 . PMID 21676722 . 
  6. 1 2 Helfman, Gene S.; Collette, Bruce B.; Facey, Douglas E. (1997). La diversidad de los peces . Blackwell Publishing . págs. 274–276 . ISBN  978-0-86542-256-8.
  7. 1 2 3 4 5 Nelson, Joseph S. (2006). Peces del mundo . John Wiley & Sons , Inc. págs. 278–280 . ISBN  978-0-471-25031-9.
  8. ↑ Boughton, D; Collette, B; McCune, A. (1991). "Heterocronía en la morfología mandibular de los peces aguja (Teleostei: Belonidae)". Systematic Zoology . 40 (3): 329– 352. doi : 10.2307/2992326 . JSTOR 2992326 . 
  9. ↑ Hoedeman, J. (1974). Guía del naturalista para peces de acuario de agua dulce . Elsevier . págs. 724–729 . ISBN  978-0-8069-3722-9.
  10. ↑ Randall, J (1967). "Hábitos alimenticios de los peces de arrecife de las Indias Occidentales" (PDF convertido a formato digital por NOAA , 2004) . Estudios en Oceanografía Tropical . 5 : 665–847 . Recuperado el 22 de junio de 2009 .
  11. 1 2 Tibbetts, I; Carseldine, L (2005). "Cambios tróficos en tres especies subtropicales australianas de mejillones de pico medio (Teleostei: Hemiramphidae)". Marine & Freshwater Research . 56 (6): 925– 932. doi : 10.1071/MF04305 .
  12. 1 2 3 Mahmoudi, B; McBride, R (2002). "Una revisión de la pesca de cebo de halfbeak en Florida y la biología de halfbeak, y una evaluación preliminar de las poblaciones" (PDF) . Comisión de Conservación de Pesca y Vida Silvestre de Florida. Archivado del original (PDF) el 25 de octubre de 2007. Recuperado el 22 de junio de 2009 .
  13. 1 2 3 4 McGarvey, R.; Fowler, AJ; Feenstra, JE; Jackson, WB (2006). "Pesca de pez aguja ( Hyporhamphus melanochir ), Informe de evaluación pesquera para PIRSA para el Comité de Gestión Pesquera de Peces de Escama Marina". Serie de Informes de Investigación SARDI . 163 : 1–55 .
  14. 1 2 3 Stewart, John (2007). "Una evaluación basada en la observación de la pesquería estuarina del pez aguja oriental ( Hyporhamphus australis ) en Australia". Departamento de Industrias Primarias de Nueva Gales del Sur – Serie de Informes Finales de Pesca . 87 : 1–14 .
  15. 1 2 3 4 5 6 Lyle, JM; Jordan, AR (1988). "Evaluación de las pesquerías sin escamas de Tasmania". Informes de evaluación pesquera del Instituto de Acuicultura y Pesca de Tasmania . 1 : 1–87 .
  16. ↑ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). " Euleptorhamphus velox " . FishBase . Versión de agosto de 2007.
  17. ↑ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). " Euleptorhamphus viridis " . FishBase . Versión de agosto de 2007.
  18. 1 2 McBride, Richard S.; Thurman, Paul E. (febrero de 2003). "Biología reproductiva de Hemiramphus brasiliensis y H. balao (Hemiramphidae): maduración, frecuencia de desove y fecundidad (resumen)" . Biol. Bull . 204 (1): 57– 67. doi : 10.2307/1543496 . JSTOR 1543496. PMID 12588745. S2CID 26249413 .   
  19. ↑ "Estado y tendencias de la pesquería de Halfbeak en Florida" . Consultado el 10 de febrero de 2007 .