Gregarina Garnhami

Gregarina garnhami es un organismo eucariota unicelular perteneciente a los Apicomplexa descrito en 1956 por Canning como un parásito encontrado en varias langostas , como la langosta del desierto , la langosta migratoria africana y la langosta egipcia . Especialmente, la langosta del desierto es el huésped de esta especie, ya que hasta el 100% de los animales pueden infectarse. ^{[ 1 ]} Se estima que miles de especies diferentes de gregarinas pueden estar en insectos y el 99% de estas gregarinas aún necesitan ser descritas. Se dice que cada insecto alberga múltiples especies. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Una característica notable de G. garnhami es su autofluorescencia .

En 1996, Lipa et al. consideraron a Gregarina garnhami ^{[ 4 ]} como sinónimo de Gregarina acridiorum (Léger, 1893), un parásito de varias especies de ortópteros, incluyendo Locusta migratoria . De hecho, G. acridiorum y G. garnhami comparten características morfológicas y de comportamiento comunes, como su desarrollo en el intestino medio de sus huéspedes, un pequeño epimerito globular, gamontes de cuerpo robusto y ooquistes en forma de barril (o dolioformes). ^{[ 5 ]} En 2021, un estudio de taxonomía integradora, utilizando caracteres morfológicos y moleculares, concluyó que las dos especies eran distintas y, por lo tanto, confirmó la validez de G. garnhami . Sin embargo, se observó claramente plasticidad fenotípica en el caso de G. garnhami : la morfología de sus trofozoítos , gamontes y sizigias varió según la ubicación geográfica de S. gregaria y la subespecie infectada. ^{[ 5 ]}

Gregarina garnhami es una gregarina perteneciente a las eugregarinas septadas , lo que significa que su célula está dividida en partes. En G. garnhami , se pueden observar tres partes: epimerito, protomeritro y deutomerito, pero su visibilidad depende de la etapa de desarrollo del organismo. Una característica de las gregarinas es la estructura típica de la película, formada por una membrana celular y dos membranas citoplasmáticas (esta última a menudo denominada complejo de membrana interna, CMI o alvéolos). La proximidad de las membranas entre sí suele dificultar su distinción. Esta estructura también se conoce como estructura trilaminar. Debajo de la membrana interna, se observa una lámina basal (interna) que separa los pliegues que rodean la célula del resto de la misma. Estos pliegues forman la superficie externa de G. garnhami , y se pueden observar cientos de ellos en la superficie, ampliando así la superficie celular. ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]} El citoplasma de la célula (en el epimerito, protomeritro y deutomerito) se divide en dos zonas: ectoplasma y endoplasma . El ectoplasma es claro y no contiene mucho material granular. En el ectoplasma se pueden encontrar los microtúbulos . El endoplasma es menos transparente y contiene paraglucógeno, lo que da a las células un color marrón amarillento cuando se observan con un microscopio ligero . ^{[ 1 ] [ 11 ] [ 12 ]}

El ciclo de vida consta de varias etapas: gametoquiste - ooquiste - esporozoito - trofozoito (quepalina) - gamonte (gametocito, esporadina) - gametoquiste - ooquiste. El gametoquiste y los ooquistes son las estructuras celulares que pueden sobrevivir fuera del organismo huésped e infectar a otros insectos. El ciclo comienza con los ooquistes que salen del cuerpo con las heces y quedan en el material vegetal. Cuando otras langostas comen la planta con los ooquistes, estos se abren (exquistación) bajo la influencia de la digestión de la langosta. Ocho esporozoitos se liberan entonces dentro del sistema digestivo de la langosta. ^{[ 1 ] [ 13 ] [ 14 ]} Los ortópteros regurgitan enzimas del intestino anterior y, junto con las secreciones de las glándulas salivales, estas enzimas pueden descomponer la pared celular del ooquiste y así permitir la liberación de los esporozoitos. Los esporozoitos libres atraviesan la membrana peritrófica que rodea el intestino medio. Una vez en el espacio ectoperitrófico, pueden adherirse a las células epiteliales de los ciegos y el intestino medio. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}

Una vez adherido a una célula epitelial, crece vegetativamente y se convierte en un trofozoíto (también llamado cefalina o chepalonto). Después de 48 horas, se puede ver una célula con dos estructuras: el epimerito, adherido a la célula huésped y la segunda parte (posterior) de la célula. Después de un tiempo, se forma un septo, creando un protomerito y un deuteromerito claros. ^{[ 1 ]} Después de unos ocho días, el trofozoíto se liberará de la célula huésped. ^{[ 1 ] [ 18 ] [ 19 ]} Después de liberarse de la célula epitelial, un trofozoíto se asocia con un segundo y forma un gamonte al formar un círculo y fusionarse ( sizigia ). ^{[ 1 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} Una vez que no es visible ninguna distinción entre los dos, se forman los cigotos. Los cigotos son la única etapa de vida diploide en el ciclo de vida de G. garnhami . Finalmente se forma un quiste (ooquiste) y el núcleo experimenta una división meiótica y mitótica . Al final, se forman ocho esporozoitos haploides, listos para ser liberados en un nuevo huésped. ^{[ 1 ] [ 23 ]}

Su relación con sus huéspedes no se ha descifrado en detalle, ^{[ 24 ]} pero G. garnhami generalmente se considera un organismo comensal que no daña a su huésped. Una característica típica es que la mayoría de las eugregarinas solo tienen un huésped durante su desarrollo. ^{[ 3 ]} Esta relación generalmente se describe como específica del huésped , pero esto también puede deberse a la falta de investigación sobre este tema. ^{[ 25 ]} Esta especificidad del huésped se establece que tiene lugar a nivel de una familia específica de huéspedes en el caso de los huéspedes ortópteros . ^{[ 25 ] [ 21 ]} Aunque algunos estudios mencionan más huéspedes por especie de gregarina. ^{[ 26 ]} Se ha demostrado la especificidad de la etapa de vida y esto es principalmente importante para los insectos holometábolos . ^{[ 27 ]} Debido a la falta de información genética sobre las gregarinas, es difícil estudiar la especificidad del huésped. La identificación de las gregarinas a menudo se basa en características externas, pero son muy similares, lo que dificulta la identificación. ^{[ 21 ] [ 28 ] [ 29 ]} En el pasado (y a partir de 2020) la identificación de gregarinas a menudo se basaba en el huésped, pero este no parece ser un método aconsejable. ^{[ 30 ]}

Gregarina garnhami se encuentra principalmente en los ciegos y el intestino medio de la langosta del desierto, donde se adhiere a las células epiteliales para alimentarse. ^{[ 1 ]} La absorción de alimento ocurre a través del epimerito, adherido a la célula huésped; después de un tiempo, también el protomerito y el deutomerito desarrollados pueden absorber nutrientes. ^{[ 31 ]} La absorción de nutrientes ocurre a través de ósmosis y pinocitosis (formación de un citostoma ). Los nutrientes se almacenan como paraglucógeno o grasa. ^{[ 11 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]} Los cientos de pliegues de la superficie celular dan a las eugregarinas un agrandamiento sustancial de la superficie celular para absorber más nutrientes. ^{[ 35 ]} Se necesitan más estudios con respecto a la absorción de nutrientes por las gregarinas; sin embargo, está claro que no perforan la célula huésped para absorber el citoplasma. En la mayoría de las eugregarinas, el complejo apical está ausente en la etapa de trofozoíto, mientras que las archigregarinas lo utilizan para la absorción de nutrientes mediante la perforación de la célula huésped. ^{[ 34 ] [ 31 ] [ 33 ] [ 15 ]} Gregarina garnhami permanece presente como organismo extracelular en el huésped, sin penetrar la membrana celular del mismo. ^{[ 2 ]} El efecto de G. garnhami en el huésped no es muy severo, pero es una de las pocas gregarinas patógenas. Harry (1970) descubrió que causaba pérdida de peso, pero no muda ni inhibición de la alimentación. ^{[ 36 ]}

Gregarina garnhami podría utilizarse potencialmente para el control biológico de Schistocerca gregaria (adultos y ninfas ) y podría ser apropiada para su despliegue en Nepal . ^{[ 37 ] [ 38 ]}

• Harry, Owen G. (marzo de 1970). "Gregarinas: su efecto en el crecimiento de la langosta del desierto ( Schistocerca gregaria ) " . Nature . 225 (5236): 964– 966. Bibcode : 1970Natur.225..964H . doi : 10.1038/225964a0 . ISSN 1476-4687 . PMID 16056839. S2CID 4189137 .   

• Árbol de la Vida Gregarina
• Películas de Gregarina