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Articulo de referencia

Meganisoptera

Zessin & Brauckmann 2010 \n* [[Kohlwaldiidae]] Guthörl 1962 \n* [[Meganeuridae]] Handlirsch 1906 \n* [[Namurotypidae]] Bechly 1996 \n* [[Paralogidae]] Handlirsch 1906 "},"synony...

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Meganisoptera es un orden extinto de insectos grandes parecidos a las libélulas, conocidos informalmente como libélulas grifo o (incorrectamente) como libélulas gigantes . El orden se denominaba anteriormente Protodonata , los "proto-Odonata", por su apariencia similar y su supuesta relación con los Odonata modernos ( caballitos del diablo y libélulas ). Su rango abarca el Paleozoico ( desde el Carbonífero Superior hasta el Pérmico Superior ). Aunque la mayoría eran solo un poco más grandes que las libélulas modernas, el orden incluye las especies de insectos más grandes conocidas, como Meganeura monyi del Carbonífero Superior y Meganeuropsis permiana del Pérmico Inferior , aún más grande , con envergaduras de hasta 71 centímetros (28 pulgadas ) . [ 1 ] 

La libélula gigante del Carbonífero Superior , Meganeura monyi , alcanzó una envergadura de unos 680 milímetros (27 pulgadas) . [ 2 ] . 

Las alas anteriores y posteriores presentan una venación similar (un rasgo primitivo), a excepción de la zona anal (posterior) más grande en el ala posterior. El ala anterior suele ser más delgada y ligeramente más larga que la posterior. A diferencia de las verdaderas libélulas, los odonatos , carecían de pterostigmas y presentaban un patrón de venas algo más simple en las alas.

La mayoría de los ejemplares se conocen solo a partir de fragmentos de alas; apenas unos pocos se conservan completos, y aún menos (de la familia Meganeuridae ) presentan impresiones corporales. Estas muestran una cabeza globosa con grandes mandíbulas dentadas , patas fuertes y espinosas, un tórax grande y un abdomen largo y delgado, similar al de una libélula. Al igual que las libélulas, presumiblemente eran depredadores.

También se conocen algunas ninfas , que muestran piezas bucales similares a las de las ninfas de libélula modernas, lo que sugiere que también eran depredadores acuáticos activos. [ 3 ]

Aunque a veces se las incluye dentro del grupo de las libélulas, las Meganisoptera carecen de ciertas características distintivas en las alas que caracterizan a las Odonata. Grimaldi y Engel (2005) señalan que el término coloquial "libélula gigante" es, por lo tanto, engañoso, y sugieren usar en su lugar "libélula grifo".

Tamaño

Modelo a escala de un meganisóptero. [ a ]

Ha existido controversia sobre cómo los insectos del período Carbonífero pudieron alcanzar tamaños tan grandes. La forma en que el oxígeno se difunde a través del cuerpo del insecto mediante su sistema respiratorio traqueal (véase Sistema respiratorio de los insectos ) impone un límite superior al tamaño corporal, que los insectos prehistóricos parecen haber superado con creces. Originalmente , Harlé (1911) propuso que Meganeura solo podía volar porque la atmósfera de aquella época contenía más oxígeno que el 20% actual. Esta teoría fue descartada por otros científicos, pero ha encontrado aprobación más recientemente gracias a estudios adicionales sobre la relación entre el gigantismo y la disponibilidad de oxígeno. [ 4 ] Si esta teoría es correcta, estos insectos habrían sido susceptibles a la disminución de los niveles de oxígeno y, sin duda, no podrían sobrevivir en la atmósfera moderna. Otras investigaciones indican que los insectos sí respiran, con "ciclos rápidos de compresión y expansión traqueal". [ 5 ] Análisis recientes de la energética del vuelo de insectos y aves modernas sugieren que tanto los niveles de oxígeno como la densidad del aire imponen un límite al tamaño. [ 6 ]

Un problema general con todas las explicaciones relacionadas con el oxígeno de los grifos gigantes es la circunstancia de que Meganeuridae muy grandes ( Arctotypus sp.) [ 7 ] con una envergadura de 45  cm también aparecieron en el Pérmico Tardío de Lodève en Francia, cuando el contenido de oxígeno de la atmósfera ya era mucho menor que en el Carbonífero y el Pérmico Temprano . [ 8 ]

Bechly (2004) sugirió que la falta de depredadores vertebrados aéreos permitió que los insectos pterigotos evolucionaran hasta alcanzar tamaños máximos durante los períodos Carbonífero y Pérmico, tal vez acelerado por una " carrera armamentística evolutiva " para el aumento del tamaño corporal entre los Palaeodictyoptera fitófagos y los meganeuridos como sus depredadores.

Familias y géneros

Estas familias pertenecen al orden Meganisoptera: [ 9 ]

Estos géneros pertenecen al orden Meganisoptera, pero no han sido ubicados en familias: [ 9 ]

Notas

  1. ↑ El modelo en esta fotografía representa incorrectamente los pterostigmas en las alas.

Referencias

  1. ↑ Grimaldi y Engel 2005 , pág. 175.
  2. ↑ Tillyard 1917 , p. 324: "Ninguna libélula existente en la actualidad puede compararse con la inmensa Meganeura monyi del Carbonífero Superior, cuya envergadura alar era de aproximadamente veintisiete pulgadas."
  3. ^ Hoell, Doyen y Purcell 1998 , pág. 321.
  4. ↑ Chapelle y Peck 1999 , págs. 114-115: «El suministro de oxígeno también pudo haber propiciado el gigantismo de los insectos en el período Carbonífero, dado que el oxígeno atmosférico era del 30-35% (ref. 7). La desaparición de estos insectos al disminuir el contenido de oxígeno indica que las especies de gran tamaño pueden ser susceptibles a tales cambios. Por lo tanto, los anfípodos gigantes podrían estar entre las primeras especies en desaparecer si aumentan las temperaturas globales o disminuyen los niveles globales de oxígeno. Estar cerca del límite crítico de MPS puede considerarse una especialización que hace que las especies gigantes sean más propensas a la extinción a lo largo del tiempo geológico».
  5. ↑ Westneat et al. 2003 : "Se sabe que los insectos intercambian gases respiratorios en su sistema de tubos traqueales mediante difusión o cambios en la presión interna producidos por el movimiento corporal o la circulación de la hemolinfa. Sin embargo, la imposibilidad de observar el interior de los insectos vivos ha limitado nuestra comprensión de sus mecanismos respiratorios. Utilizamos un haz de sincrotrón para obtener vídeos de rayos X de insectos vivos respirando. Escarabajos, grillos y hormigas mostraron ciclos rápidos de compresión y expansión traqueal en la cabeza y el tórax. Los movimientos corporales y la circulación de la hemolinfa no pueden explicar estos ciclos; por lo tanto, nuestras observaciones demuestran un mecanismo respiratorio previamente desconocido en insectos, análogo a la inflación y deflación de los pulmones de los vertebrados."
  6. ↑ Dudley 1998 : "Los enfoques uniformitaristas sobre la evolución de la fisiología locomotora terrestre y el rendimiento del vuelo animal generalmente han presupuesto la constancia de la composición atmosférica. Datos geofísicos recientes, así como modelos teóricos, sugieren que, por el contrario, las concentraciones de oxígeno y dióxido de carbono han cambiado drásticamente durante períodos definitorios de la evolución de los metazoos. La hiperoxia en la atmósfera del Paleozoico tardío puede haber mejorado fisiológicamente la evolución inicial de la energética locomotora de los tetrápodos; una atmósfera hiperdensa concurrente habría aumentado la producción de fuerza aerodinámica en los primeros insectos voladores. Múltiples orígenes históricos del vuelo de los vertebrados también se correlacionan temporalmente con períodos geológicos de mayor concentración de oxígeno y densidad atmosférica. El gigantismo de los artrópodos y los anfibios parece haber sido facilitado por una atmósfera hiperóxica del Carbonífero y posteriormente eliminado por una transición a la hipoxia a finales del Pérmico. Para los organismos existentes, los efectos transitorios, crónicos y ontogenéticos de la exposición a mezclas de gases hiperóxicos se comprenden mal en relación con la comprensión contemporánea de la fisiología de la privación de oxígeno. Experimentalmente, la biomecánica Los efectos fisiológicos de la hiperoxia sobre el rendimiento de vuelo animal pueden disociarse mediante el uso de mezclas de gases con diferente densidad y concentración de oxígeno. Estas manipulaciones permiten tanto la simulación paleofisiológica del rendimiento locomotor ancestral como el análisis de la capacidad máxima de vuelo en las especies actuales.
  7. ↑ Nel, André; Fleck, Günther; Garrouste, Romain; Gand, Georges; Lapeyrie, Jean; Bybee, Seth M.; Prokop, Jakub (2009-09-22). "Revisión de los grifos del Pérmico-Carbonífero (Insecta: Odonatoptera: Meganisoptera) basada en nuevas especies y redescripción de taxones poco conocidos seleccionados de Eurasia" . Palaeontographica Abteilung A. 289 : 89–121 . doi : 10.1127 /pala/289/2009/89 .
  8. ↑ Nel et al. 2008 .
  9. 1 2 "Base de datos de paleobiología, orden Meganisoptera" . Consultado el 17 de octubre de 2019 .

Bibliografía

  • Bechly, G (2004). "Evolución y sistemática" (PDF) . En Hutchins, M.; Evans, AV; Garrison, RW y Schlager, N. (eds.). Enciclopedia de la vida animal de Grzimek . Vol.  Insectos (2.ª  ed.). Farmington Hills, MI: Gale. pp. 7–16 . 
  • Carpenter, FM (1992). "Superclase Hexapoda". Tratado de Paleontología de Invertebrados . Vol.  3 de la Parte R, Arthropoda 4. Boulder, CO: Sociedad Geológica de América .
  • Dudley, Robert (abril de 1998). "Oxígeno atmosférico, insectos paleozoicos gigantes y la evolución del rendimiento de la locomoción aérea". The Journal of Experimental Biology . 201 (Pt8): 1043–1050 . doi : 10.1242/jeb.201.8.1043 . PMID 9510518 . 
  • Chapelle, Gauthier y Peck, Lloyd S. (mayo de 1999). "Gigantismo polar determinado por la disponibilidad de oxígeno". Nature . 399 (6732): 114– 115. Bibcode : 1999Natur.399..114C . doi : 10.1038/20099 . S2CID 4308425 . 
  • Grimaldi, David y Engel, Michael S. (16 de mayo de 2005). Evolución de los insectos . Cambridge University Press . ISBN 978-0-521-82149-0.
  • Harlé, Édouard (1911). "Le Vol de grands reptiles et insectos disparus parece indicar una presión atmosférica elevada". Extra. Du Bulletin de la Sté Géologique de France (en francés). 4 (9): 118-121 .
  • Hoell, HV; Doyen, JT y Purcell, AH (1998). Introducción a la biología y diversidad de los insectos (2.ª  ed.). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510033-4.
  • Nel, André; Fleck, Günther; Garrouste, Romain; Gand, Georges; Lapeyrie, Jean; Bybee, Seth M & Prokop, Jakub (2009). "Revisión de los grifos del Pérmico-Carbonífero (Insecta: Odonatoptera: Meganisoptera) basada en nuevas especies y redescripción de taxones poco conocidos seleccionados de Eurasia". Palaeontographica Abteilung A . 289 ( 4– 6): 89– 121. doi : 10.1127/pala/289/2009/89 .
  • Nel, André; Fleck, Günther; Garrouste, Romain y Gand, Georges (2008). "Los odonatópteros de la cuenca de Lodève del Pérmico Tardío (Insecta)" . Revista de Geología Ibérica . 34 (1): 115-122 .
  • Tasch, Paul (1980) [1973]. Paleobiología de los invertebrados . John Wiley and Sons. pág.  617.
  • Tillyard, RJ (1917). La biología de las libélulas . Cambridge University Press. pág. 324. GGKEY:0Z7A1R071DD. 
  • Westneat, MW; Betz, O; Blob, RW; Fezzaa, K; Cooper, WJ y Lee, WK (enero de 2003). "Respiración traqueal en insectos visualizada con imágenes de rayos X de sincrotrón". Science . 299 ( 5606): 558– 560. Bibcode : 2003Sci...299..558W . doi : 10.1126/science.1078008 . PMID 12543973. S2CID 43634044 .  
  • Sistemática filogenética de los odonatos