Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Meganeura

{{Cite PBDB|taxon|175803|Meganeura}} }}"},"image":{"wt":"Meganeura monyi MNHN R51142 1.jpg"},"image_caption":{"wt":"Original (and most complete) specimen of ''Meganeura monyi'',...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Meganeura ( griego antiguo : μέγα (grande) + νευρόν (vena o nervio)) [ 2 ] es un género de insectos extintos del Carbonífero Superior (hace unos 300 millones de años). Es un miembro del orden extinto Meganisoptera (también conocido como libélulas [ 3 ] ), que se asemejan a las libélulas y caballitos del diablo (con las libélulas, los caballitos del diablo y los meganisópteros formando parte del grupo más amplio Odonatoptera ). Aunque se han nombrado varias especies de Meganeura , solo una se considera válida actualmente, la especie tipo , M. monyi .

Los primeros fósiles de Meganeura se descubrieron en los estratos carboníferos del Carbonífero Superior ( Estefaniense ) de Commentry , Francia , en 1880. En 1884, el paleontólogo francés Charles Brongniart describió el espécimen tipo y lo asignó al género Dictyoneura . Al año siguiente, lo asignó a un género propio, Meganeura , nombre que hace referencia a la red de venas en las alas del insecto . Desde entonces se han descubierto varios especímenes, aunque todos están mal conservados y algunos han sido reasignados a otros géneros. Todos los especímenes válidos de Meganeura se conservan en el Museo Nacional de Historia Natural de París . El género pertenece a la familia Meganeuridae , que incluye otros insectos gigantes parecidos a libélulas que abarcan desde el Carbonífero Superior hasta el Pérmico Medio . A pesar de ser la icónica "libélula gigante", los fósiles de Meganeura están mal conservados en comparación con la mayoría de sus parientes.

Con una longitud de ala única que alcanza los 32 centímetros (13 in) , una envergadura de alas de alrededor de 65–75 cm (2,13–2,46 ft) y estimaciones de masa que van desde 17,8 g (0,039 lb) hasta 100–150 g (0,22–0,33 lb), M. monyi es una de las especies de insectos voladores más grandes conocidas y es considerablemente más grande que la libélula moderna más grande, Petalura ingentissima . Basándose en otros meganeúridos, habría tenido grandes ojos compuestos, que se unían a lo largo de la línea media, similar a algunas libélulas modernas. Estaba equipado con grandes espinas en sus tarsos (los segmentos finales de sus extremidades), como las de los odonatópteros modernos, que habría utilizado para capturar presas. Al igual que otros odonatópteros, los meganeúridos como Meganeura eran depredadores , y su dieta consistía principalmente en otros insectos. Su tamaño y la anatomía de sus alas implican que no eran capaces de realizar los mismos cambios bruscos de dirección que las libélulas modernas, y es posible que pasaran gran parte del tiempo posadas para oxigenar adecuadamente sus tejidos.        

Existe un amplio debate sobre cómo Meganeura alcanzó un tamaño corporal tan grande, con hipótesis que van desde una correlación con el alto contenido de oxígeno del Carbonífero Superior (aunque esto se contradice con la presencia de meganisópteros gigantes en el Pérmico Superior, después de que los niveles de oxígeno hubieran disminuido) hasta la ausencia de otros grandes depredadores aéreos. La extinción de los meganisópteros en su conjunto y la ausencia de insectos voladores de tamaño similar podrían correlacionarse con la evolución de tetrápodos voladores como los pterosaurios .

Descubrimiento

Reconstrucción histórica de las alas de Meganeura a partir de una monografía de Charles Brongniart de 1894. Estas reconstrucciones de las alas se consideran ahora inexactas. [ 4 ]

A finales de la década de 1870, las lutitas de Commentry atrajeron a Charles Brongniart , un paleoentomólogo pionero del Muséum national d'histoire naturelle (MNHN, el Museo Nacional de Historia Natural de París ). En 1884, Brongniart publicó un breve artículo que resumía algunos fósiles de insectos gigantes proporcionados por el ingeniero de minas de Commentry, Henri Fayol . Uno de los fósiles era un insecto de cuatro alas, cada una de al menos 30 cm (12 pulgadas) de largo. Brongniart lo encontró similar a Dictyoneura , un insecto ahora reconocido como miembro del orden extinto Palaeodictyoptera . Nombró al fósil de cuatro alas como una nueva especie, Dictyoneura monyi , en honor a Stéphane Mony , el recientemente fallecido gerente de las minas de Commentry. [ 5 ]  

Al año siguiente, Brongniart decidió separar a Dictyoneura monyi en su propio género : Meganeura , que significa "vena grande". [ 2 ] Para 1894, había acumulado suficientes fósiles de insectos para publicar una monografía detallada . [ 6 ] [ 7 ] La monografía de Brongniart reconoció seis especímenes de Meganeura monyi : el espécimen original de cuatro alas y cinco fragmentos de alas aislados. Medio siglo después, en 1943, el entomólogo Frank M. Carpenter se dio cuenta de que la mitad de los especímenes de Brongniart eran en realidad contrapartes de la otra mitad, lo que significa que solo había tres individuos únicos en la colección de Brongniart. [ 4 ] En 1909, el entomólogo Fernand Meunier catalogó un espécimen adicional de Meganeura monyi en el MNHN, una losa que conservaba partes del tórax, las alas y las patas espinosas. [ 8 ]

Otras especies

El espécimen de Meunier (1909) , MNHN R52938 (nombrado como '' Meganeurella rapax '' por Handlirsch, 1919)

En las décadas transcurridas entre la monografía de Brongniart y la revisión de Carpenter de 1943, surgió una gran confusión respecto a cuántas especies pertenecían al género Meganeura . Además de M. monyi , Brongniart propuso una segunda especie, Meganeura selysii . [ 6 ] La mayoría de los estudios posteriores clasificaron a M. selysii como un género separado, Meganeurula , [ 9 ] [ 8 ] [ 10 ] aunque algunos autores solo mantuvieron a regañadientes la separación entre los dos géneros. [ 4 ] [ 11 ]

El entomólogo Anton Handlirsch nombró cinco nuevas especies de Meganeura basándose en los fragmentos de alas de M. monyi ilustrados en la monografía de Brongniart, pero no inspeccionó los fósiles personalmente. Las especies de Meganeura de Handlirsch incluyen M. brongniarti, M. fafnir (nombrada en 1906), [ 9 ] M. brongniartiana , M. draco y M. aeroplana (nombrada en 1919). [ 10 ] Su informe de 1919 también creó un nuevo género y especie para el espécimen de Meunier: Meganeurella rapax . [ 10 ]

Ilustraciones de fósiles de Meganeura monyi en la monografía de Brongniart de 1894

La revisión de Carpenter señaló que las ilustraciones en la monografía de Brongniart están plagadas de licencias artísticas . [ 4 ] Las losas rotas se ilustran como completas, y el diagrama del ala completa reconstruida es mucho más amplio de lo que indican los fósiles. Las especies de Handlirsch se inspiraron en sutiles diferencias en las ilustraciones, y estas diferencias no resistieron un escrutinio una vez que los fósiles se inspeccionaron en persona. [ 4 ] Meunier en 1909, [ 8 ] y el entomólogo Auguste Lameere en 1917, [ 12 ] dudaron de la validez de M. fafnir mientras defendían M. brongniarti , aunque no estaban de acuerdo en cómo diagnosticarlo. [ nota 1 ] Carpenter fue un paso más allá al reconocer que Handlirsch nombró múltiples especies para el mismo individuo, dividido en losas parciales y contrapartes. M. aeroplana es la contraparte parcial del espécimen original de cuatro alas, M. brongniarti y M. brongniartiana son contrapartes entre sí, y M. fafnir y M. draco son contrapartes entre sí. Según Carpenter, todos estos fósiles, así como el espécimen de Meunier, representan una sola especie: Meganeura monyi . [ 4 ]

Algunos estudios han intentado identificar fósiles de Meganeura fuera de Commentry, aunque ninguno se considera válido. En 1914, el paleontólogo Herbert Bolton describió un ala grande de meganeuro del montón de desechos de la mina de carbón de Radstock en Somerset, Inglaterra . La denominó Meganeura radstockensis , [ 13 ] pero Handlirsch en 1919, y todos los autores posteriores, consideraron que el fósil pertenecía a su propio género, Boltonites . [ 10 ] Según Nel y colegas en 2009, [ 11 ] Meganeura vischerae , del Pérmico temprano de Rusia, [ 14 ] es un insecto indeterminado. Este también parece ser el caso de los supuestos fósiles de Meganeura del Grupo Pictou de Nueva Escocia . [ 15 ] [ 11 ]

Descripción

Tamaño

Tamaño de Meganeura monyi comparado con un ser humano

Con una longitud de ala única de 32 centímetros (13 pulgadas) , [ 16 ] una envergadura de aproximadamente 65–75 cm (2,13–2,46 pies) , [ 17 ] [ 18 ] y una longitud corporal estimada de hasta 60–75 cm (1,97–2,46 pies) , [ 19 ] Meganeura monyi es una de las especies de insectos voladores más grandes conocidas , cinco veces la longitud y el doble del ancho torácico de las libélulas modernas más grandes. [ 20 ] Las estimaciones de masa para M. monyi han variado. En 1982, Michael L. May proporcionó una estimación de masa muy baja de 17,8 g (0,039 lb) basada en una evaluación de la cantidad máxima que M. monyi       Los músculos de las alas podrían haberse elevado, aunque señaló que el procedimiento que utilizó podría subestimar la masa corporal. [ 21 ] [ 22 ] En 2002, Gregory S. Paul estimó MeganeuraLa masa corporal de alrededor de 60 g (0,13 lb) . [ 23 ] Graham E. Dorrington calculó que Meganeuropsis permiana, de tamaño similar, pesaba 34 g (0,075 lb) . [ 24 ] En 2018, Alan ER Cannell sostuvo que el trabajo de May arrojó una subestimación importante. Dio una estimación mayor y determinó que los especímenes cuyas envergaduras superaban los 70–75 cm (2,30–2,46 pies) podrían haber tenido una masa corporal de 100–150 g (0,22–0,33 lb) . Según Cannell, la fuerza muscular necesaria habría estado presente. [ 22 ]        

Anatomía

Restauración de la vida de Meganeura monyi

Aunque Meganeura es el arquetipo de la mosca grifo, su anatomía general es poco conocida. Las moscas grifo como clado tenían ojos compuestos muy agrandados , que en el caso de Meganeurites gracilipes , se unían a lo largo de la línea media en la mayor parte de su longitud; entre las libélulas modernas, lo mismo se observa en los libélulas del género Melocotonera y varios clados "libeluloides". La posición y morfología de MeganeuritesLos ojos sugieren que los grifos como Meganeura tenían una visión extremadamente buena y una ecología de "caza de halcones" similar a la de esos taxones modernos. [ 25 ] A diferencia de las libélulas modernas, el tórax y el abdomen de M. monyi tenían aproximadamente el mismo grosor. [ 22 ] El abdomen era en general largo y ancho. [ 22 ] [ 26 ] Las alas de M. monyi se podían distinguir de las de las libélulas modernas por tres rasgos morfológicos; primero, el radio del ala posterior no estaba ramificado, mientras que el del ala anterior tenía dos venas que emergían muy juntas; segundo, M. monyi tenía un área precostal sin venas (una parte corta del ala entre la vena costal y el borde del ala); y tercero, las venas subcostales se extendían casi hasta las puntas de las alas. [ 27 ] A diferencia de las libélulas, este y otros meganeuridos carecían de estructuras de flexión nodal en sus alas, lo que reducía su movilidad. [ 25 ] Entre los grifos, sus alas se distinguían por una vena transversal subnodal que se sitúa distal a la vena subcosta posterior , como en Gallotupus y Tupus ; en otros, esta vena era basal al ápice de la vena subcosta posterior, o opuesta a ella. Cerca de la base de cada ala había una protuberancia o gibosidad, también observada en Sinomeganeura . [ 28 ] A diferencia de las libélulas modernas, cada una de M. monyiLos tarsos (el último segmento de la extremidad) tenían cuatro articulaciones. [ 27 ] Los tarsos tenían grandes espinas, como las de los caballitos del diablo y las libélulas, que se habrían utilizado para capturar presas. [ 11 ] [ 25 ]

Clasificación

Meganeura pertenece a Meganisoptera , un orden de insectos extintos a menudo denominados erróneamente libélulas gigantes; debido a su lejanía filogenética y disimilitud morfológica con respecto a los caballitos del diablo y las libélulas ( Odonata ), el término "grifo-libélulas" (a veces escrito griffinflies [ 22 ] ) fue propuesto para el grupo por David A. Grimaldi y Michael S. Engel en 2005. [ 3 ] [ 11 ]

Paleobiología

Evolución del gran tamaño corporal

Aún existe cierta controversia sobre cómo los insectos del período Carbonífero pudieron alcanzar tamaños tan grandes. La forma en que el oxígeno se difunde a través del cuerpo del insecto mediante su sistema respiratorio traqueal impone un límite superior al tamaño corporal, límite que los insectos prehistóricos parecen haber superado con creces.

Hipótesis de altos niveles de oxígeno

El ingeniero ferroviario Édouard Harlé propuso originalmente en 1911 que Meganeura podía volar solo porque la atmósfera de la Tierra en ese momento contenía más oxígeno que el 20% actual. [ 29 ] Esta hipótesis fue inicialmente descartada, aunque encontró cierto apoyo después de un estudio más profundo sobre la relación entre el gigantismo y la disponibilidad de oxígeno. [ 30 ] [ 31 ] Si esta hipótesis es correcta, estos insectos habrían sido susceptibles a la disminución de los niveles de oxígeno y ciertamente no podrían sobrevivir en la atmósfera moderna de la Tierra. Sin embargo, esta hipótesis se basaba en gran medida en la idea de que los insectos no respiraban activamente. Investigaciones posteriores indican que los insectos sí respiran, con "ciclos rápidos de compresión y expansión traqueal". [ 32 ] Análisis recientes de la energética del vuelo de insectos y aves modernos sugieren que tanto los niveles elevados de oxígeno como la densidad del aire del Carbonífero proporcionan un límite superior para el tamaño. [ 31 ] Un problema general con todas las explicaciones relacionadas con el oxígeno de los grifos gigantes es el hecho de que meganisópteros muy grandes ( Arctotypus sp.) [ 33 ] con una envergadura de 45 cm (18 in) también se encontraban en el Pérmico Superior de Lodève en Francia, cuando el contenido de oxígeno de la atmósfera del Pérmico Superior era mucho menor que en cualquier otra etapa geológica. [ 34 ] Un estudio de 2026 de Edward P. Snelling y colegas sugirió que existe poca correlación entre el tamaño corporal y el contenido de oxígeno atmosférico en los invertebrados, basándose en el hecho de que el espacio ocupado por las traqueolas no difiere significativamente entre especies pequeñas y grandes, a pesar de que un aumento con el tamaño corporal probablemente sería ventajoso ya que reduciría la distancia de difusión del oxígeno; si existiera tal correlación, entonces se esperaría un aumento. Por lo tanto, Snelling y colegas concluyeron que probablemente no se puede establecer ninguna conexión entre los mecanismos de transporte difusivo de oxígeno y un gran tamaño corporal. [ 35 ]  

hipótesis de dominancia aérea

Por ello, se han propuesto otras explicaciones para el gran tamaño de los meganeuridos en comparación con sus parientes vivos. [ 16 ] En 2004, el paleontólogo Günter Bechly sugirió que la falta de depredadores vertebrados aéreos permitió a los insectos pterigotos evolucionar hasta alcanzar tamaños máximos durante los períodos Carbonífero y Pérmico, quizás acelerado por una carrera armamentística evolutiva para el aumento del tamaño corporal entre los Palaeodictyoptera fitófagos y los Meganisoptera como sus depredadores. En el modelo de Bechly, la evolución de tetrápodos voladores como los pterosaurios , que eran más ágiles y menos limitados por la resistencia del aire, pudo haber proporcionado una amenaza depredadora que los insectos gigantes del Paleozoico no pudieron superar. [ 36 ]

La diversificación de los verdaderos odonatanos en el Mesozoico puede corresponder a la extinción de los meganisópteros alrededor del momento del evento de extinción del Pérmico-Triásico . [ 3 ]

Mecánica de vuelo

Dada la ausencia de estructuras de flexión nodal, Meganeura y otros grandes libélulas probablemente no eran tan hábiles en el aire como los caballitos del diablo o las libélulas, y probablemente eran incapaces de realizar los giros abruptos que pueden ejecutar las especies modernas. [ 37 ] La envergadura de ciertos taxones (como Meganeurites ) puede haber dificultado aún más su movilidad. [ 25 ] En 2018, Alan ER Cannell sugirió que MeganeuraEs posible que las alas de Meganeura batieran a una frecuencia de 3 Hz; la libélula moderna más grande en términos de dimensiones generales, Petalura ingentissima , tiene un aleteo de 18 Hz. Cannell sugirió que, debido a su tamaño y capacidad de flujo de aire, y para evitar el sobrecalentamiento, Meganeura pudo haber pasado gran parte del tiempo posada para oxigenar sus tejidos, volando en ráfagas cortas. Sin embargo, señaló que las diferencias en los medios atmosféricos podrían haber mitigado estos problemas (véase más adelante). [ 22 ]

Termorregulación

En 1982, Michael L. May escribió sobre la dificultad que habrían enfrentado los meganisópteros, como Meganeura , con la termorregulación . May sugirió tres hipótesis. Primero, propuso que los meganisópteros podrían haber sido crepusculares , cazando antes del amanecer y después del atardecer. Segundo, sugirió que la producción de calor podría haberse interrumpido por cambios ocasionales entre el vuelo activo y el planeo. Tercero, sugirió que podrían haber desarrollado endotermia (la regulación de una tasa metabólica constante para mantener una temperatura corporal estable). Al mantener una temperatura corporal interna relativamente alta mientras aumentaban las tasas de enfriamiento mediante el incremento de la circulación de hemolinfa entre el tórax y el abdomen (como en los caballitos del diablo y las libélulas modernas), un meganisóptero podría haber alcanzado la temperatura corporal relativamente alta necesaria para alimentar suficientemente sus músculos de vuelo sin sobrecalentarse. [ 21 ] Sin embargo, Alan ER Cannell señaló en 2018 que la hipótesis crepuscular probablemente no sea viable, dado que las temperaturas ambientales en los entornos tropicales permanecen altas por la noche, y un depredador orientado por la vista como Meganeura tendría grandes dificultades para cazar en condiciones de poca luz. Además, sostuvo que la tercera hipótesis era improbable dado que habría estado limitada por el flujo de aire respiratorio. Cannell sugirió que los niveles más altos de oxígeno (y por lo tanto la densidad del aire, 1,5–1,6 bar en comparación con ~1 bar en la actualidad) del Carbonífero podrían haber proporcionado un suministro adecuado de oxígeno para el vuelo constante y significar que se requería menos energía muscular para volar. Con menos energía invertida en el aleteo, Meganeura habría producido mucho menos calor corporal y habría tenido un menor riesgo de sobrecalentamiento. [ 22 ]

Paleoecología

Escultura Meganeura en Commentry , Francia

Las investigaciones sobre sus parientes cercanos , Meganeurula y Meganeurites, sugieren que Meganeura estaba adaptada a hábitats abiertos y tenía un comportamiento similar al de los cazadores furtivos actuales . Es posible que patrullara bosques abiertos, incluso por encima del dosel, y entornos acuáticos como lagos y ríos en busca de presas. Los ojos de Meganeura probablemente eran grandes en proporción al tamaño de su cuerpo. Meganeura tenía espinas en las tibias y los tarsos de las patas, que habrían funcionado como una "trampa voladora" para capturar presas. [ 25 ]

Meganeura es uno de los muchos insectos recuperados de las minas de carbón en las afueras de Commentry , Francia. Commentry fue un componente importante de la industria del carbón francesa del siglo XIX, pero también ganó renombre entre los paleontólogos como una de las mejores fuentes de fósiles de insectos del Carbonífero en el mundo. Los fósiles de Commentry pertenecen al piso Gzheliense del Carbonífero , hace aproximadamente entre 304 y 299 millones de años. [ 25 ] También se conoce de Commentry a Meganeurites , del cual Meganeura pudo haber sido depredador. [ 25 ] El miriápodo gigante Arthropleura también se conoce de las pizarras de Commentry. [ 38 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ La percepción de Meunier (1909) sobre " Meganeura brongniarti " no se basó en ningún fósil de Brongniart. En cambio, se inspiró en un espécimen que Handlirsch (1919) denominaría más tarde Meganeurina confusa . Carpenter (1943) la consideró una especie de Meganeurula , mientras que Nel et al. (2009) trataron tentativamente a Meganeurina como un género válido de meganeurido tupino.

Referencias

  1. ↑ Meganeura en la base de datos de paleobiología
  2. ^ Brongniart , Charles (1885). "Les insectos fósiles de terrenos primarios" . Bulletin de la Société des Amis des Sciences Naturelles de Rouen : 50– 68.
  3. 1 2 3 Grimaldi, David A.; Engel, Michael S. (2005). Evolución de los insectos . Cambridge [etc.]: Cambridge University Press. pp. 175–178 . ISBN  978-0-521-82149-0.
  4. 1 2 3 4 5 6 Carpenter, FM (1943-04-01). "Estudios sobre insectos del Carbonífero de Commentry, Francia; Parte I. Introducción y familias Protagriidae, Meganeuridae y Campylopteridae" . Boletín de la Sociedad Geológica de América . 54 (4): 527– 554. doi : 10.1130/GSAB-54-527 . ISSN 0016-7606 . 
  5. ^ Brongniart, C. (1884). "Sur un gigantesque Neurorthoptère, procedente de los terrenos houillers de Commentry (Allier)" . Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des Sciences . 98 : 832–833 .
  6. ^ Brongniart , Charles (1894). "Investigaciones para servir a la historia de los insectos fósiles de los tiempos primarios" . Tesis presentadas en la Facultad de Ciencias de París . 821 : 1-494 .
  7. ^ Atlas de planchas (XVII-LIII, 1-37) para Brongniart, Charles (1894). "Investigaciones para servir a la historia de los insectos fósiles de los tiempos primarios". Tesis presentadas en la Facultad de Ciencias de París . 821 : 1–494.
  8. ^ Meunier , Fernando (1909) . "Nuevas búsquedas sobre los insectos del terreno houiller de Commentry (Allier)" . Anales de Paleontología . 4 : 125-152 .
  9. ^ Handlirsch , Anton (1906-1908). Die fosilen lnsekten und die Phylogenie der rezenten Formen. Ein Handbuch für Paläontologen und Zoologen . Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann .
  10. ^ Handlirsch, A. (1919 ) . "Revisión der Paläozoischen Insekten" (PDF) . Denkschriften der Akademie Wissenschaften Wien . 96 : 511-592 .
  11. 1 2 3 4 5 Nel, André; Fleck, Günther; Garrouste, Romain; Gand, Georges; Lapeyrie, Jean; Bybee, Seth M.; Prokop, Jakub (2009-09-22). "Revisión de los grifos del Pérmico-Carbonífero (Insecta: Odonatoptera: Meganisoptera) basada en nuevas especies y redescripción de taxones poco conocidos seleccionados de Eurasia" . Palaeontographica Abteilung A. 289 ( 4–6 ) : 89–121 . doi : 10.1127/pala/289/2009/89 . ISSN 0375-0442 . 
  12. ^ Lameere, Auguste (1917). "Revisión del resumen de insectos fósiles de Stephanien de Commentry" . Boletín del Museo Nacional de Historia Natural . 23 (1): 141-200 .
  13. ↑ Bolton, Herbert (1914). "Sobre la aparición de una libélula gigante en las capas de carbón de Radstock" . Quarterly Journal of the Geological Society of London . 70 ( 1–4 ): 119–127 . doi : 10.1144/GSL.JGS.1914.070.01-04.09 . ISSN 0370-291X . 
  14. ^ Zalessky, G. (1950). "Nuevos representantes de insectos fósiles del orden Protodonata". Byulleten Moskovskogo Obshchestva Ispytatelei Prirody, Otdel Geologicheskiy . 25 : 98-108 .
  15. ↑ Copeland, MJ (1957). "La fauna de artrópodos de las rocas del Carbonífero Superior de las Provincias Marítimas" . Servicio Geológico de Canadá, Memoria . 286 : 1–110 . doi : 10.4095/101505 .
  16. ^ Nel y col. 2008 . Error sfn: sin destino: CITEREFNelFleckGarrousteGand2008 ( ayuda )
  17. ↑ Manzanera, RAJ; Smith, H. (2015). "Vuelo en la naturaleza I: Despegue en animales voladores" . The Aeronautical Journal . 119 (1213): 257– 280. doi : 10.1017/S0001924000010472 .
  18. ↑ Taylor, Paul D.; Lewis, David N. (15 de septiembre de 2007). Invertebrados fósiles . Harvard University Press. pág. 160. ISBN  978-0-674-02574-5.
  19. ↑ Maina, JN (2002). "Estructura, función y evolución de los intercambiadores de gases: perspectivas comparativas" . Journal of Anatomy . 201 (4): 281– 304. doi : 10.1046/j.1469-7580.2002.00099.x . ISSN 0021-8782 . PMC 1570919. PMID 12430953 .   
  20. ↑ Harrison, Jon F.; Kaiser, Alexander; VandenBrooks, John M. (2010-07-07). "Nivel de oxígeno atmosférico y evolución del tamaño corporal de los insectos" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 277 (1690): 1937– 1946. doi : 10.1098/rspb.2010.0001 . ISSN 0962-8452 . PMC 2880098. PMID 20219733 .   
  21. 1 2 May, Michael L. (1982). "Intercambio de calor y endotermia en Protodonata" . Evolution . 36 (5): 1051– 1058. doi : 10.1111/j.1558-5646.1982.tb05473.x .
  22. 1 2 3 4 5 6 7 Cannell, Alan ER (2018-10-01). "La ingeniería de las libélulas gigantes del Pérmico: masa corporal revisada, potencia, suministro de aire, termorregulación y el papel de la densidad del aire" . Journal of Experimental Biology . 221 (19). doi : 10.1242/jeb.185405 . ISSN 0022-0949 . PMID 30309956 .  
  23. ↑ Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurios del aire: la evolución y la pérdida del vuelo en dinosaurios y aves . Baltimore: Johns Hopkins University Press. pág. 331. ISBN  978-0-8018-6763-7.
  24. ↑ Dorrington, Graham E. (2016). "Vuelo con carga pesada y límites al tamaño máximo de las libélulas (Anisoptera) y los grifos (Meganisoptera)" . Lethaia . 49 (2): 261– 274.
  25. 1 2 3 4 5 6 7 Nel, André; Prokop, Jakub; Pecharová, Martina; Engel, Michael S.; Garrouste, Romain (14 de agosto de 2018). "Las libélulas gigantes del Paleozoico eran depredadores ambulantes" . Informes científicos . 8 (1): 12141. Código bibliográfico : 2018NatSR...812141N . doi : 10.1038/s41598-018-30629-w . ISSN 2045-2322 . PMC 6092361 . PMID 30108284 .   
  26. ↑ Shear, William A.; Kukalová-Peck, Jarmila (1990). "La ecología de los artrópodos terrestres del Paleozoico: la evidencia fósil" . Revista Canadiense de Zoología . 68 (9): 1807–1834 . doi : 10.1139/z90-262 . ISSN 0008-4301 . 
  27. 1 2 Tillyard, Robin John (1917). La biología de las libélulas (Odonata o Paraneuroptera) . Cambridge University Press. págs. 304–305 . 
  28. ↑ Nel, André; Ilger, Jan-Michel; Brauckmann, Carsten; Prokop, Jakub (2012). " Bechala sommeri Ilger & Brauckmann, 2012 ilumina la diversidad de los grifos de Namuria (Insecta: Odonatoptera: Bechalidae)" (PDF) . Insect Systematics & Evolution . 43 (2): 161–169 .
  29. ^ Harlé, Edouard (1911). "Le Vol de grands reptiles et insectos disparus parece indicar una presión atmosférica elevada". Extra. Du Bulletin de la Sté Géologique de France (en francés). 4 (9): 118-121.
  30. ↑ Chapelle, Gauthier; Peck, Lloyd S. (1999). "Gigantismo polar dictado por la disponibilidad de oxígeno" . Nature . 399 (6732): 114– 115. doi : 10.1038/20099 . ISSN 0028-0836 . 
  31. 1 2 Dudley, Robert (1998-04-01). "Oxígeno atmosférico, insectos paleozoicos gigantes y la evolución del rendimiento locomotor aéreo" . Journal of Experimental Biology . 201 (8): 1043– 1050. doi : 10.1242/jeb.201.8.1043 . ISSN 0022-0949 . 
  32. ↑ Westneat, Mark W.; Betz, Oliver; Blob, Richard W.; Fezzaa, Kamel; Cooper, W. James; Lee, Wah-Keat (2003-01-24). "Respiración traqueal en insectos visualizada con imágenes de rayos X de sincrotrón" . Science . 299 (5606): 558– 560. doi : 10.1126/science.1078008 . ISSN 0036-8075 . 
  33. ↑ Nel, André; Fleck, Günther; Garrouste, Romain; Gand, Georges; Lapeyrie, Jean; Bybee, Seth M.; Prokop, Jakub (2009-09-22). "Revisión de los grifos del Pérmico-Carbonífero (Insecta: Odonatoptera: Meganisoptera) basada en nuevas especies y redescripción de taxones seleccionados poco conocidos de Eurasia" . Palaeontographica Abteilung A : 89–121 . doi : 10.1127/pala/289/2009/89 .
  34. ↑ Gand, G.; Nel, AN; Fleck, G.; Garrouste, R. (2008-01-01). "Los Odonatoptera de la Cuenca de Lodève del Pérmico Superior (Insecta)" . Journal of Iberian Geology (en español). 34 (1): 115– 122. ISSN 1886-7995 . 
  35. ↑ Snelling, Edward P.; Lensink, Antonia V.; Clusella-Trullas, Susana; Weldon, Chris; Lehmann, Philipp; Terblanche, John S.; Payne, Nicholas L.; Harrison, Jon F.; Hickey, Anthony JR; Donaldson, Ashleigh; Deschodt, Christian M.; Seymour, Roger S. (25 de marzo de 2026). "El suministro de oxígeno a través del sistema músculo-traqueolar no limita el gigantismo de los insectos" . Nature : 1–5 . doi : 10.1038/s41586-026-10291-3 . ISSN 1476-4687 . 
  36. ↑ Bechly, G (2004). " Evolución y sistemática ". En Hutchins, M.; Evans, AV; Garrison, RW y Schlager, N. (eds.). Enciclopedia de la vida animal de Grzimek . Vol. Insectos (2.ª ed.). Farmington Hills, MI: Gale. pp. 7–16.
  37. ↑ Wootton, RJ; Kukalová-Peck, J.; Newman, DJS; Muzón, J. (1998-10-23). ​​"Ingeniería inteligente en el Carbonífero medio: ¿Qué tan bien podían volar las libélulas del Paleozoico?" . Science . 282 (5389): 749– 751. doi : 10.1126/science.282.5389.749 . ISSN 0036-8075 . 
  38. ↑ Davies, Neil S.; Garwood, Russell J.; McMahon, William J.; Schneider, Joerg W.; Shillito, Anthony P. (21 de diciembre de 2021). "El artrópodo más grande en la historia de la Tierra: perspectivas a partir de restos de Arthropleura recientemente descubiertos (Formación Stainmore Serpukhoviense, Northumberland, Inglaterra)" . Journal of the Geological Society . 179 (3) jgs2021-115. doi : 10.1144/jgs2021-115 . S2CID 245401499 . 

Logotipo de Wikimedia CommonsContenido multimedia relacionado con Meganeura en Wikimedia Commons

  • Fotografía de una maqueta a tamaño natural de Meganeura monyi realizada para el Museo de Historia Natural de Denver.