Tejido fundamental

El tejido fundamental de las plantas incluye todos los tejidos que no son ni dérmicos ni vasculares . El tejido fundamental es uno de los tres sistemas de tejido principales: protector, fundamental y vascular. Cada sistema de tejido tiene un rol y una función diferentes dentro de los tejidos vegetales. El sistema protector previene la deshidratación y la pérdida de agua, el sistema vascular transporta agua y moléculas para mantener la comunicación en los diversos órganos de la planta, y el tejido fundamental es responsable del soporte estructural, así como de la resistencia, la actividad metabólica , el almacenamiento y la fotosíntesis. ^{[ 1 ]} Se puede dividir en tres tipos según la naturaleza de las paredes celulares. Este sistema de tejido está presente entre el tejido dérmico y forma la mayor parte del cuerpo de la planta.

1. Las células parenquimáticas tienen paredes primarias delgadas y generalmente permanecen vivas después de madurar. El parénquima forma el tejido de relleno en las partes blandas de las plantas y suele estar presente en la corteza , el periciclo , la médula y los radios medulares del tallo y la raíz primarios .
2. Las células del colénquima tienen paredes primarias delgadas con algunas zonas de engrosamiento secundario. El colénquima proporciona soporte mecánico y estructural adicional, especialmente en las regiones de nuevo crecimiento.
3. Las células del esclerénquima tienen paredes secundarias lignificadas gruesas y a menudo mueren al madurar. El esclerénquima proporciona el principal soporte estructural a la planta. ^{[ 2 ]}
4. Las células de aerénquima se encuentran en las plantas acuáticas. También se las conoce como células parenquimáticas con grandes cavidades de aire rodeadas de células irregulares que forman columnas llamadas trabéculas .

Sección transversal de una hoja que muestra varios tipos de tejido fundamental.

El parénquima es un tejido fundamental versátil que generalmente constituye el tejido de relleno en las partes blandas de las plantas. Forma, entre otras cosas, la corteza (región externa) y la médula (región central) de los tallos, la corteza de las raíces, el mesófilo de las hojas, la pulpa de los frutos y el endospermo de las semillas . Las células parenquimáticas suelen ser células vivas y pueden permanecer meristemáticas , lo que significa que son capaces de dividirse si se estimulan. Tienen paredes celulares de celulosa delgadas y flexibles y generalmente son poliédricas cuando están muy juntas, pero pueden ser aproximadamente esféricas cuando están aisladas de sus vecinas. Las células parenquimáticas suelen ser grandes. Tienen grandes vacuolas centrales , que permiten a las células almacenar y regular iones , productos de desecho y agua . El tejido especializado para el almacenamiento de alimentos suele estar formado por células parenquimáticas. ^{[ 3 ]}

Las células parenquimáticas tienen diversas funciones:

• En las hojas , forman dos capas de células del mesófilo inmediatamente debajo de la epidermis, que son responsables de la fotosíntesis y el intercambio de gases. ^{[ 4 ]} Estas capas se denominan parénquima en empalizada y mesófilo esponjoso . Las células del parénquima en empalizada pueden ser cuboidales o alargadas. Las células del parénquima en el mesófilo de las hojas son células especializadas llamadas células de clorenquima (células del parénquima con cloroplastos). Las células del parénquima también se encuentran en otras partes de la planta.
• Almacenamiento de almidón, proteínas, grasas, aceites y agua en raíces, tubérculos (por ejemplo, patatas ), endospermo de semillas (por ejemplo, cereales ) y cotiledones (por ejemplo, legumbres y cacahuetes ).
• Secreción (por ejemplo, las células parenquimáticas que recubren el interior de los conductos de resina )
• Reparación de heridas y potencial para la reactivación de la actividad meristemática.
• Otras funciones especializadas, como la aireación ( aerénquima ), proporcionan flotabilidad y ayudan a que las plantas acuáticas floten.
• Las células de clorenquima realizan la fotosíntesis y fabrican alimentos.

La forma de las células parenquimáticas varía según su función. En el mesófilo esponjoso de una hoja, las células parenquimáticas varían desde casi esféricas y dispuestas de forma laxa con grandes espacios intercelulares, ^{[ 4 ]} hasta ramificadas o estrelladas , interconectadas entre sí con sus vecinas en los extremos de sus brazos para formar una red tridimensional, como en el frijol rojo Phaseolus vulgaris y otros mesófitos . ^{[ 5 ]} Estas células, junto con las células guardianas epidérmicas del estoma , forman un sistema de espacios y cámaras de aire que regulan el intercambio de gases. En algunos trabajos, las células de la epidermis de la hoja se consideran células parenquimáticas especializadas, ^{[ 6 ]} pero la preferencia moderna ha sido clasificar la epidermis como tejido dérmico vegetal y el parénquima como tejido fundamental. ^{[ 7 ]}

Formas del parénquima:

• Poliédrico (se encuentra en el tejido en empalizada de la hoja)
• Esférico
• Estrelladas (se encuentran en el tallo de las plantas y tienen espacios de aire bien desarrollados entre ellas).
• Alargado (también se encuentra en el tejido en empalizada de la hoja)
• Lobulados (se encuentran en el tejido del mesófilo esponjoso y en empalizada de algunas plantas)

El tejido colenquimático está compuesto por células alargadas con paredes engrosadas de forma irregular . Proporciona soporte estructural, especialmente en brotes y hojas en crecimiento (como se observa, por ejemplo, en las hebras resistentes de los tallos del apio ). Las células colenquimáticas suelen estar vivas y poseen únicamente una gruesa pared celular primaria ^{[ 8 ]} compuesta de celulosa y pectina. El grosor de la pared celular se ve fuertemente afectado por el estrés mecánico al que se somete la planta. Las paredes del colénquima en plantas sacudidas (para simular los efectos del viento, etc.) pueden ser entre un 40 % y un 100 % más gruesas que las de plantas no sacudidas [ ^{9 ] .}

Existen cuatro tipos principales de colénquima:

• Colénquima angular (engrosado en los puntos de contacto intercelulares)
• Colénquima tangencial (células dispuestas en filas ordenadas y engrosadas en la cara tangencial de la pared celular)
• Colénquima anular (paredes celulares engrosadas de forma uniforme)
• Colénquima lacunar (colénquima con espacios intercelulares)

Las células de colénquima se encuentran con mayor frecuencia adyacentes a los tejidos de crecimiento externos, como el cambium vascular , y son conocidas por aumentar el soporte estructural y la integridad.

El primer uso de "colénquima" ( / k ə ˈ l ɛ ŋ k ɪ m ə , k ɒ -/ ^{[ 10 ] [ 11 ]} ) fue por Link (1837), quien lo usó para describir la sustancia pegajosa en el polen de Bletia (Orchidaceae). Quejándose de la excesiva nomenclatura de Link, Schleiden (1839) afirmó burlonamente que el término "colénquima" podría haberse usado más fácilmente para describir células subepidérmicas alargadas con paredes celulares engrosadas de manera desigual. ^{[ 12 ]}

El esclerénquima es el tejido que confiere dureza y rigidez a la planta. Es el tejido de soporte y contribuye al comportamiento mecánico de las plantas . Existen dos tipos de células de esclerénquima: fibras celulares y esclereidas . Sus paredes celulares están compuestas de celulosa , hemicelulosa y lignina . Las células de esclerénquima son las principales células de soporte en los tejidos vegetales que han cesado su elongación. En los pedúnculos (tallos) de los frutos, las esclereidas suelen desarrollarse a partir del parénquima cortical y forman anillos o bandas junto con las fibras de esclerénquima. Experimentos realizados en manzanas han demostrado que las fibras mantienen la rigidez y la resistencia a la tracción del pedúnculo, mientras que las esclereidas son especialmente eficaces para aumentar la resistencia a la flexión y amortiguar las oscilaciones causadas por el viento. De esta forma, las esclereidas ayudan a los pedúnculos a soportar la creciente masa de los frutos en desarrollo, manteniendo la flexibilidad suficiente para evitar fallos mecánicos y prevenir su rotura debido a las cargas provocadas por el peso del fruto y el viento. ^{[ 13 ]} Las fibras de esclerénquima son de gran importancia económica, ya que constituyen la materia prima para muchos tejidos (por ejemplo , lino , cáñamo , yute y ramio ).

A diferencia del colénquima, el esclerénquima maduro está compuesto por células muertas con paredes celulares extremadamente gruesas ( paredes secundarias ) que constituyen hasta el 90 % del volumen celular total. El término esclerénquima deriva del griego σκληρός ( sklērós ), que significa "duro". Son precisamente estas paredes duras y gruesas las que convierten a las células del esclerénquima en importantes elementos de refuerzo y soporte en las partes de la planta que han dejado de elongarse. La diferencia entre las esclereidas no siempre es clara: existen transiciones, a veces incluso dentro de la misma planta. ^{[ 14 ]}

Fibras

Las fibras de esclerénquima se dividen en dos grupos principales con ligeras diferencias en su estructura química y características mecánicas. ^{[ 15 ]}

Las fibras suaves o líber son generalmente células prosenquimáticas largas y delgadas, que suelen presentarse en hebras o haces. Dichos haces, o la totalidad de los haces de un tallo, se denominan coloquialmente fibras. Su alta capacidad de carga y la facilidad con la que se pueden procesar las han convertido desde la antigüedad en la materia prima para diversos productos, como cuerdas , telas y colchones . Las fibras de lino ( Linum usitatissimum ) se conocen en Europa y Egipto desde hace más de 3000 años, y las de cáñamo ( Cannabis sativa ) en China desde hace el mismo tiempo. Estas fibras, junto con las de yute ( Corchorus capsularis ) y ramio ( Boehmeria nivea , una ortiga ), son extremadamente suaves y elásticas, ya que están compuestas principalmente de celulosa, y son especialmente adecuadas para su procesamiento en textiles . Su principal material de pared celular es la celulosa . ^{[ 16 ]}

Fibras duras Contrastando con las fibras blandas que se encuentran principalmente en monocotiledóneas . Ejemplos típicos son la fibra de muchas gramíneas , Agave sisalana ( sisal ), Yucca o Phormium tenax , Musa textilis y otras. Sus paredes celulares contienen, además de celulosa, una alta proporción de lignina . La capacidad de carga de Phormium tenax es tan alta como 20–25  kg/mm², la misma que la de un buen alambre de acero (25  kg/mm²), pero la fibra se rompe tan pronto como se le aplica una tensión demasiado grande, mientras que el alambre se deforma y no se rompe antes de una tensión de 80  kg/mm². El engrosamiento de una pared celular se ha estudiado en Linum . ^{[ 17 ] [ 18 ]} Comenzando en el centro de la fibra, las capas engrosantes de la pared secundaria se depositan una después de la otra. El crecimiento en ambos extremos de la célula conduce a una elongación simultánea. Durante el desarrollo, las capas de material secundario parecen tubos, de los cuales el exterior es siempre más largo y antiguo que el siguiente. Una vez completado el crecimiento, se rellenan las partes faltantes, de modo que la pared se engrosa uniformemente hasta las puntas de las fibras.

Las fibras generalmente se originan en los tejidos meristemáticos . El cambium y el procambium son sus principales centros de producción. Suelen estar asociadas al xilema y al floema de los haces vasculares. Las fibras del xilema son siempre lignificadas , mientras que las del floema son celulósicas . Existe evidencia confiable del origen evolutivo de las células fibrosas a partir de las traqueidas . ^{[ 19 ]} Durante la evolución, se incrementó la resistencia de las paredes celulares de las traqueidas, se perdió la capacidad de conducir agua y se redujo el tamaño de las punteaduras. Las fibras que no pertenecen al xilema son las fibras de líber (fuera del anillo de cambium) y aquellas que se disponen en patrones característicos en diferentes partes del brote. El término "esclerénquima" (originalmente Sclerenchyma ) fue introducido por Mettenius en 1865. ^{[ 20 ]}

Esclereidas

Las esclereidas son la forma reducida de las células del esclerénquima con paredes muy engrosadas y lignificadas. ^{[ 21 ]}

Son pequeños haces de tejido esclerenquimático en las plantas que forman capas resistentes, como el corazón de las manzanas y la textura granulosa de las peras ( Pyrus communis ). Las esclereidas varían en forma. Las células pueden ser isodiamétricas, prosenquimáticas, bifurcadas o ramificadas de forma elaborada. Pueden agruparse en haces, formar tubos completos en la periferia o presentarse como células individuales o pequeños grupos dentro de los tejidos parenquimáticos . Sin embargo, en comparación con la mayoría de las fibras, las esclereidas son relativamente cortas. Ejemplos característicos son las braquisclereidas o células pétreas (llamadas así por su dureza) de las peras y los membrillos ( Cydonia oblonga ) y las del brote de la planta de cera ( Hoya carnosa ). Las paredes celulares llenan casi todo el volumen de la célula. Se observa claramente una estratificación de las paredes y la existencia de punteaduras ramificadas. Estas punteaduras ramificadas se denominan punteaduras ramifódicas. La cáscara de muchas semillas, como las de las nueces, así como los huesos de drupas como las cerezas y las ciruelas, están formados por esclereidas. ^{[ 13 ]}

Estas estructuras se utilizan para proteger a otras células. ^{[ 22 ]}

• Mauseth, James D. (2012). Botánica: Introducción a la biología vegetal (5.ª  ed.). Sudbury, MA: Jones and Bartlett Learning. ISBN 978-1-4496-6580-7.
• Moore, Randy; Clark, W. Dennis; y Vodopich, Darrell S. (1998). Botánica (3.ª ed.). McGraw-Hill. ISBN 0-697-28623-1.
• Chrispeels MJ, Sadava DE. (2002) Plantas, genes y biotecnología de cultivos. Jones and Bartlett Inc., ISBN 0-7637-1586-7