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pared celular

La pared celular es una capa estructural que rodea algunos tipos de células , ubicada inmediatamente fuera de la membrana celular . Puede ser resistente, flexible y, a veces, rí...

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La pared celular es una capa estructural que rodea algunos tipos de células , ubicada inmediatamente fuera de la membrana celular . Puede ser resistente, flexible y, a veces, rígida. Principalmente, proporciona a la célula soporte estructural, forma, protección y funciona como una barrera selectiva. [ 1 ] Otra función vital de la pared celular es ayudar a la célula a soportar la presión osmótica y el estrés mecánico. Las paredes celulares se encuentran en la mayoría de los procariotas , con la excepción de las bacterias mollicutes . Entre los eucariotas , las paredes celulares son frecuentes en hongos , algas y plantas , pero están ausentes en animales y muchos otros taxones.

La composición de las paredes celulares varía según los grupos taxonómicos , las especies , el tipo de célula y el ciclo celular . En las plantas terrestres , la pared celular primaria está compuesta por polisacáridos como la celulosa , las hemicelulosas y la pectina . A menudo, otros polímeros como la lignina , la suberina o la cutina se anclan o se incrustan en las paredes celulares vegetales. Las algas presentan paredes celulares compuestas de glicoproteínas y polisacáridos , como el carragenano y el agar , distintas de las de las plantas terrestres. Las paredes celulares bacterianas contienen peptidoglicano , mientras que las paredes celulares de las arqueas varían en composición, pudiendo consistir en capas S de glicoproteínas , pseudopeptidoglicano o polisacáridos. Los hongos poseen paredes celulares construidas a partir del polímero quitina , específicamente N-acetilglucosamina . Las diatomeas tienen una pared celular única compuesta de sílice biogénica . [ 2 ]

Historia

La pared celular vegetal fue observada y denominada por primera vez (simplemente como "pared") por Robert Hooke en 1665. [ 3 ] Sin embargo, "el producto de la extrusión muerta del protoplasto vivo" cayó en el olvido durante casi tres siglos, siendo objeto de interés científico principalmente como recurso para el procesamiento industrial o en relación con la salud animal o humana. [ 4 ]

En 1804, Karl Rudolphi y JHF Link demostraron que las células tenían paredes celulares independientes. [ 5 ] [ 6 ] Antes se pensaba que las células compartían paredes y que el fluido pasaba entre ellas de esta manera.

El modo de formación de la pared celular fue objeto de controversia en el siglo XIX. Hugo von Mohl (1853, 1858) defendió la idea de que la pared celular crece por aposición. Carl Nägeli (1858, 1862, 1863) creía que el crecimiento de la pared en grosor y área se debía a un proceso denominado intususcepción. Ambas teorías se perfeccionaron en las décadas siguientes: la teoría de la aposición (o laminación) por Eduard Strasburger (1882, 1889) y la teoría de la intususcepción por Julius Wiesner (1886). [ 7 ]

En 1930, Ernst Münch acuñó el término apoplasto para separar el simplasto "vivo" de la región "muerta" de la planta, que incluía la pared celular. [ 8 ]

En la década de 1980, algunos autores sugirieron reemplazar el término "pared celular", particularmente como se usaba para las plantas, por el término más preciso " matriz extracelular ", como se usaba para las células animales, [ 9 ] [ 4 ] : 168 pero otros prefirieron el término anterior. [ 10 ]

Propiedades

Diagrama de la célula vegetal , con la pared celular en verde.

Las paredes celulares cumplen funciones similares en los organismos que las poseen. Pueden proporcionar rigidez y resistencia a las células, ofreciéndoles protección contra el estrés mecánico. La composición química y las propiedades mecánicas de la pared celular están relacionadas con el crecimiento y la morfogénesis de las células vegetales . [ 11 ] En los organismos multicelulares, permiten que el organismo construya y mantenga una forma definida. Las paredes celulares también limitan la entrada de moléculas grandes que pueden ser tóxicas para la célula. Además, permiten la creación de entornos osmóticos estables al prevenir la lisis osmótica y ayudar a retener agua. Su composición, propiedades y forma pueden cambiar durante el ciclo celular y dependen de las condiciones de crecimiento. [ 11 ]

Rigidez de las paredes celulares

En la mayoría de las células, la pared celular es flexible, lo que significa que se dobla en lugar de mantener una forma fija, pero posee una considerable resistencia a la tracción . La aparente rigidez de los tejidos vegetales primarios se debe a las paredes celulares, pero no a su rigidez en sí. La presión de turgencia hidráulica , junto con la estructura de la pared, crea esta rigidez. La flexibilidad de las paredes celulares se observa cuando las plantas se marchitan, de modo que los tallos y las hojas comienzan a caer, o en las algas marinas que se doblan con las corrientes de agua . Como explica John Howland

Imagínese la pared celular como una cesta de mimbre en la que se ha inflado un globo, de modo que ejerce presión desde el interior. Dicha cesta es muy rígida y resistente a los daños mecánicos. Así, la célula procariota (y la célula eucariota que posee pared celular) obtiene resistencia gracias a una membrana plasmática flexible que presiona contra una pared celular rígida. [ 12 ]

La aparente rigidez de la pared celular resulta, por tanto, de la inflación de la célula que contiene. Esta inflación es consecuencia de la absorción pasiva de agua .

Evolución

Las paredes celulares evolucionaron de forma independiente en muchos grupos. Los eucariotas fotosintéticos (plantas y algas) poseen paredes celulares de celulosa, cuya formación está estrechamente relacionada con la evolución de la multicelularidad , la terrestreización y la vascularización. La celulosa sintasa CesA evolucionó en las cianobacterias y formó parte de los arqueoplastos desde la endosimbiosis ; eventos de endosimbiosis secundaria la transfirieron (junto con las proteínas arabinogalactano ) a las algas pardas y los oomicetos . Posteriormente, las plantas desarrollaron diversos genes derivados de CesA, incluyendo la familia de proteínas Csl (similares a la celulosa sintasa) y proteínas Ces adicionales. En combinación con las diversas glicosiltransferasas (GT), permiten la construcción de estructuras químicas más complejas. [ 13 ]

Los hongos utilizan una pared celular de quitina-glucano-proteína . [ 14 ] Comparten la vía de síntesis de 1,3-β-glucano con las plantas, utilizando sintasas de 1,3-β-glucano homólogas de la familia GT48 para realizar la tarea, lo que sugiere que dicha enzima es muy antigua en los eucariotas. Sus glicoproteínas son ricas en manosa . La pared celular podría haber evolucionado para disuadir las infecciones virales. Las proteínas incrustadas en las paredes celulares son variables, contenidas en repeticiones en tándem sujetas a recombinación homóloga . [ 15 ] Un escenario alternativo es que los hongos comenzaron con una pared celular basada en quitina y posteriormente adquirieron las enzimas GT-48 para los 1,3-β-glucanos mediante transferencia horizontal de genes . La vía que conduce a la síntesis de 1,6-β-glucano no se conoce suficientemente en ninguno de los casos. [ 16 ]

Paredes celulares de las plantas

Las paredes de las células vegetales deben tener suficiente resistencia a la tracción para soportar presiones osmóticas internas varias veces superiores a la presión atmosférica , que resultan de la diferencia en la concentración de solutos entre el interior de la célula y las soluciones externas. [ 1 ] El grosor de las paredes celulares vegetales varía de 0,1 a varios μm. [ 17 ]

En las plantas, la pared celular secundaria es una capa adicional más gruesa de celulosa que aumenta su rigidez. Estas capas adicionales pueden estar formadas por lignina en las paredes celulares del xilema o por suberina en las del corcho . Estos compuestos son rígidos e impermeables , lo que confiere rigidez a la pared secundaria. Tanto las células de la madera como las de la corteza de los árboles poseen paredes secundarias. Otras partes de las plantas, como el pecíolo, pueden adquirir un refuerzo similar para resistir la tensión de las fuerzas físicas.

La pared celular primaria de la mayoría de las células vegetales es libremente permeable a moléculas pequeñas, incluidas las proteínas pequeñas , con una exclusión por tamaño estimada en30–60 kDa  . [ 18 ] El pH es un factor abiótico importante que rige el transporte de moléculas a través de las paredes celulares. [ 19 ]

Capas

Pared celular en plantas multicelulares: sus diferentes capas y su ubicación con respecto al protoplasma (muy esquemático).
Estructura molecular de la pared celular primaria en las plantas

En las paredes celulares de las plantas se pueden encontrar hasta tres estratos o capas: [ 20 ]

  • La pared celular primaria , generalmente una capa delgada, flexible y extensible que se forma mientras la célula está creciendo.
  • La pared celular secundaria es una capa gruesa que se forma dentro de la pared celular primaria una vez que la célula ha alcanzado su pleno desarrollo. No está presente en todos los tipos de células. Algunas células, como las células conductoras del xilema , poseen una pared secundaria que contiene lignina , la cual la fortalece e impermeabiliza.
  • La lámina media , una capa rica en pectinas . Esta capa más externa forma la interfaz entre las células vegetales adyacentes y las une.

Composición

En la pared celular primaria (en crecimiento) de la planta, los principales carbohidratos son la celulosa , la hemicelulosa y la pectina . Las microfibrillas de celulosa están unidas mediante enlaces hemicelulósicos para formar la red de celulosa-hemicelulosa, que está incrustada en la matriz de pectina. La hemicelulosa más común en la pared celular primaria es el xiloglucano . [ 21 ] En las paredes celulares de las gramíneas, el xiloglucano y la pectina se reducen en abundancia y son reemplazados parcialmente por glucuronoarabinoxilano, otro tipo de hemicelulosa. Las paredes celulares primarias se extienden (crecen) característicamente mediante un mecanismo llamado crecimiento ácido , mediado por expansinas , proteínas extracelulares activadas por condiciones ácidas que modifican los enlaces de hidrógeno entre la pectina y la celulosa. [ 22 ] Esto funciona para aumentar la extensibilidad de la pared celular. La parte externa de la pared celular primaria de la epidermis de la planta generalmente está impregnada de cutina y cera , formando una barrera de permeabilidad conocida como cutícula vegetal .

Las paredes celulares secundarias contienen una amplia gama de compuestos adicionales que modifican sus propiedades mecánicas y permeabilidad. Los principales polímeros que componen la madera (principalmente paredes celulares secundarias) incluyen:

  • celulosa, 35-50%
  • xilano , 20-35%, un tipo de hemicelulosa
  • La lignina , en una concentración del 10 al 25%, es un polímero fenólico complejo que penetra en los espacios de la pared celular entre los componentes de celulosa, hemicelulosa y pectina, expulsando el agua y fortaleciendo la pared.
Microfotografía de células de raíz de cebolla, que muestra el desarrollo centrífugo de nuevas paredes celulares (fragmoplasto).

Además, las proteínas estructurales (1-5%) se encuentran en la mayoría de las paredes celulares de las plantas; se clasifican como glicoproteínas ricas en hidroxiprolina (HRGP), proteínas arabinogalactanas (AGP), proteínas ricas en glicina (GRP) y proteínas ricas en prolina (PRP). Cada clase de glicoproteína se define por una secuencia proteica característica y altamente repetitiva. La mayoría están glicosiladas , contienen hidroxiprolina (Hyp) y se entrecruzan en la pared celular. Estas proteínas suelen concentrarse en células especializadas y en las esquinas celulares. Las paredes celulares de la epidermis pueden contener cutina . La banda de Caspari en las raíces de la endodermis y las células de corcho de la corteza de las plantas contienen suberina . Tanto la cutina como la suberina son poliésteres que funcionan como barreras de permeabilidad al movimiento del agua. [ 23 ] La composición relativa de carbohidratos, compuestos secundarios y proteínas varía entre plantas y entre el tipo de célula y la edad. Las paredes celulares de las plantas también contienen numerosas enzimas, como hidrolasas, esterasas, peroxidasas y transglucosilasas, que cortan, recortan y entrecruzan los polímeros de la pared celular.

Las paredes secundarias, especialmente en las gramíneas, también pueden contener cristales microscópicos de sílice , que pueden fortalecer la pared y protegerla de los herbívoros.

Las paredes celulares en algunos tejidos vegetales también funcionan como depósitos de almacenamiento de carbohidratos que pueden descomponerse y reabsorberse para satisfacer las necesidades metabólicas y de crecimiento de la planta. Por ejemplo, las paredes celulares del endospermo en las semillas de los cereales, la capuchina [ 24 ] : 228 y otras especies, son ricas en glucanos y otros polisacáridos que son fácilmente digeridos por enzimas durante la germinación de la semilla para formar azúcares simples que nutren al embrión en crecimiento.

Formación

La lámina media se deposita primero, formada a partir de la placa celular durante la citocinesis , y la pared celular primaria se deposita dentro de la lámina media. La estructura real de la pared celular no está claramente definida y existen varios modelos: el modelo de cruz unida covalentemente, el modelo de anclaje, el modelo de capa difusa y el modelo de capa estratificada. Sin embargo, la pared celular primaria puede definirse como compuesta de microfibrillas de celulosa alineadas en todos los ángulos. Las microfibrillas de celulosa se producen en la membrana plasmática por el complejo de la celulosa sintasa , que se propone que está formado por una roseta hexamérica que contiene tres subunidades catalíticas de celulosa sintasa por cada una de las seis unidades. [ 25 ] Las microfibrillas se mantienen unidas por enlaces de hidrógeno para proporcionar una alta resistencia a la tracción. Las células se mantienen unidas y comparten la membrana gelatinosa (la lámina media), que contiene pectatos de magnesio y calcio (sales del ácido péctico ). Las células interactúan a través de los plasmodesmos , que son canales interconectados de citoplasma que conectan los protoplastos de las células adyacentes a través de la pared celular.

En algunas plantas y tipos celulares, una vez alcanzado un tamaño máximo o un punto de desarrollo determinado, se forma una pared secundaria entre la membrana plasmática y la pared primaria. [ 26 ] A diferencia de la pared primaria, las microfibrillas de celulosa se alinean paralelamente en capas, y su orientación cambia ligeramente con cada capa adicional, de modo que la estructura se vuelve helicoidal. [ 27 ] Las células con paredes celulares secundarias pueden ser rígidas, como en las células esclereidas granulosas del peral y el membrillo . La comunicación entre células es posible a través de punteaduras en la pared celular secundaria que permiten que los plasmodesmos conecten las células a través de dichas paredes.

Paredes celulares de los hongos

Estructura química de una unidad de una cadena polimérica de quitina

Existen varios grupos de organismos que han sido denominados "hongos". Algunos de estos grupos ( Oomycete y Myxogastria ) han sido transferidos fuera del Reino Fungi, en parte debido a diferencias bioquímicas fundamentales en la composición de la pared celular. La mayoría de los hongos verdaderos tienen una pared celular compuesta principalmente de quitina y otros polisacáridos . [ 28 ] Los hongos verdaderos no tienen celulosa en sus paredes celulares. [ 14 ]

En los hongos, la pared celular es la capa más externa, externa a la membrana plasmática . La pared celular fúngica es una matriz de tres componentes principales: [ 14 ]

Otras paredes celulares eucariotas

Algas

Micrografías electrónicas de barrido de diatomeas que muestran el aspecto externo de la pared celular.

Al igual que las plantas, las algas tienen paredes celulares. [ 29 ] Las paredes celulares de las algas contienen polisacáridos (como la celulosa (un glucano )) o una variedad de glicoproteínas ( Volvocales ) o ambas. La inclusión de polisacáridos adicionales en las paredes celulares de las algas se utiliza como una característica para la taxonomía de las algas .

Otros compuestos que pueden acumularse en las paredes celulares de las algas incluyen la esporopolenina y los iones de calcio .

El grupo de algas conocido como diatomeas sintetiza sus paredes celulares (también llamadas frústulas o valvas) a partir de ácido silícico . Es importante destacar que, en comparación con las paredes celulares orgánicas producidas por otros grupos, las frústulas de sílice requieren menos energía para su síntesis (aproximadamente un 8%), lo que podría suponer un ahorro considerable en el presupuesto energético celular total [ 30 ] y posiblemente explicar las mayores tasas de crecimiento en las diatomeas. [ 31 ]

En las algas pardas , los florotaninos pueden ser un componente de las paredes celulares. [ 32 ]

Mohos de agua

El grupo Oomycetes , también conocido como mohos acuáticos, son patógenos vegetales saprófitos como los hongos. Hasta hace poco se creía que eran hongos, pero la evidencia estructural y molecular [ 33 ] ha llevado a su reclasificación como heterocontos , relacionados con las algas pardas autótrofas y las diatomeas . A diferencia de los hongos, los oomicetos suelen tener paredes celulares de celulosa y glucanos en lugar de quitina, aunque algunos géneros (como Achlya y Saprolegnia ) sí tienen quitina en sus paredes. [ 34 ] La fracción de celulosa en las paredes no es más del 4 al 20%, mucho menor que la fracción de glucanos. [ 34 ] Las paredes celulares de los oomicetos también contienen el aminoácido hidroxiprolina , que no se encuentra en las paredes celulares de los hongos.

Mohos mucilaginosos

Los dictiostélidos son otro grupo que antes se clasificaba entre los hongos. Son mohos mucilaginosos que se alimentan como amebas unicelulares , pero se agregan formando un tallo reproductivo y un esporangio bajo ciertas condiciones. Las células del tallo reproductivo, así como las esporas que se forman en el ápice, poseen una pared de celulosa . [ 35 ] La pared de la espora tiene tres capas: la intermedia está compuesta principalmente de celulosa, mientras que la más interna es sensible a la celulasa y la pronasa . [ 35 ]

Paredes celulares procariotas

Paredes celulares bacterianas

Ilustración de una bacteria grampositiva típica . La envoltura celular consta de una membrana plasmática , que se observa aquí en marrón claro, y una pared celular gruesa que contiene peptidoglicano (la capa púrpura). No presenta membrana lipídica externa , como ocurre en las bacterias gramnegativas . La capa roja, conocida como cápsula , es distinta de la envoltura celular.

Alrededor de la membrana celular se encuentra la pared celular bacteriana . Las paredes celulares bacterianas están formadas por peptidoglicano (también llamado mureína), que se compone de cadenas de polisacáridos entrecruzadas por D-péptidos ( péptidos inusuales que contienen D- aminoácidos ). [ 36 ] Las paredes celulares bacterianas son diferentes de las paredes celulares de las plantas y los hongos , que están formadas por celulosa y quitina , respectivamente. [ 37 ] La ​​pared celular de las bacterias también es distinta de la de las arqueas, que no contienen peptidoglicano. La pared celular es esencial para la supervivencia de muchas bacterias, aunque en el laboratorio se pueden producir bacterias en forma L que carecen de pared celular. [ 38 ] El antibiótico penicilina puede matar bacterias al impedir el entrecruzamiento del peptidoglicano, lo que provoca el debilitamiento y la lisis de la pared celular. [ 37 ] La ​​enzima lisozima también puede dañar las paredes celulares bacterianas.

En términos generales, existen dos tipos diferentes de pared celular en las bacterias, denominadas grampositivas y gramnegativas . Los nombres provienen de la reacción de las células a la tinción de Gram , una prueba utilizada desde hace mucho tiempo para la clasificación de especies bacterianas. [ 39 ]

Las bacterias Gram positivas poseen una pared celular gruesa que contiene muchas capas de peptidoglicano y ácidos teicoicos .

Las bacterias gramnegativas poseen una pared celular relativamente delgada, compuesta por unas pocas capas de peptidoglicano rodeadas por una segunda membrana lipídica que contiene lipopolisacáridos y lipoproteínas . La mayoría de las bacterias presentan la pared celular gramnegativa, y solo los bacilos y actinomicetos (anteriormente conocidos como bacterias grampositivas con bajo y alto contenido de G+C, respectivamente) presentan la disposición alternativa grampositiva. [ 40 ]

Estas diferencias en la estructura producen diferencias en la susceptibilidad a los antibióticos. Los antibióticos betalactámicos (p. ej. , penicilina , cefalosporina ) solo son efectivos contra patógenos gramnegativos, como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa . Los antibióticos glucopéptidos (p. ej. , vancomicina , teicoplanina , telavancina ) solo son efectivos contra patógenos grampositivos, como Staphylococcus aureus [ 41 ].

Paredes celulares de arqueas

Aunque no son realmente únicas, las paredes celulares de las arqueas son inusuales. Mientras que el peptidoglicano es un componente estándar de todas las paredes celulares bacterianas, todas las paredes celulares de las arqueas carecen de peptidoglicano , [ 42 ] aunque algunos metanógenos tienen una pared celular hecha de un polímero similar llamado pseudopeptidoglicano . [ 12 ] Actualmente se conocen cuatro tipos de pared celular entre las arqueas.

Un tipo de pared celular arqueana es la compuesta de pseudopeptidoglicano (también llamado pseudomureína ). Este tipo de pared se encuentra en algunos metanógenos , como Methanobacterium y Methanothermus . [ 43 ] Si bien la estructura general del pseudopeptidoglicano arqueano se asemeja superficialmente a la del peptidoglicano bacteriano, existen varias diferencias químicas significativas. Al igual que el peptidoglicano que se encuentra en las paredes celulares bacterianas, el pseudopeptidoglicano consiste en cadenas poliméricas de glicano entrecruzadas por conexiones peptídicas cortas. Sin embargo, a diferencia del peptidoglicano, el azúcar ácido N-acetilmurámico se reemplaza por ácido N-acetiltalosaminurónico , [ 42 ] y los dos azúcares se unen mediante un enlace glucosídico β ,1-3 en lugar de β ,1-4. Además, los péptidos de entrecruzamiento son L-aminoácidos en lugar de D-aminoácidos, como ocurre en las bacterias. [ 43 ]

Un segundo tipo de pared celular arqueal se encuentra en Methanosarcina y Halococcus . Este tipo de pared celular está compuesta enteramente por una gruesa capa de polisacáridos , que pueden estar sulfatados en el caso de Halococcus . [ 43 ] La estructura de este tipo de pared es compleja y no se ha investigado completamente.

Un tercer tipo de pared entre las arqueas consiste en glicoproteína y se encuentra en los hipertermófilos , Halobacterium y algunos metanógenos . En Halobacterium , las proteínas de la pared tienen un alto contenido de aminoácidos ácidos , lo que le da a la pared una carga negativa general. El resultado es una estructura inestable que se estabiliza por la presencia de grandes cantidades de iones de sodio positivos que neutralizan la carga. [ 43 ] En consecuencia, Halobacterium prospera solo en condiciones con alta salinidad .

En otras arqueas, como Methanomicrobium y Desulfurococcus , la pared puede estar compuesta únicamente por proteínas de la capa superficial , [ 12 ] conocidas como capa S. Las capas S son comunes en bacterias, donde sirven como único componente de la pared celular o como capa externa junto con polisacáridos . La mayoría de las arqueas son Gram negativas, aunque se conoce al menos un miembro Gram positivo. [ 12 ]

Otras cubiertas celulares

Muchos protistas y bacterias producen otras estructuras de la superficie celular además de las paredes celulares, externas ( matriz extracelular ) o internas. [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] Muchas algas tienen una vaina o envoltura de mucílago fuera de la célula hecha de exopolisacáridos . Las diatomeas construyen una frústula a partir de sílice extraída del agua circundante; los radiolarios , foraminíferos , amebas testadas y silicoflagelados también producen un esqueleto de minerales , llamado testa en algunos grupos. Muchas algas verdes , como Halimeda y Dasycladales , y algunas algas rojas , las Corallinales , envuelven sus células en un esqueleto secretado de carbonato de calcio . En cada caso, la pared es rígida y esencialmente inorgánica . Es el componente no vivo de la célula. Algunas algas doradas , ciliados y coanoflagelados producen una cubierta protectora externa en forma de concha llamada lórica . Algunos dinoflagelados tienen una teca de placas de celulosa , y los cocolitofóridos tienen cocolitos .

En los metazoos también está presente una matriz extracelular (MEC) . Su composición varía entre las células, pero los colágenos son la proteína más abundante en la MEC. [ 47 ] [ 48 ]

Referencias

  1. 1 2 Romaniuk JA, Cegelski L (octubre de 2015). "Composición de la pared celular bacteriana y la influencia de los antibióticos mediante RMN de pared celular y célula completa" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 370 (1679) 20150024. doi : 10.1098/rstb.2015.0024 . PMC 4632600. PMID 26370936 .  
  2. ↑ Rutledge RD, Wright DW (2013). "Biomineralización: Síntesis de materiales mediada por péptidos" . En Lukehart CM, Scott RA (eds.). Nanomateriales: Perspectivas inorgánicas y bioinorgánicas . EIC Books. Wiley. ISBN 978-1-118-62522-4. Consultado el 14 de marzo de 2016 .
  3. ↑ Hooke R (1665). Martyn J, Allestry J (eds.). Micrographia: o, Algunas descripciones fisiológicas de cuerpos diminutos hechas con lupas . Londres.
  4. 1 2 Sattelmacher B (2000). "El apoplasto y su importancia para la nutrición mineral de las plantas" . New Phytologist . 149 (2): 167– 192. doi : 10.1046/j.1469-8137.2001.00034.x . PMID 33874640 . 
  5. ↑ Enlace HF (1807). Grundlehren der anatomie und physiologie der pflanzen . Danckwerts.
  6. ↑ Baker JR (junio de 1952). "La teoría celular: reformulación, historia y crítica: parte III. La célula como unidad morfológica" . Journal of Cell Science . 3 (22): 157–90 . doi : 10.1242/jcs.s3-93.22.157 .
  7. ↑ Sharp LW (1921). Introducción a la citología . Nueva York: McGraw Hill. pág. 25 . 
  8. ↑ Münch E (1930). Die Stoffbewegungen in der Pflanze . Jena: Verlag von Gustav Fischer.
  9. ↑ Roberts K (octubre de 1994). "La matriz extracelular vegetal: en un nuevo estado de ánimo expansivo". Current Opinion in Cell Biology . 6 (5): 688– 94. doi : 10.1016/0955-0674(89)90074-4 . PMID 7833049 . 
  10. ↑ Evert RF (2006). Anatomía vegetal de Esaú: Meristemos, células y tejidos del cuerpo vegetal: su estructura, función y desarrollo (3.ª ed.). Hoboken, Nueva Jersey: John Wiley & Sons, Inc. pp. 65–66 . ISBN   978-0-470-04737-8.
  11. 1 2 Bidhendi AJ, Geitmann A (enero de 2016). "Relacionando la mecánica de la pared celular primaria de la planta con la morfogénesis" . Journal of Experimental Botany . 67 (2): 449– 61. doi : 10.1093/jxb/erv535 . PMID 26689854 . 
  12. 1 2 3 4 Howland JL (2000). Las sorprendentes arqueas: Descubriendo otro dominio de la vida . Oxford: Oxford University Press. págs. 69–71 . ISBN  978-0-19-511183-5.
  13. ↑ Popper ZA, Michel G, Hervé C, Domozych DS, Willats WG, Tuohy MG, et al. (2011). "Evolución y diversidad de las paredes celulares de las plantas: de las algas a las plantas con flores". Annual Review of Plant Biology . 62 (1): 567– 90. Bibcode : 2011AnRPB..62..567P . doi : 10.1146/annurev-arplant-042110-103809 . hdl : 10379/6762 . PMID 21351878 . S2CID 11961888 .   
  14. 1 2 3 4 5 6 Webster J, Weber RW (2007). Introducción a los hongos . Nueva York, NY: Cambridge University Press. págs. 5-7 . 
  15. ↑ Xie X, Lipke PN (agosto de 2010). "Sobre la evolución de las paredes celulares de hongos y levaduras" . Yeast . 27 ( 8): 479– 88. doi : 10.1002/yea.1787 . PMC 3074402. PMID 20641026 .  
  16. ↑ Ruiz-Herrera J, Ortiz-Castellanos L (mayo de 2010). "Análisis de las relaciones filogenéticas y evolución de las paredes celulares de levaduras y hongos" . FEMS Yeast Research . 10 (3): 225– 43. doi : 10.1111/j.1567-1364.2009.00589.x . PMID 19891730 . 
  17. ↑ Campbell NA, Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB (2008). Biología (8.ª ed.). Pearson Benjamin Cummings. 118 págs . ISBN   978-0-8053-6844-4.
  18. ↑ Harvey Lodish; Arnold Berk; Chris A. Kaiser; Monty Krieger; Matthew P. Scott; Anthony Bretscher; Hidde Ploegh; Paul Matsudaira (1 de septiembre de 2012). Versión en hojas sueltas de Biología Celular Molecular . WH Freeman. ISBN 978-1-4641-2746-5.
  19. ↑ Hogan CM (2010). "Factor abiótico" . En Monosson E, Cleveland C (eds.). Enciclopedia de la Tierra . Washington D. C.: Consejo Nacional para la Ciencia y el Medio Ambiente. Archivado del original el 8 de junio de 2013.
  20. ↑ Buchanan BB, Gruissem W, Jones RL (2000). Bioquímica y biología molecular de las plantas (1.ª ed.). Sociedad Americana de Fisiología Vegetal. ISBN  978-0-943088-39-6.
  21. ↑ Fry SC (1989). "La estructura y funciones del xiloglucano". Journal of Experimental Botany . 40 (1): 1– 11. doi : 10.1093/jxb/40.1.1 .
  22. ↑ Braidwood L, Breuer C, Sugimoto K (enero de 2014). "Mi cuerpo es una jaula: mecanismos y modulación del crecimiento de las células vegetales" . The New Phytologist . 201 (2): 388– 402. Bibcode : 2014NewPh.201..388B . doi : 10.1111/nph.12473 . PMID 24033322 . 
  23. ↑ Moire L, Schmutz A, Buchala A, Yan B, Stark RE, Ryser U (marzo de 1999). "El glicerol es un monómero de suberina. Nueva evidencia experimental para una vieja hipótesis" . Plant Physiology . 119 (3): 1137–46 . doi : 10.1104/pp.119.3.1137 . PMC 32096. PMID 10069853 .  
  24. ↑ Reid J (1997). "Metabolismo de carbohidratos: carbohidratos estructurales" . En Dey PM, Harborne JB (eds.). Bioquímica vegetal . Academic Press. pp. 205–236 . ISBN  978-0-12-214674-9.
  25. ↑ Jarvis MC (diciembre de 2013). " Biosíntesis de celulosa: contando las cadenas" . Plant Physiology . 163 (4): 1485–6 . doi : 10.1104/pp.113.231092 . PMC 3850196. PMID 24296786 .  
  26. ↑ Campbell NA, Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB (2008). Biología (8.ª ed.). Pearson Benjamin Cummings. 119 págs . ISBN   978-0-8053-6844-4.
  27. ↑ Abeysekera RM, Willison JH (1987). "Un helicoide espiral en la pared celular de una planta". Cell Biology International Reports . 11 (2): 75– 79. doi : 10.1016/0309-1651(87)90106-8 (inactivo el 5 de septiembre de 2025).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo desde septiembre de 2025 ( enlace )
  28. ↑ Hudler GW (1998). Magical Mushrooms, Mischievous Molds . Princeton, NJ: Princeton University Press. p. 7. ISBN  978-0-691-02873-6.
  29. ↑ Sengbusch PV (31 de julio de 2003). "Paredes celulares de las algas" . Botany Online . biologie.uni-hamburg.de. Archivado del original el 28 de noviembre de 2005. Consultado el 29 de octubre de 2007 .
  30. ↑ Raven JA (1983). "El transporte y la función del silicio en las plantas". Biol. Rev. 58 ( 2): 179– 207. doi : 10.1111/j.1469-185X.1983.tb00385.x . S2CID 86067386 . 
  31. ↑ Furnas MJ (1990). " Tasas de crecimiento in situ del fitoplancton marino: Enfoques para la medición, tasas de crecimiento de la comunidad y de las especies". J. Plankton Res . 12 (6): 1117– 1151. doi : 10.1093/plankt/12.6.1117 .
  32. ↑ Koivikko R, Loponen J, Honkanen T, Jormalainen V (enero de 2005). "Contenido de florotaninos solubles, unidos a la pared celular y exudados en el alga parda Fucus vesiculosus, con implicaciones en sus funciones ecológicas" ( PDF) . Journal of Chemical Ecology . 31 (1): 195– 212. CiteSeerX 10.1.1.320.5895 . doi : 10.1007/s10886-005-0984-2 . PMID 15839490. S2CID 1540749 .   
  33. ↑ Sengbusch PV (31 de julio de 2003). "Interacciones entre plantas y hongos: la evolución de sus relaciones parasitarias y simbióticas" . Biology Online . Archivado del original el 8 de diciembre de 2006. Consultado el 29 de octubre de 2007 .
  34. 1 2 Alexopoulos CJ, Mims W, Blackwell M (1996). "4". Micología introductoria . Nueva York: John Wiley & Sons. págs. 687–688 . ISBN  978-0-471-52229-4.
  35. 1 2 Raper KB, Rahn AW (1984). Los Dictyostelids . Princeton, NJ: Princeton University Press. págs. 99–100 . ISBN  978-0-691-08345-2.
  36. ↑ van Heijenoort J (2001). "Formación de las cadenas de glicanos en la síntesis del peptidoglicano bacteriano" . Glycobiology . 11 (3): 25R– 36R. doi : 10.1093/glycob/11.3.25R . PMID 11320055 . 
  37. 1 2 Koch AL (octubre de 2003). " La pared bacteriana como objetivo de ataque: investigación pasada, presente y futura" . Clinical Microbiology Reviews . 16 (4): 673–87 . doi : 10.1128/CMR.16.4.673-687.2003 . PMC 207114. PMID 14557293 .  
  38. ↑ Joseleau-Petit D, Liébart JC, Ayala JA, D'Ari R (septiembre de 2007). "Revisión de las formas L inestables de Escherichia coli: el crecimiento requiere síntesis de peptidoglicano" . Journal of Bacteriology . 189 (18): 6512–20 . doi : 10.1128/JB.00273-07 . PMC 2045188. PMID 17586646 .  
  39. ^ Gramo, HC (1884). "Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten". Fortschr. Med . 2 : 185-189 .
  40. ↑ Hugenholtz P (2002). "Explorando la diversidad procariota en la era genómica" . Genome Biology . 3 (2) REVIEWS0003. doi : 10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003 . PMC 139013. PMID 11864374 .  
  41. ↑ Walsh F, Amyes S (2004). "Microbiología y mecanismos de resistencia a fármacos de patógenos totalmente resistentes" (PDF) . Curr Opin Microbiol . 7 (5): 439–44 . doi : 10.1016/j.mib.2004.08.007 . PMID 15451497 . 
  42. 1 2 White D (1995). Fisiología y bioquímica de los procariotas . Oxford: Oxford University Press. págs. 6, 12–21 . ISBN  978-0-19-508439-9.
  43. 1 2 3 4 Brock TD , Madigan MT, Martinko JM, Parker J (1994). Biología de los microorganismos (7.ª ed.). Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall. págs. 818–819 , 824. ISBN   978-0-13-042169-2.
  44. ↑ Preisig HR (1994). "Terminología y nomenclatura de las estructuras de la superficie celular de los protistas". La superficie celular de los protistas ( edición especial de Protoplasma). págs. 1–28 . doi : 10.1007/978-3-7091-9378-5_1 . ISBN   978-3-7091-9380-8.
  45. ↑ Becker B (2000). "La superficie celular de los flagelados" . En Leadbeater BS, Green JC (eds.). Los flagelados. Unidad, diversidad y evolución . Londres: Taylor and Francis. Archivado del original el 12 de febrero de 2013.
  46. ↑ Barsanti L, Gualtieri P (2006). Algas: anatomía, bioquímica y biotecnología . Florida, EE. UU.: CRC Press.
  47. ↑ Frantz C, Stewart KM, Weaver VM (diciembre de 2010). " La matriz extracelular de un vistazo" . Journal of Cell Science . 123 (Pt 24): 4195–200 . doi : 10.1242/jcs.023820 . PMC 2995612. PMID 21123617 .  
  48. ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). Biología molecular de la célula (4.ª ed.). Nueva York: Garland. pág. 1065. ISBN   978-0-8153-4072-0.
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