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La regla de Haldane

En los seres humanos, salvo en casos de intersexualidad que provocan aneuploidía y otras afecciones inusuales, el varón es heterogamético , con cromosomas sexuales XY. La regla ...

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En los seres humanos, salvo en casos de intersexualidad que provocan aneuploidía y otras afecciones inusuales, el varón es heterogamético , con cromosomas sexuales XY.

La regla de Haldane es una observación sobre la etapa temprana de la especiación , formulada en 1922 por el biólogo evolutivo británico J. B. S. Haldane , que establece que si —en un híbrido de especies— solo un sexo es inviable o estéril , es más probable que ese sexo sea el heterogamético . El sexo heterogamético es aquel que tiene dos cromosomas sexuales diferentes ; en los mamíferos terios , [ a ] por ejemplo, este es el macho. [ 2 ]

Descripción general

El propio Haldane describió la regla de la siguiente manera:

Cuando en la descendencia F1 de dos razas animales diferentes un sexo está ausente, es raro o estéril, ese sexo es el sexo heterocigoto (sexo heterogamético). [ 3 ]

La regla de Haldane se aplica a la gran mayoría de las especies que tienen determinación sexual cromosómica heterogamética (por ejemplo, hembras XX frente a machos XY, o hembras ZW frente a machos ZZ).

La regla incluye tanto la heterogamética masculina ( determinación del sexo de tipo XY o XO , como la que se encuentra en mamíferos y moscas de la fruta Drosophila ) como la heterogamética femenina ( determinación del sexo de tipo ZW o Z0 , como la que se encuentra en aves y mariposas ), y algunas plantas dioicas como las silenes . [ 4 ]

La disfunción híbrida (esterilidad e inviabilidad) es una forma importante de aislamiento reproductivo postcigótico , que se produce en las primeras etapas de la especiación. La evolución puede generar un patrón de aislamiento similar en una amplia gama de organismos. Sin embargo, los mecanismos que dan lugar a la regla de Haldane en diferentes taxones aún no se conocen con precisión.

Hipótesis

Se han propuesto diversas hipótesis para abordar los mecanismos evolutivos que dan origen a la regla de Haldane. Actualmente, la explicación más aceptada es la hipótesis compuesta, que la divide en múltiples subdivisiones, incluyendo esterilidad, inviabilidad, heterogametia masculina y heterogametia femenina. Esta hipótesis sostiene que la regla de Haldane tiene causas distintas en cada subdivisión. Los mecanismos genéticos individuales pueden no ser mutuamente excluyentes, y estos mecanismos pueden actuar conjuntamente para dar lugar a la regla de Haldane en cualquier subdivisión. [ 5 ] [ 6 ] En contraste con estas perspectivas que enfatizan los mecanismos genéticos, otra perspectiva plantea la hipótesis de que la dinámica poblacional durante la divergencia poblacional puede ser la causa de la regla de Haldane. [ 7 ]

Las principales hipótesis genéticas son:

  • Dominancia: Los híbridos heterogaméticos se ven afectados por todos los alelos ligados al cromosoma X (ya sean recesivos o dominantes), lo que provoca incompatibilidades debido a la combinación de alelos divergentes. En cambio, los híbridos homogaméticos solo se ven afectados por alelos dominantes deletéreos ligados al cromosoma X. Los híbridos heterogaméticos, que portan una sola copia de un gen ligado al cromosoma X , se verán afectados por mutaciones independientemente de la dominancia. Por lo tanto, es más probable que una incompatibilidad ligada al cromosoma X entre poblaciones divergentes se manifieste en el sexo heterogamético que en el homogamético.
  • El "macho más rápido": Se cree que los genes masculinos evolucionan más rápido debido a la selección sexual . [ 6 ] Como resultado, la esterilidad masculina se hace más evidente en los taxones heterogaméticos masculinos (determinación del sexo XY). Esta hipótesis entra en conflicto con la regla de Haldane en los taxones homogaméticos masculinos, en los que las hembras se ven más afectadas por la inferioridad híbrida. Por lo tanto, según la teoría compuesta, solo se aplica a la esterilidad masculina en taxones con determinación del sexo XY.
  • Impulso meiótico : En poblaciones híbridas, los elementos genéticos egoístas inactivan las células espermáticas (es decir, un factor impulsor ligado al cromosoma X inactiva un espermatozoide portador del cromosoma Y y viceversa).
  • El "X más rápido": Los genes en cromosomas hemicigotos pueden evolucionar más rápidamente al intensificar la selección sobre posibles alelos recesivos, lo que provoca un mayor efecto en el aislamiento reproductivo. [ 8 ]
  • Selección diferencial: Las incompatibilidades híbridas que afectan al sexo heterogamético y al sexo homogamético son mecanismos de aislamiento fundamentalmente diferentes, lo que hace que la inferioridad heterogamética (esterilidad/inviabilidad) sea más visible o se conserve en la naturaleza. [ 7 ]

Los datos de múltiples grupos filogenéticos respaldan una combinación de teorías de dominancia y de cromosoma X más rápido. [ 9 ] Sin embargo, recientemente se ha argumentado que la teoría de la dominancia no puede explicar la regla de Haldane en los marsupiales, ya que ambos sexos experimentan las mismas incompatibilidades debido a la inactivación paterna del cromosoma X en las hembras. [ 10 ]

La hipótesis de dominancia es el núcleo de la teoría compuesta, y se ha demostrado en muchos casos que los efectos recesivos/dominantes ligados al cromosoma X causan incompatibilidades híbridas. También existen pruebas que respaldan las hipótesis de la selección masculina más rápida y la selección meiótica. Por ejemplo, se observa una reducción significativa del flujo genético impulsado por los machos en los elefantes asiáticos , lo que sugiere una evolución más rápida de los rasgos masculinos. [ 11 ]

Aunque la regla se enunció inicialmente en el contexto de organismos diploides con determinación cromosómica del sexo , recientemente se ha argumentado que puede extenderse a ciertas especies que carecen de determinación cromosómica del sexo, como los haplodiploides [ 12 ] y los hermafroditas . [ 9 ]

Excepciones

En algunos casos, el sexo homogamético resulta ser inviable, mientras que el sexo heterogamético es viable y fértil. Esto se observa en el subgrupo de especies de Drosophila melanogaster , donde una secuencia repetida Zhr del cromosoma X impide la segregación cromosómica durante la mitosis en los híbridos. [ 13 ] [ 14 ] Los impulsos meióticos adquiridos diferencialmente también desempeñan un papel en estas moscas. [ 15 ]

Notas

  1. ↑ A diferencia de otros mamíferos, los monotremas tienen más de dos cromosomas sexuales diferentes . El ornitorrinco tiene cinco pares. Los equidnas de pico corto tienen cuatro pares más un cromosoma exclusivo de las hembras. [ 1 ]

Referencias

  1. ↑ Deakin, JE; Graves, JAM; Rens, W. (2012). "La evolución de los cromosomas de marsupiales y monotremas" . Cytogenetic and Genome Research . 137 ( 2–4 ): 113–129 . doi : 10.1159/000339433 . hdl : 1885/64794 . PMID 22777195 . 
  2. ↑ Turelli, M.; Orr, HA (mayo de 1995). "La teoría de la dominancia de la regla de Haldane" . Genetics . 140 (1): 389– 402. doi : 10.1093/genetics/140.1.389 . PMC 1206564. PMID 7635302 .  
  3. ↑ Haldane, JBS (1922). " Proporción sexual y esterilidad unisexual en animales híbridos" . J. Genet. 12 (2): 101– 109. doi : 10.1007/BF02983075 . S2CID 32459333. Archivado del original el 28 de noviembre de 2019. Recuperado el 8 de septiembre de 2019 . 
  4. ↑ Brothers, Amanda N.; Delph, Lynda F. (2010). "La regla de Haldane se extiende a las plantas con cromosomas sexuales" . Evolution . 64 (12): 3643– 3648. Bibcode : 2010Evolu..64.3643B . doi : 10.1111 / j.1558-5646.2010.01095.x . PMID 20681984. S2CID 27145478 .  
  5. ↑ Orr, HA (1993). " La regla de Haldane tiene múltiples causas genéticas". Nature . 361 (6412): 532– 533. Bibcode : 1993Natur.361..532O . doi : 10.1038/361532a0 . PMID 8429905. S2CID 4304828 .  
  6. 1 2 Wu, C.-I.; Davis, AW (1993). "Evolución del aislamiento reproductivo postapareamiento: La naturaleza compuesta de la regla de Haldane y sus bases genéticas". The American Naturalist . 142 (22): 187– 212. Bibcode : 1993ANat..142..187D . doi : 10.1086/285534 . JSTOR 2462812 . PMID 19425975 . S2CID 35214550 .   
  7. 1 2 Wang, R. (2003). "La fuerza diferencial de la inferioridad híbrida sesgada por sexo en la inhibición del flujo genético puede ser una causa de la regla de Haldane" . Journal of Evolutionary Biology . 16 (2): 353– 361. doi : 10.1046/j.1420-9101.2003.00528.x . PMID 14635874. S2CID 7127922 .  
  8. ↑ Charlesworth, B.; Coyne, JA; Barton, NH (1987). "Las tasas relativas de evolución de los cromosomas sexuales y los autosomas". The American Naturalist . 130 (1): 113– 146. Bibcode : 1987ANat..130..113C . doi : 10.1086/284701 . JSTOR 2461884 . S2CID 84357596 .  
  9. 1 2 Schilthuizen, M.; Giesbers, MC; Beukeboom, LW (2011). "El gobierno de Haldane en el siglo XXI" . Heredity . 107 ( 2): 95– 102. Bibcode : 2011Hered.107...95S . doi : 10.1038/hdy.2010.170 . PMC 3178397. PMID 21224879 .  
  10. ↑ Watson, E.; Demuth, J. (2012). "La regla de Haldane en marsupiales: ¿Qué sucede cuando ambos sexos son funcionalmente hemicigotos?" . Journal of Heredity . 103 (3): 453– 458. doi : 10.1093/jhered/esr154 . PMC 3331990 . PMID 22378959 .  
  11. ↑ Fickel, J.; Lieckfeldt, D.; Ratanakorn, P.; Pitra, C. (2007). "Distribución de haplotipos y alelos microsatélite entre elefantes asiáticos ( Elephas maximus ) en Tailandia". European Journal of Wildlife Research . 53 (4): 298– 303. Bibcode : 2007EJWR...53..298F . doi : 10.1007/s10344-007-0099-x . S2CID 25507884 . 
  12. ↑ Koevoets, T.; Beukeboom, LW (2009). "Genética del aislamiento postcigótico y la regla de Haldane en haplodiploides" . Heredity . 102 (1): 16– 23. Bibcode : 2009Hered.102...16K . doi : 10.1038/hdy.2008.44 . PMID 18523445 . 
  13. ↑ Sawamura, K. (1996). " El efecto materno como causa de excepciones a la regla de Haldane" . Genetics . 143 (1): 609– 611. doi : 10.1093/genetics/143.1.609 . PMC 1207293. PMID 8722809 .  
  14. ↑ Ferree, Patrick M.; Barbash, Daniel A. (2009). "La heterocromatina específica de la especie previene la segregación cromosómica mitótica para causar letalidad híbrida en Drosophila " . PLOS Biology . 7 (10) e1000234. doi : 10.1371/journal.pbio.1000234 . PMC 2760206. PMID 19859525 .  
  15. ↑ Courret, C; Chang, CH; Wei, KH; Montchamp-Moreau, C; Larracuente, AM (23 de octubre de 2019). "Mecanismos de impulso meiótico: lecciones de Drosophila" . Actas. Ciencias Biológicas . 286 (1913) 20191430. doi : 10.1098/rspb.2019.1430 . PMC 6834043. PMID 31640520 .  

Lecturas adicionales

  • Coyne, JA (1985). "La base genética de la regla de Haldane". Nature . 314 (6013): 736– 738. Bibcode : 1985Natur.314..736C . doi : 10.1038/314736a0 . PMID 3921852. S2CID 4309254 .  
  • Forsdyke, Donald (2005). "La regla de Haldane" . Archivado del original el 9 de junio de 2011. Recuperado el 11 de octubre de 2006 .
  • Naisbit, Russell E.; Jiggins, Chris D.; Linares, Mauricio; Salazar, Camilo; Mallet, James (2002). " Esterilidad híbrida, regla de Haldane y especiación en Heliconius cydno y H. melpomene " . Genetics . 161 (4): 1517–1526 . doi : 10.1093/genetics/161.4.1517 . PMC 1462209. PMID 12196397 .  
  • Coyne, JA; Charlesworth, B.; Orr, HA (1991). "La regla de Haldane revisitada" . Evolution . 45 (7) . Sociedad para el Estudio de la Evolución: 1710– 1714. Bibcode : 1991Evolu..45.1710C . doi : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb02677.x . JSTOR 2409792. PMID 28564141 .