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Haplodiploidía

En los himenópteros , el sistema de determinación del sexo involucra machos haploides y hembras diploides . Se muestra el sistema de la abeja melífera . La haplodiploidía es un ...

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En los himenópteros , el sistema de determinación del sexo involucra machos haploides y hembras diploides . Se muestra el sistema de la abeja melífera .

La haplodiploidía es un sistema de determinación del sexo en el que los varones se desarrollan a partir de óvulos no fertilizados y son haploides , y las hembras se desarrollan a partir de óvulos fertilizados y son diploides . [ 1 ] La haplodiploidía a veces se denomina arrenotoquia .

La haplodiploidía determina el sexo en todos los miembros de los órdenes de insectos Hymenoptera ( abejas , hormigas , avispas y moscas sierra ) [ 2 ] y Thysanoptera (trips). [ 3 ] El sistema también ocurre esporádicamente en algunos ácaros , Hemiptera , Coleoptera ( escarabajos de la corteza ) y rotíferos .

En este sistema, el sexo está determinado por el número de conjuntos de cromosomas que recibe un individuo. Un descendiente formado por la unión de un espermatozoide y un óvulo se desarrolla como hembra, y un óvulo no fertilizado se desarrolla como macho. Esto significa que los machos tienen la mitad del número de cromosomas que las hembras y son haploides .

El sistema de determinación del sexo haplodiploide tiene varias peculiaridades. Por ejemplo, un macho no tiene padre y no puede tener hijos varones, pero tiene un abuelo y puede tener nietos. Además, si una colonia de insectos eusociales tiene una sola reina y esta solo se ha apareado una vez, el parentesco entre las obreras (hembras diploides) en una colmena o nido será, en promedio, de 3/4 . Esto significa que las obreras en colonias monógamas con una sola reina están significativamente más emparentadas que en otros sistemas de determinación del sexo, donde el parentesco entre hermanos generalmente no supera 1/2 . Este punto es el que impulsa la teoría de la selección de parentesco sobre cómo evolucionó la eusocialidad. [ 4 ] Si la haplodiploidía allanó el camino para la evolución de la eusocialidad sigue siendo objeto de debate. [ 5 ] [ 6 ]

Otra característica del sistema haplodiploide es que los alelos recesivos letales y deletéreos se eliminarán rápidamente de la población porque se expresarán automáticamente en los machos (los alelos dominantes letales y deletéreos se eliminan de la población cada vez que aparecen, ya que matan a cualquier individuo en el que se originan). [ 3 ]

La haplodiploidía no es lo mismo que un sistema de determinación del sexo X0 . En la haplodiploidía, los hombres reciben la mitad de los cromosomas que reciben las mujeres, incluidos los autosomas . En un sistema de determinación del sexo X0, hombres y mujeres reciben la misma cantidad de autosomas, pero en lo que respecta a los cromosomas sexuales, las mujeres reciben dos cromosomas X, mientras que los hombres reciben solo uno.

Mecanismos

Se han propuesto varios modelos para los mecanismos genéticos de la determinación del sexo haplodiploide. El modelo más comúnmente citado es el modelo de alelos complementarios . Según este modelo, si un individuo es heterocigoto para un locus determinado , se desarrolla como hembra, mientras que los individuos hemicigotos y homocigotos se desarrollan como machos. En otras palabras, la descendencia diploide se desarrolla a partir de óvulos fecundados y normalmente es femenina, mientras que la descendencia haploide se desarrolla como macho a partir de óvulos no fecundados. Los machos diploides serían infértiles, ya que sus células no experimentarían meiosis para formar espermatozoides. Por lo tanto, los espermatozoides serían diploides, lo que significa que su descendencia sería triploide . Dado que la madre y los hijos himenópteros comparten los mismos genes, pueden ser especialmente sensibles a la endogamia : la endogamia reduce el número de alelos sexuales diferentes presentes en una población, aumentando así la aparición de machos diploides.

Después del apareamiento , cada hembra himenóptera fértil almacena esperma en un saco interno llamado espermateca . La hembra apareada controla la liberación del esperma almacenado dentro del órgano: si libera esperma cuando un óvulo pasa por su oviducto , el óvulo es fertilizado. [ 7 ] Las abejas, avispas y hormigas sociales pueden modificar las proporciones sexuales dentro de las colonias, lo que maximiza el parentesco entre los miembros y genera una fuerza laboral apropiada para las condiciones del entorno. [ 8 ] En otros himenópteros solitarios, las hembras ponen huevos masculinos no fertilizados en fuentes de alimento más pobres, mientras que ponen los huevos femeninos fertilizados en fuentes de alimento mejores, posiblemente porque la aptitud de las hembras se verá más afectada negativamente por las carencias en sus primeras etapas de vida. [ 9 ] [ 10 ] La manipulación de la proporción sexual también es practicada por los escarabajos ambrosia haplodiploides , que ponen más huevos masculinos cuando las posibilidades de que los machos se dispersen y se apareen con hembras en diferentes sitios son mayores. [ 11 ]

Determinación del sexo en las abejas melíferas

Las abejas obreras están inusualmente emparentadas con sus hermanas de padre completo (mismo padre) debido a su sistema de herencia haplodiploide.

En las abejas melíferas , los zánganos (machos) derivan completamente de la reina , su madre. La reina diploide tiene 32 cromosomas y los zánganos haploides tienen 16 cromosomas. Los zánganos producen espermatozoides que contienen su genoma completo, por lo que todos los espermatozoides son genéticamente idénticos excepto por las mutaciones. Por lo tanto, la composición genética de las abejas macho deriva completamente de la madre, mientras que la composición genética de las abejas obreras hembras deriva mitad de la madre y mitad del padre. [ 12 ] Así, si una abeja reina se aparea con un solo zángano, dos de sus hijas compartirán, en promedio, 3/4 de sus genes . El genoma de la reina diploide se recombina para sus hijas, pero el genoma del padre haploide es heredado por sus hijas "tal cual". También es posible que una abeja obrera ponedora ponga un huevo no fertilizado, que siempre es macho.

Existen casos raros de larvas de zángano diploides. Este fenómeno suele ocurrir cuando hay más de dos generaciones de apareamiento entre hermanos. [ 13 ] La determinación del sexo en las abejas melíferas se debe inicialmente a un único locus, llamado gen determinante del sexo complementario ( csd ). En las abejas en desarrollo, si las condiciones son que el individuo es heterocigoto para el gen csd , se desarrollará como hembra. Si las condiciones son que el individuo es hemicigoto u homocigoto para el gen csd , se desarrollará como macho. Los casos en los que el individuo es homocigoto para este gen son los casos de machos diploides. [ 14 ] Los machos diploides no sobreviven hasta la edad adulta, ya que las abejas obreras nodrizas los canibalizan al eclosionar. [ 15 ]

Si bien las obreras pueden poner huevos no fertilizados que se convierten en sus hijos, el sistema de determinación sexual haplodiploide aumenta la aptitud del individuo debido a la selección indirecta. Dado que la obrera está más emparentada con las hijas de la reina (sus hermanas) que con su propia descendencia, ayudar a la descendencia de la reina a sobrevivir contribuye a la propagación de los mismos genes que posee la obrera de manera más eficiente que la reproducción directa. [ 16 ]

Las camadas de abejas obreras son efímeras y se reemplazan constantemente por la siguiente, por lo que esta selección de parentesco es posiblemente una estrategia para asegurar el correcto funcionamiento de la colmena. Sin embargo, dado que las reinas suelen aparearse con una docena de zánganos o más, no todas las obreras son hermanas completas. Debido al almacenamiento separado del esperma de los zánganos, una camada específica de cría puede estar más emparentada que una camada específica puesta en una fecha posterior. Sin embargo, muchas otras especies de abejas, incluidos los abejorros, como Bombus terrestris , son monógamas . [ 17 ] Esto significa que las hermanas casi siempre están más emparentadas entre sí que con su propia descendencia, eliminando así el conflicto de parentesco variable presente en las abejas melíferas. [ 18 ]

Determinación del sexo en avispas calcidoideas

En las avispas del género Nasonia , se ha documentado un método de determinación del sexo no CSD. El modelo más reciente aceptado para este sistema no CSD se denomina Determinación del Sexo por Impronta Genómica de Efecto Materno (MEGISD). Este modelo implica un gen de efecto materno masculinizante/virilizante que se imprime en el componente citoplasmático de los ovocitos, y una contribución paterna no improntada (en la descendencia femenina) que proporciona un efecto contrario a la virilización y permite el desarrollo femenino. Dado que todos los óvulos diploides se convierten en hembras (debido al factor originado en la contribución genética masculina que previene la masculinización), esto difiere de CSD en que, bajo CSD, los óvulos diploides pueden convertirse en machos si son homocigotos o hemicigotos. [ 19 ]

Proporciones de parentesco en haplodiploidía

El parentesco se utiliza para calcular la fuerza de la selección de parentesco (mediante la regla de Hamilton ). [ 20 ] La hipótesis de la haplodiploidía propone que el coeficiente de parentesco inusual de 3/4 entre hermanas haplodiploides completas es responsable de la frecuencia de la evolución del comportamiento eusocial en los himenópteros. [ 21 ] Una trabajadora eusocial que ayuda a su madre a dar a luz a más hermanas propaga más de sus propios genes que si se hubiera reproducido ella misma.

En la reproducción sexual normal , el padre tiene dos conjuntos de cromosomas, y el entrecruzamiento ocurre entre las cromátidas de cada par durante la meiosis que produce los espermatozoides . Por lo tanto, los espermatozoides no son idénticos , porque en cada cromosoma de un par habrá alelos diferentes en muchos de los loci . Pero cuando el padre es haploide, todos los espermatozoides son idénticos (excepto por un pequeño número donde han ocurrido mutaciones genéticas en la línea germinal ). Así, toda la descendencia femenina hereda los cromosomas del macho 100% intactos. Siempre que una hembra se haya apareado con un solo macho , todas sus hijas comparten un conjunto completo de cromosomas de ese macho. En los himenópteros, los machos generalmente producen suficiente esperma para que la hembra tenga suficiente para toda su vida después de un solo evento de apareamiento con ese macho. [ 20 ]

Los coeficientes de parentesco en organismos haplodiploides son los siguientes, suponiendo que una hembra se ha apareado solo una vez. Estas proporciones se aplican, por ejemplo, en toda una colmena, a menos que algunas obreras ponedoras produzcan descendencia, que serán todos machos provenientes de huevos no fertilizados: en ese caso, el parentesco promedio será menor que el mostrado.

Bajo la premisa de que las madres solo se aparean una vez, las hermanas están más emparentadas entre sí que con sus propias hijas. Este hecho se ha utilizado para explicar la evolución de la eusocialidad en muchos himenópteros . Sin embargo, las colonias que tienen obreras de múltiples reinas o reinas que se han apareado varias veces tendrán un parentesco entre obreras menor que el parentesco entre obreras e hijas, como en Melipona scutellaris .

Véase también

Referencias

  1. ↑ King, RC; Stansfield, WD; Mulligan, PK (2006). Diccionario de genética (7.ª  ed.). Oxford University Press. pág . 194. ISBN  978-0-19-530761-0.
  2. ↑ Grimaldi, D.; Engel MS (2005). La evolución de los insectos . Cambridge University Press. pág . 408. ISBN  978-0-521-82149-0.
  3. ^ Blanco , Michael JD (1984). "Mecanismos cromosómicos en la reproducción animal". Bollettino de Zoología . 51 ( 1– 2): 1–2 3. doi : 10.1080/11250008409439455 .
  4. ↑ Grimaldi, D.; Engel MS (2005). La evolución de los insectos . Cambridge University Press. pág . 465. ISBN  978-0-521-82149-0.
  5. ↑ Hughes, WOH; et al. (2008). "La monogamia ancestral demuestra que la selección de parentesco es clave para la evolución de la eusocialidad". Science . 320 (5880): 1213– 1216. Bibcode : 2008Sci...320.1213H . doi : 10.1126/science.1156108 . PMID 18511689 . S2CID 20388889 .   
  6. ↑ Edward O. Wilson (2005). " La selección de parentesco como clave del altruismo: su auge y caída". Investigación social . 72 (1): 159– 166. doi : 10.1353/sor.2005.0012 . JSTOR 40972006. S2CID 142713581 .  
  7. ↑ van Wilgenburg, Ellen; Driessen, Gerard y Beukeboom, Leo W. Determinación sexual complementaria de un solo locus en himenópteros: ¿un diseño "poco inteligente"? Frontiers in Zoology 2006, 3:1
  8. ^ Mahowald, Michael; von Wettberg, Eric Determinación del sexo en Hymenoptera Swarthmore College (1999)
  9. ↑ Chow, A.; MacKauer, M. (1996). "Asignación secuencial de sexos de la descendencia en la avispa hiperparasitoide Dendrocerus carpenteri". Comportamiento animal . 51 (4): 859– 870. Bibcode : 1996AnBeh..51..859C . doi : 10.1006/anbe.1996.0090 . S2CID 53192398 . 
  10. ^ Van Alphen, JJM; Thunnissen, I. (1982). "Selección de huésped y asignación de sexo por Pachycrepoideus Vindemiae Rondani (Pteromalidae) como hiperparasitoide facultativo de Asobara Tabida Nees (Braconidae; Alysiinae) y Leptopilina Heterotoma (Cynipoidea; Eucoilidae)". Revista Holandesa de Zoología . 33 (4): 497– 514. Bibcode : 1982NJZoo..33..497V . doi : 10.1163/002829683X00228 .
  11. ↑ Peer, K.; Taborsky, M. (2004). "Las hembras de escarabajos ambrosia ajustan la proporción sexual de su descendencia según las oportunidades de exogamia para sus hijos" . Journal of Evolutionary Biology . 17 (2): 257– 264. Bibcode : 2004JEBio..17..257P . doi : 10.1111/j.1420-9101.2003.00687.x . PMID 15009259 . 
  12. ↑ Sinervo, Barry Selección de parentesco y haplodiploidía en himenópteros sociales Archivado el 16/07/2011 en Wayback Machine 1997
  13. ↑ Woyka, J.; Pszczelnictwa, Zaklad; Larvas de zángano procedentes de huevos fertilizados de la abeja melífera. Archivado el 22/10/2014 en Wayback Machine. Journal of Apiculture Research , (1963), páginas 19-24.
  14. ↑ Weinstock, George M.; Robinson, Gene E., y el Consorcio de Secuenciación del Genoma de la Abeja Melífera. Perspectivas sobre los insectos sociales a partir del genoma de la abeja melífera Apis mellifera. Nature , volumen "443" (2006), páginas 931-949.
  15. ↑ Santomauro, Giulia; Oldham, Neil J.; Boland, Wilhelm; Engels, Wolf (2004). "El canibalismo de las larvas de zángano diploides en la abeja melífera (Apis mellifera) se desencadena por un patrón peculiar de sustancias cuticulares" . Journal of Apicultural Research . 43 (2): 69– 74. doi : 10.1080/00218839.2004.11101114 .
  16. ↑ Foster, Kevin R.; Ratnieks, Francis LW (2001). "El efecto del sesgo en la asignación de sexo en la evolución de la vigilancia obrera en las sociedades de himenópteros" ( PDF) . The American Naturalist . 158 (6): 615– 623. Bibcode : 2001ANat..158..615F . doi : 10.1086/323588 . PMID 18707355. S2CID 46052954 .  
  17. ↑ Baer, ​​B.; P. Schmid-Hempel (2001). "Consecuencias inesperadas de la poliandria para el parasitismo y la aptitud en el abejorro Bombus terrestris " . Evolution . 55 (8): 1639– 1643. doi : 10.1554/0014-3820(2001)055 [ 1639:ucopfp ] 2.0.co ; 2. PMID 11580023 . 
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  19. ↑ Zou, Yuan et al. “Un gen quimérico instruye paternamente la determinación del sexo femenino en la avispa haplodiploide Nasonia.” Science 370 (2020): 1115 - 1118.
  20. 1 2 Hamilton, WD (1996). Narrow roads of gene land : the collected papers of WD Hamilton . Oxford Nueva York: WH Freeman/Spektrum. ISBN  978-0-7167-4530-3.
  21. ↑ Kevin R. Foster; Tom Wenseleers; Francis LW Ratnieks (2006). "La selección de parentesco es la clave del altruismo" . Trends in Ecology & Evolution . 21 (2): 57– 60. Bibcode : 2006TEcoE..21...57F . doi : 10.1016/j.tree.2005.11.020 . PMID 16701471 . 

Lecturas adicionales

  • Beye, Martin; et  al. (1999). "Tasa de recombinación inusualmente alta detectada en la región del locus sexual de la abeja melífera ( Apis mellifera )" . Genetics . 153 ( 4): 1701– 1708. doi : 10.1093/genetics/153.4.1701 . PMC 1460844. PMID 10581277 .  
  • Wu, Z.; et  al. (2005). "Ausencia de determinación sexual complementaria de un solo locus en Heterospilus prosopidis (Hymenoptera: Braconidae)" . Heredity . 95 (3): 228– 234. Bibcode : 2005Hered..95..228W . doi : 10.1038/sj.hdy.6800720 . PMID 16077738 . 
  • Ratnieks, Francis (1988). "Armonía reproductiva mediante vigilancia mutua por parte de obreras en himenópteros eusociales". American Naturalist . 132 (2): 217– 236. Bibcode : 1988ANat..132..217. . doi : 10.1086/284846 . JSTOR 2461867 . S2CID 84742198 .