Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Halictus ligatus

Halictus ligatus es una especie de abeja sudorípara de la familia Halictidae , entre las especies que excavan o se entierran en el suelo para crear sus nidos. [ 1 ] H. ligatus, ...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Halictus ligatus es una especie de abeja sudorípara de la familia Halictidae , entre las especies que excavan o se entierran en el suelo para crear sus nidos. [ 1 ] H. ligatus, al igual que Lasioglossum zephyrus [ 2 ] , es una especie de abeja eusocial primitiva , en la que la agresión es uno de los comportamientos más influyentes para establecer la jerarquía dentro de la colonia, [ 3 ] y H. ligatus exhibe tanto división reproductiva del trabajo como generaciones superpuestas. [ 3 ]

Taxonomía y filogenia

Halictus ligatus fue descrito originalmente por Thomas Say en 1837. [ 4 ] El nombre del género Halictus se refiere a un grupo de abejas sudoríparas de la familia Halictidae y del orden Hymenoptera , conocidas por su comportamiento eusocial y su anidación subterránea. [ 5 ] Dentro de Halictidae, la subfamilia Halictinae es única por la considerable diversidad en el comportamiento social que exhibe entre especies o dentro de ellas, como en H. rubicundus . [ 6 ] Por ejemplo, las especies de esta subfamilia pueden exhibir anidación solitaria, anidación comunal, cleptoparasitismo , parasitismo social o eusocialidad primitiva similar a H. ligatus. [ 5 ]

Descripción e identificación

La apariencia de los individuos de H. ligatus se asemeja mucho a la de otros miembros del género Halictus. Estos individuos se diferencian fácilmente de los del género Lasioglossum, estrechamente relacionado , por la presencia de bandas de pelos pálidos en los márgenes posteriores de los tergitos metasomales. [ 7 ] Además, la especie es predominantemente negra o marrón negruzca y carece de los tenues tintes metálicos que se encuentran en las abejas del subgénero Seladonia . [ 7 ] Por otra parte, las especies de Halictus son generalmente más grandes que las de Seladonia , que suelen medir menos de 7  mm de longitud. [ 7 ]

Las hembras de H. ligatus se distinguen fácilmente de otras hembras por un diente genal posteroventral. [ 7 ] Además, los machos se distinguen fácilmente de otros machos por la presencia de pelos suberectos largos en el segundo y tercer esternón metasomal. [ 7 ]

Distinciones físicas femeninas basadas en el rol

En H. ligatus, al igual que en otros halíctidos eusociales, las diferencias en las estrategias reproductivas entre las hembras se correlacionan con las distinciones en el tamaño y la apariencia corporal. [ 8 ] Por ejemplo, las fundadoras, o reinas, tienden a ser hembras de gran tamaño para maximizar las reservas energéticas, lo que les permite hibernar, establecer nidos y reproducirse de forma independiente. [ 8 ] Por el contrario, las ayudantes tienden a ser hijas de menor tamaño con ovarios poco desarrollados. [ 8 ]

Distribución y hábitat

Abeja surcadora ligada sobre flor de cardo, California

Halictus ligatus es una de las abejas más abundantes y fácilmente identificables de Norteamérica, abarcando una amplia gama de arideces y altitudes. [ 4 ] La especie se puede encontrar en Norteamérica desde aproximadamente los 50 grados de latitud norte hasta las Antillas y Colombia. [ 7 ] H. ligatus también se encuentra en áreas templadas del Atlántico al Pacífico, incluyendo el sur del Golfo de México [ 9 ] y el sur de Canadá [ 10 ] Esta amplia gama de distribución contribuye a distinciones locales en el comportamiento, el ciclo de la colonia y la demografía de la colonia como resultado de la variación en las presiones ambientales.

Nido

H. ligatus suele anidar en suelos llanos, bien drenados y compactos, libres de vegetación. [ 7 ] Por consiguiente, estos nidos se encuentran con mayor frecuencia en densas agrupaciones en caminos y senderos de tierra. [ 7 ] La tendencia de H. ligatus a anidar en agrupaciones es ventajosa para la cooperación de las abejas en la repulsión de parásitos. [ 7 ] Sin embargo, este comportamiento también puede ser desventajoso, ya que minimiza el tiempo que los depredadores dedican a buscar presas o los parásitos a buscar huéspedes. [ 7 ]

Inicio del nido

En general, H. ligatus seguirá utilizando un sitio de anidación año tras año hasta que se vuelva demasiado concurrido como resultado de la invasión de vegetación, parásitos o enfermedades. [ 7 ] Las reinas que han hibernado prefieren remodelar nidos antiguos para iniciar nuevos nidos. [ 7 ] Presumiblemente, las abejas que anidan en sitios y nidos antiguos tienden a producir un mayor número de descendientes que las que anidan en otros lugares. [ 7 ] Como resultado, la selección favorece el uso continuo de este sitio. [ 7 ] Sin embargo, en situaciones en las que una catástrofe repentina ha eliminado el sitio de anidación original, las abejas se verán obligadas a seleccionar un nuevo sitio. [ 7 ] Este nuevo sitio se seleccionará favoreciendo a las abejas que ya se han dispersado, en un esfuerzo por seleccionar individuos que posean la tendencia a dispersarse nuevamente en el futuro. [ 7 ]

Construcción de nidos

Los nidos de H. ligatus se encuentran en madera podrida o en el suelo. [ 11 ] Tienen diversas formas de establecer nidos en el suelo, que pueden incluir celdas pequeñas, celdas dispersas y grupos de celdas, dependiendo del tamaño de la colonia. Los nidos dentro de la madera podrida suelen tener forma irregular debido a las limitaciones de su medio. El área alrededor de las celdas generalmente está descubierta y las celdas están revestidas con una sustancia cerosa de la glándula de Dufour de la abeja. [ 12 ] que se utiliza para proteger a las abejas en desarrollo.

Ciclo de colonia

En las regiones templadas del norte , H. ligatus tiene un ciclo anual de colonia similar al que se encuentra en casi todos los demás halictinos, o abejas sudoríparas sociales, durante el cual el frío invierno asegura varios meses de completa inactividad durante los cuales solo sobreviven las ginetas jóvenes. [ 13 ] Después de este período, estos individuos experimentan un estallido de iniciación de nidos en primavera y producen obreras durante el verano antes de cambiar a la producción de machos y ginetas a finales del verano y otoño. [ 13 ] En este contexto, las "ginetas" se definen como hembras que no están desgastadas y no tienen desarrollo ovárico. [ 13 ] Las ginetas hibernarán y luego se convertirán en fundadoras al iniciar nidos en primavera. Como resultado, las abejas recolectadas hacia el final del ciclo de la colonia muestran una mayor proporción de machos y ginetas jóvenes que las muestras anteriores. [ 13 ]

Sin embargo, en el extremo sur de Florida, H. ligatus es de cría continua y multivoltina ; presenta ciclos de colonia superpuestos, con un ciclo completo que dura hasta unos pocos meses, incluyendo una posible pausa en la actividad en áreas con una estación seca pronunciada. [ 13 ] Además, los individuos de esta región experimentan una marcada reducción en la división reproductiva del trabajo en comparación con aquellos que participan en el ciclo anual de la colonia. [ 13 ] Como resultado, las abejas recolectadas hacia el final de este ciclo de colonia muestran un aumento en la proporción de reinas recién emergidas, un aumento en la proporción de abejas hembras apareadas, un aumento en la proporción de machos y una diferenciación morfológica de castas que indica que las reinas son más grandes que las abejas obreras. [ 13 ]

Comportamiento

Jerarquía de dominancia

La amplia distribución contribuye a las variaciones en el comportamiento y la jerarquía de dominancia observadas en individuos de la especie que viven en diferentes entornos. Por ejemplo, los estudios indican que la variación anual en las condiciones climáticas locales influye directamente en la demografía de estas colonias de abejas sudoríparas, influyendo así indirectamente en la naturaleza de las interacciones sociales entre las hembras adultas. [ 11 ] De hecho, los hábitats que experimentan condiciones adversas causadas por lluvias excesivas resultaron en una baja supervivencia de la cría, una menor producción de obreras y una oviposición dominada por la reina. [ 11 ] En condiciones más favorables, como el clima cálido, se encontró que la supervivencia de la colonia y la cría era alta, se producía un gran número de obreras y estas eran responsables de una mayor proporción de los huevos puestos en la cría reproductiva. [ 11 ] Estas distinciones en el entorno también pueden afectar el tamaño de la colonia y disminuir la eusocialidad. Por ejemplo, en áreas del sur con largas temporadas de anidación donde hay un gran número de obreras por nido, el control de la reina sobre el comportamiento de las obreras es menos efectivo que en áreas del norte con temporadas de anidación más cortas donde hay menos obreras por nido. [ 11 ]

División del trabajo

roles reproductivos femeninos

Las abejas sudoríparas hembras de H. ligatus exhiben una amplia gama de roles reproductivos, que van desde el típico de fundadora (o similar a una reina) hasta el típico de obrera. [ 14 ] Los nidos fundados en primavera son mayoritariamente haplometriticos o fundados por una sola reina. [ 14 ] Algunos otros, alrededor del 12%, son pleometriticos o fundados por entre 2 y 6 reinas. [ 14 ] En estas asociaciones pleiométricas, las fundadoras dominantes se comportan de manera similar a las reinas haplometriticas, mientras que las subordinadas se comportan como obreras de mediados de verano. [ 14 ]

La elección del rol reproductivo disponible para una hembra en particular generalmente está determinada por varios factores importantes al momento de emerger, incluyendo el entorno social del nido, el tamaño corporal y las reservas de grasa al eclosionar, y la época del año. [ 14 ] Por ejemplo, las hembras que emergen a mediados del verano, que son pequeñas, tienen pocas o ninguna reserva de grasa y cuyo nido incluye una reina más grande, tienden a desarrollarse como obreras que ayudan a sus madres a criar la segunda nidada reproductiva. Por el contrario, las hembras que emergen a finales del verano, que son grandes y tienen grandes reservas de grasa, están destinadas a aparearse y convertirse en reinas de sus propios nidos en la primavera siguiente. [ 14 ]

El papel de la reina

Las reinas típicas en colonias con una sola fundadora exhiben comportamientos que consisten en la excavación solitaria del nido y el aprovisionamiento de la cría en primavera, seguidos de un comportamiento propio de una reina tras la emergencia de las obreras a mediados del verano. [ 14 ] Estos comportamientos incluyen dejar de forrajear y, en cambio, descuidar a las obreras de la colonia. [ 14 ] En colonias donde existen múltiples asociaciones de fundadoras, las subordinadas continúan forrajeando mientras que su rol social se asemeja más al de una obrera de mediados de verano que al de una reina haplométrica de primavera. [ 14 ]

Función del trabajador

Las obreras de H. ligatus experimentan distintos niveles de comportamiento eusocial y organización de la colonia según las condiciones ambientales. Por ejemplo, en condiciones ambientales más adversas, se observa un comportamiento eusocial más clásico . Por lo tanto, los esfuerzos reproductivos de las obreras generalmente se centran en ayudar a la reina a criar a su descendencia reproductiva cuidando los huevos, limpiando las instalaciones y buscando alimento y agua. [ 11 ] Sin embargo, en condiciones ambientales más favorables, se produce una reducción de la eusocialidad general. [ 11 ] Como resultado, las obreras tienden a centrarse más en la crianza de su propia descendencia reproductiva, incluidas las reinas. [ 11 ]

Agresión

H. ligatus es una especie eusocial primitiva , lo que significa que hay una supresión del desarrollo ovárico en las obreras hembras por el comportamiento agresivo de la reina. La agresión es más común en la reina del nido, pero puede ser exhibida por otros miembros, especialmente si el nido es grande. [ 15 ] La inhibición del desarrollo ovárico se logra mediante secreciones feromonales y actos agresivos de la reina, que intenta mantenerse como la única ponedora de huevos. Cuando hay un nido con varias fundadoras, una asumirá las tareas reproductivas y se convertirá en guardiana, mientras que la otra será recolectora. Esta guardiana protegerá el nido de intrusos y adoptará una forma de C con la cabeza y el aguijón dirigidos hacia un intruso para amenazarlo. Los miembros familiares del nido son admitidos en función de la familiaridad, la edad y el olor [ 3 ] Si una reina muere durante la temporada en que el nido aún está muy activo, se elegirá una reina de reemplazo entre las obreras, que comenzará a exhibir los mismos tipos de comportamientos que la reina anterior. [ 16 ] Cuando el clima es adverso o la temporada de reproducción se acorta, algunos miembros de la colonia pueden volverse socialmente polimórficos y volver a un estilo de vida solitario, [ 17 ] una adaptación a las condiciones ambientales variables.

Defensa

En raras ocasiones, los nidos contienen más de una fundadora, un individuo se convierte en el "guardián". [ 3 ] Estos guardianes son individuos reproductivamente dominantes, mientras que otros individuos asumen las tareas de búsqueda de alimento. [ 3 ] Sin embargo, los nidos de una sola fundadora quedan sin vigilancia durante las salidas a buscar alimento. Como resultado, estos nidos pueden ser propensos a experimentar conflictos por la propiedad del nido debido a intentos de usurpación. [ 3 ] Estos conflictos varían desde breves disputas de 5 segundos o menos hasta peleas prolongadas que duran entre 10 y 26 minutos. [ 3 ] Durante estos encuentros, el guardián bloquea la entrada del nido con su abdomen y realiza embestidas para expulsar al intruso. [ 3 ] De hecho, esto puede incluso implicar agresión mandibular, que a menudo lleva a la pérdida de patas y otras partes vitales del cuerpo. [ 3 ]

Aprovisionamiento

Debido a la correlación entre el tamaño corporal de la hembra y su rol en la colonia, resulta evidente que la dieta larval juega un papel fundamental en la diferenciación de castas y la sociabilidad de H. ligatus. [ 8 ] De hecho, a menudo se observa que la abeja madre limita la cantidad de recursos y nutrientes que proporciona a su descendencia para que se vean obligadas a desarrollarse como hembras pequeñas y delgadas. [ 8 ] Este comportamiento deliberado asegura que estas hijas sean aptas para sus roles como ayudantes, debido a su incapacidad para reproducirse de forma independiente. [ 8 ] Además, las hembras de cuerpo pequeño pueden ser deseables, ya que son mucho más fáciles de manipular para que asuman un rol subordinado mediante interacciones de dominancia y agresión. [ 8 ]

Selección de parentesco

Conflicto entre la obrera y la reina

En nidos establecidos, las obreras pueden competir directamente con la reina y entre sí por la oviposición , e intentar poner sus propios huevos [ 3 ], aunque muchas obreras renuncian a su propia reproducción y al cuidado de la descendencia de otras. [ 14 ] Sin embargo, muchas otras obreras ponen huevos, criando así a su propia descendencia además de la de la reina. [ 14 ] De hecho, alrededor de la mitad de las obreras de H. ligatus son inseminadas y capaces de producir huevos diploides. [ 14 ]

Historia de vida

El ciclo de vida y el tiempo de desarrollo de H. ligatus son comparables a los de H. confusus , así como a los de otras especies de Halictus . [ 7 ] El desarrollo desde el huevo hasta el adulto dura alrededor de 36 días en primavera, cuando las temperaturas del suelo son bajas. [ 7 ] Sin embargo, en verano, este desarrollo dura solo unos 28 días debido a las temperaturas más altas del suelo. [ 7 ]

El ciclo de vida de H. ligatus consta de dos etapas principales: la hibernación y la etapa activa. El nido, que se encuentra dentro de madrigueras en el suelo o madera podrida, comienza a activarse y las abejas despiertan de su diapausa hibernal a finales de abril o principios de junio, pero no abandonarán sus madrigueras de hibernación hasta finales de junio. [ 15 ] La diapausa hibernal es un desarrollo retardado que ocurre en muchos insectos donde no hay crecimiento ni alimentación de las larvas, se detiene el desarrollo embrionario y pupal, y no ocurre el apareamiento, la reproducción ni el desarrollo de los huevos de los adultos. [ 18 ] Los nidos son establecidos por una sola abeja hembra, que se ha apareado y puesto huevos la primavera pasada, llamada fundadora, pero también ha habido casos en los que varias abejas pueden comenzar un nido juntas. La fundadora forrajeará durante varias semanas a principios de junio para proveer a la primera camada que estará compuesta principalmente por hembras pequeñas, que se convierten en obreras, y algunos machos [ 10 ] Una vez que las obreras han emergido, comienzan a forrajear y producirán su propia camada reproductiva que está compuesta tanto por machos como por hembras. Las hembras de este grupo se llaman gines y son las que pasan el invierno y entran en diapausa hibernal para convertirse en fundadoras la primavera siguiente [ 3 ] y después de emerger se aparean y excavan un túnel de hibernación debajo del del que provienen y entran en diapausa. [ 11 ]

H. ligatus are mass provisoners meaning that they will construct a mass of pollen and nectar which will be the sole source of food for the developing larva and the larvae will not pupate until they have consumed the entire pollen mass.[10] Daughters of the first brood may become non-reproductive helpers that either forage or stay in their natal nest to assist the queen in raising the next brood, or will reproduce in their natal nest, will find other nests to reproduce in, or enter diapause early and become a foundress in the next spring.[8] In most cases, when there are larger colonies, queens will produce the eggs that become males wheres workers will produce gyne destined eggs.[19] Within a single foundress colony the average relatedness is 0.5, implying that the queens will use equal amounts of sperm from two males that are not related.[19] This is only able to occur because workers have maintained their ancestral abilities of being able to breed independently, which has direct fitness benefits for the worker through reproduction and indirect fitness benefits by being able to help relatives.[8] This is why, in larger colonies, workers are more likely to reproduce as it increases the genetic diversity of the nest allowing for a better proliferation of the species.

Diet

Although pollen protein content is commonly considered the most important factor for bees, different pollens are known to vary widely by many nutritional factors.[20] For H. ligatus, a polylectic, social halictine, offspring mass increases with increasing protein content in a linear manner.[20] This suggests that smaller amounts of high protein pollen are needed to produce an offspring of a given size relative to the required amount of pollen of lower pollen content.[20] However, size of provision masses does not vary with pollen type, indicating that foragers are not able to recognize protein content differences.[20]

Pollination

H. ligatus are a generalist species when pollinating [21] and will pollinate a variety of different plants via their foragers. Much of the pollen collected will become part of the provisions in the nest, but many stigmas of plants are pollinated while foragers are collecting what they need.[21]

Pollen transport

La cantidad de provisiones que se pueden transportar por viaje de forrajeo varía ampliamente entre las diferentes especies de abejas. H. ligatus, por ejemplo, participa en el transporte externo de polen seco en lugar del transporte interno o el transporte externo aglutinado. [ 20 ] Este tipo de transporte de polen permite una carga de polen más rápida que la aglutinación, ya que omite el paso de la adición de néctar. [ 20 ]

influencias ambientales

Las diferencias en los patrones climáticos de un año a otro y otros factores ambientales afectan la forma en que se desarrolla H. ligatus . Los cambios en los patrones climáticos pueden resultar en una variación significativa del tamaño corporal en todas las castas de la colonia. [ 10 ] H. ligatus son organismos ectotérmicos, lo que significa que tanto la disponibilidad de alimento como la temperatura tienen efectos significativos en el desarrollo y el tamaño corporal. [ 11 ] A temperaturas más altas, los insectos ectotérmicos se desarrollan más rápido, lo que hace que pasen de una etapa larvaria a la siguiente a un ritmo más rápido y luego pasen menos tiempo alimentándose como juveniles. Debido a esto, esos insectos serán más pequeños cuando lleguen a su etapa adulta en comparación con aquellos que tuvieron más tiempo para alimentarse como juveniles.

Referencias

  1. ↑ abeja. (2013). En Encyclopædia Britannica. Recuperado de http://www.britannica.com/EBchecked/topic/58219/bee
  2. ↑ Batra, SWT (1966) El ciclo de vida y el comportamiento de la abeja social primitiva Lasioglossum zephyrum (Halictidae). Univ. Kansas Sci. Bull. 46: 359–423.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Pabalan, N., Davey, KG, & Packer, L. (2000) Escalada de interacciones agresivas durante encuentros escenificados en Halictus ligatus Say (Hymenoptera: Halictidae), con una comparación de comportamientos de tubos circulares con otras especies de Halictinae. Journal of Insect Behavior 13: 627-650.
  4. 1 2 Carman, Geoffrey M., y Laurence Packer (1996) "Una especie críptica emparentada con Halictus ligatus Say (Hymenoptera: Halictidae) detectada mediante electroforesis de aloenzimas." Journal of the Kansas Entomological Society 69 (supl.): 168-176.
  5. 1 2 Danforth, Bryan N. "Evolución de la sociabilidad en un linaje eusocial primitivo de abejas." Actas de la Academia Nacional de Ciencias 99.1 (2002):286-290
  6. ^ Yanega, D. (1 de junio de 1993). "Influencias ambientales en la producción masculina y la estructura social en Halictus rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)". Insectos sociales . 40 (2): 169– 180. doi : 10.1007/BF01240705 . ISSN 0020-1812 . 
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Roberts, Radclyffe Burnand. Abejas del noroeste de América: Halictus (Hymenoptera: Halictidae) . Corvallis: Estación Experimental Agrícola, Universidad Estatal de Oregón, 1973.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Brand, N. y Chapuisat, M. 2012. ¿Nacidos para ser abejas, alimentados para ser obreros? El sistema de castas de un insecto eusocial primitivo. Frontiers in Zoology, 9, 1-9.
  9. ↑ Schimming, L. "Especie Halictus ligatus - Halictus (Odontalictus) ligatus " . Entomología de la Universidad Estatal de Iowa.
  10. 1 2 3 4 Richards, MH 2004. Variación anual y social en el esfuerzo de forrajeo de la abeja sudorípara eusocial obligada, Halictus ligatus (Hymenoptera: Halictidae). Journal of the Kansas Entomological Society, 77, 484-502.
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Richards, Miriam H., y Laurence Packer (1996) "La socioecología de la variación del tamaño corporal en la abeja sudorípara eusocial primitiva, Halictus ligatus (Hymenoptera: Halictidae)." Oikos 77: 68-76.
  12. ↑ Eickwort GC, Eickwort KR. 1973. Notas sobre los nidos de tres especies de Augochlora que habitan en la madera de Costa Rica (Hymenoptera: Halictidae). Journal of the Kansas Entomological Society 46: 17-22.
  13. 1 2 3 4 5 6 7 Packer, Laurence y Gerd Knerer. «La biología de una población subtropical de Halictus ligatus Say (Hymenoptera; Halictidae). III. La transición entre los ciclos de colonia anuales y de cría continua». Journal of the Kansas Entomological Society (1987): 510-516.
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Richards, MH y L. Packer (1998) "Demografía y parentesco en nidos de múltiples fundadoras de la abeja social del sudor, Halictus ligatus." Insectes Sociaux 45: 97-109.
  15. 1 2 Packer, L. (1986) La organización social de Halictus ligatus (Hymenoptera; Halictidae) en el sur de Ontario. Canadian Journal of Zoology 64: 2317-2324.
  16. ↑ Rehan, SM, Rotella, A., & Onuferko, TM (2013) Perturbación de la colonia e inicio de nidos solitarios por obreras en la abeja sudorípara eusocial obligada, Halictus ligatus . Insectes Sociaux 60: 389-392.
  17. ↑ Richards, MH, French, D., & Paxton, J. (2005) Es bueno ser reina: estructura de colonia clásicamente eusocial y baja aptitud de las obreras en una abeja sudorípara social obligada. Molecular Ecology 14: 4123-4133.
  18. ↑ Scott, JA (1979) Diapausa hibernal de Papilionoidea y Hesperioidea de América del Norte. Journal of Research on the Lepidoptera 18: 171-200.
  19. 1 2 Richards, MH, & Packer, L. (1995) Variación anual en la supervivencia y reproducción de la abeja sudorípara eusocial primitiva Halictus ligatus (Hymenoptera: Halictidae). Canadian Journal of Zoology 73: 933-941.
  20. 1 2 3 4 5 6 Neff, John L. (2008) "Componentes del comportamiento de aprovisionamiento del nido en abejas solitarias (Hymenoptera: Apoidea)." Apidologie 39: 30-45.
  21. 1 2 Pearce, AM, O'Neil, KM, Miller, RS, & Blodgett, S. 2012. Diversidad de abejas visitantes de flores y sus cargas de polen en una granja de semillas de flores silvestres en Montana. Journal of the Kansas Entomological Society, 85, 97-108.