Hallopus

Hallopus es un género extinto de pequeñocrocodilomorfo esfenosuquio , conocido de la Formación Morrison del Jurásico Superior de Norteamérica. La única especie conocida, Hallopus victor, fue nombrada originalmente en 1877 como una especie del dinosaurio Nanosaurus , y fue reclasificada en su propio género por Othniel Charles Marsh en 1881. Era un animal bastante pequeño, que alcanzaba una longitud de 1 m (3,3 pies) con extremidades largas y delgadas. Macelognathus , un crocodilomorfo de proporciones igualmente esbeltas que Hallopus , podría ser sinónimo de este.

El espécimen holotipo de Hallopus fue descubierto cerca de Canyon City, Colorado , y adquirido por un coleccionista llamado Baldwin por tres dólares en una tienda de curiosidades local en Colorado Springs . Según cartas posteriormente recogidas por Schuchert (1939), se enteró del fósil tras oír hablar del descubrimiento de un supuesto ave fósil, antes de viajar él mismo a la localidad tipo en busca de restos adicionales. ^{[ 1 ]}

El holotipo consiste en dos losas de roca que contienen los restos, en gran parte desarticulados, de un único individuo conocido a partir de elementos de la columna vertebral y principalmente material de las extremidades. Inicialmente no se identificó material del cráneo; sin embargo, investigaciones posteriores de Walker sugieren que algunos fragmentos óseos podrían pertenecerle. Othniel Charles Marsh , quien describió el espécimen el mismo año de su hallazgo, inicialmente pensó que se trataba de una especie del pequeño ornitisquio Nanosaurus , al que denominó Nanosaurus victor . ^{[ 2 ]} Sin embargo, Marsh fue impreciso en su descripción del origen del espécimen, escribiendo que era "probablemente jurásico" y asignándolo a la parte inferior del Grupo Dakota, a pesar de que Baldwin le había enviado descripciones detalladas de la localidad. En esta primera publicación, la localidad se identificó simplemente como " Montañas Rocosas ". ^{[ 3 ]}

Más tarde, en 1881, Marsh erigió el género Hallopus , reconociéndolo como un género distinto, aunque seguía considerándolo un dinosaurio. Posteriormente, Marsh revisó la edad de Hallopus , asignándolo sucesivamente a estratos cada vez más antiguos, culminando en una propuesta de edad del Jurásico Temprano o incluso del Triásico Tardío. Fue alrededor de esta época cuando Marsh prestó mayor atención a la anatomía de Hallopus y especuló sobre su lugar dentro de Dinosauria. En 1881, Marsh acuñó tanto la familia Hallopodidae como el suborden Hallopoda, ubicándolos dentro de Dinosauria. ^{[ 3 ]}

En publicaciones de 1882 y 1890, el propio Marsh pone en duda esta afirmación, dudando cada vez más de su hipótesis previa y llegando a la conclusión de que Hallopus podría ser un eslabón entre los dinosaurios típicos y lo que él consideraba formas más primitivas (aetosaurios, cocodrilos y fitosaurios). A pesar de ello, mantiene a Hallopoda dentro de Theropoda , y fue en 1890 cuando Hallopus recibió una descripción completa y detallada que ilustraba el material tipo, la cual fue posteriormente ampliada y revisada a lo largo de la década de 1890. La primera imagen completa de las dos losas de roca que contienen el holotipo fue publicada por von Huene en 1914, quien aún creía que Hallopus era un terópodo. ^{[ 3 ]}

En 1939, Charles Schuchert sugirió que Marsh tenía razón en su primera suposición, que proponía que Hallopus se encontraba en los miembros superiores de la Formación Morrison. Su investigación cita una serie de cartas intercambiadas entre Marsh y Baldwin, específicamente sobre el lugar del hallazgo del fósil. En su trabajo, Schuchert presume que Hallopus se originó en una colina rocosa conocida como "The Nipple", pero su investigación contiene una serie de contradicciones que generan dudas sobre los detalles. Independientemente del misterio que rodea la localidad exacta, la descripción ofrecida por Baldwin y las adaptaciones esqueléticas altamente especializadas respaldan su atribución al Jurásico tardío. La razón por la que Marsh revisó continuamente la edad de Hallopus puede deberse a que simplemente desconocía la existencia de sedimentos del Morrison Superior que coincidieran con la descripción dada, cuya existencia fue confirmada posteriormente alrededor de "The Nipple" por Ague, Carpenter y Ostrom en 1995. ^{[ 3 ]} Una consecuencia de las revisiones de Marsh es que los "Lechos de Hallopus" que él denominó no contenían en realidad ningún material de Hallopus . En lo que respecta al material en sí, no se publicaron exámenes detallados de los fósiles tras el artículo de von Huene de 1914, y los investigadores de la época ubicaron consistentemente al animal dentro de Coelurosauria hasta 1970, cuando Alick Walker publicó su redescripción y concluyó que Hallopus era en realidad un Pseudosuchiano , una clasificación que se mantiene hasta hoy. ^{[ 4 ]}

El nombre Hallopus deriva del griego άλλομαι (hallomai), que significa "saltar", y ποΰς (pous), que se traduce como "pie". ^{[ 5 ]}

En general, Hallopus era un animal relativamente pequeño y grácil, con extremidades muy alargadas, cinco dedos en cada mano y extremidades posteriores prácticamente tridáctilas . Las primeras estimaciones de tamaño de Hallopus realizadas por Marsh fueron imprecisas, describiéndolo como del tamaño de un zorro y, posteriormente, comparándolo con el tamaño de un conejo. Utilizando las proporciones de varios esfenosuquios, especialmente Pedeticosaurus , Walker estima una longitud corporal total de aproximadamente 62 cm (24 pulgadas) . ^{[ 4 ]}  

Como es típico en los crocodilomorfos, Hallopus poseía dos vértebras sacras , las cuales en el holotipo están firmemente osificadas , sin dejar rastro de sutura entre ellas. Autores anteriores plantearon la hipótesis de la presencia de una tercera sacra; sin embargo, Walker lo considera improbable, en parte debido a la firme fusión de las dos vértebras conocidas. Se conoce una serie de cuatro vértebras caudales , que son notablemente más pequeñas que las sacras y probablemente provienen de una parte mucho más distal de la cola. También se conservan en la losa de roca algunas otras vértebras mal conservadas de posición indeterminada, y Walker describe además varios fragmentos de costillas y un chevrón. El húmero se conoce a partir de una serie de impresiones, así como del extremo distal conservado, que muestra que el hueso era hueco. El extremo distal estrecho del húmero, marcado por un surco profundo en su parte posterior, junto con el proceso olecraniano acortado , sugiere que Hallopus era capaz de estirar sus antebrazos de manera que creara una línea recta entre este y el húmero. ^{[ 4 ]}

El radial y el cúbito también estaban alargados, funcionando probablemente como una extensión del radio y el cúbito en lugar de un elemento independiente. En mamíferos, se sabe que el radio supera significativamente la longitud del húmero en algunas especies, pero incluso en comparación con estas, la proporción entre el húmero y el radial+radio en Hallopus es excepcional, con un total del 146%, solo superada en proporciones por las jirafas. Sin embargo, la comparación con los mamíferos no se extiende a los metacarpianos, que son proporcionalmente cortos (solo el 26% de la longitud del húmero). Las articulaciones de la muñeca eran relativamente rígidas, lo que efectivamente aumenta la longitud del antebrazo. Walker sugiere que estas articulaciones no serían completamente inmóviles, argumentando que, de haber sido así, un simple alargamiento de los antebrazos habría sido una adaptación más razonable. Basándose en la elongación de los metacarpianos , se cree que las extremidades anteriores de Hallopus pudieron haber sido digitígradas, lo cual se ve respaldado por la forma en que la longitud se distribuye a lo largo de los huesos de los dedos y la manera en que el primer y el último dedo convergen hacia los metacarpianos centrales. En este caso, el primer dedo muestra signos de estar perpetuamente flexionado y habría actuado como estabilizador, tocando el suelo detrás y a los lados de los dedos centrales. ^{[ 4 ]}

El fémur tenía un movimiento bastante restringido, capaz únicamente de moverse de forma parasagital (hacia adelante y hacia atrás) debido a su cabeza femoral desplazada y a la presencia de un trocánter menor. Las extremidades posteriores también eran probablemente digitígradas y efectivamente tridáctilas, ya que los tres dedos centrales estaban prácticamente unidos en su base antes de divergir hacia sus puntas. El dedo más central (el tercer dedo) es el más largo del par. Los pies eran largos, con los huesos de los dedos centrales probablemente tan largos como los metatarsianos , y el pie completo tenía aproximadamente la misma longitud que la tibia (que a su vez es más larga que el fémur). El talón era estrecho y carecía del surco que se observa en los cocodrilos modernos, lo que sugiere que funciona como una palanca similar a la que se puede observar en los mamíferos corredores. ^{[ 4 ]}

La clasificación de Hallopus tiene una larga historia dominada por dos hipótesis principales que lo ubicaron en ramas muy diferentes del árbol genealógico de los arcosaurios. Durante casi cien años, Hallopus fue considerado un dinosaurio hasta que se reconocieron sus afinidades con los crocodilomorfos en la década de 1970. Walker identificó múltiples detalles anatómicos que establecieron claramente que Hallopus era un pseudosúquido, específicamente menos derivado que Protosuchus u Orthosuchus . En esta publicación, consideró a Hallopus como descendiente de un clado que denominó Pedeticosauridae, ^{[ 4 ]} que ahora se cree que es sinónimo del probable parafilético Sphenosuchia , un clado de crocodilomorfos gráciles y de extremidades largas del Triásico-Jurásico. Un análisis filogenético de 2017 ^{[ 6 ]} recuperó a Hallopus en un clado con Macelognathus y Almadasuchus , los Hallopodidae (definidos como "todos los taxones más estrechamente relacionados con Hallopus victor que con Protosuchus richardsoni o Dibothrosuchus elaphros "). Hallopodidae fue recuperado como el grupo hermano más cercano a los Crocodyliformes y más derivado que Junggarsuchus o los "esfenosuquios", cuya monofilia no fue respaldada en este análisis.

En 2022, Ruebenstahl y sus colegas publicaron una descripción exhaustiva de Junggarsuchus mediante tomografías computarizadas, comparándolo con otros crocodilomorfos de divergencia temprana, en particular Dibothrosuchus . Además, analizaron críticamente los rasgos utilizados en análisis previos y construyeron una matriz de datos basada en filogenias previamente establecidas, incluyendo la de Leardi (2017). El análisis incluyó a todos los crocodilomorfos de divergencia temprana conocidos hasta entonces y puso a prueba los resultados introduciendo varias variaciones en taxones de grupos externos y métodos de ponderación. En el proceso de esta investigación, se nombró un nuevo clado, Solidocrania . Con la excepción de algunos análisis que utilizaron ponderación implícita, los autores concluyeron que Sphenosuchia era generalmente parafilético. Incluso en el escenario de una agrupación monofilética, el apoyo fue débil. Solo se recuperó un Hallopodidae monofilético bajo ponderación implícita, donde mantuvo su posición como grupo hermano de Crocodylomorpha. En cambio, Ruebenstahl y sus colegas consideran que Hallopus es un taxón hermano de Solidocrania , que incluye a Macelognathus , Junggarsuchus y Almadasuchus . Sin embargo, la falta de material craneal bien conservado genera incertidumbre sobre la posición del género. A continuación se muestra uno de los árboles filogenéticos obtenidos en la publicación, utilizando a Postosuchus como grupo externo y con ponderación implícita de caracteres. ^{[ 7 ]}

La proximidad entre Hallopus y Macelognathus ha generado algunos problemas taxonómicos en el pasado reciente. En su publicación de 2005 sobre Macelognathus , Göhlich y sus colegas señalan varias similitudes entre ambos taxones, que podrían haber sido aproximadamente contemporáneos. ^{[ 1 ]} Sin embargo, Leardi y sus colegas observan que muchas de estas similitudes son comunes entre los crocodilomorfos no crocodiliformes, mientras que algunas diferencias en las proporciones son difíciles de observar en los fósiles. El hecho de que el cráneo solo se conserve en Macelognathus también dificulta la comparación entre ambos taxones. Leardi y sus colegas concluyen que ambos podrían ser sinónimos; sin embargo, se requeriría un examen más detallado del holotipo de Hallopus o de material adicional claramente atribuible al taxón para confirmarlo. ^{[ 6 ]}

Basándose en su complexión ligera y sus extremidades extremadamente alargadas, Hallopus probablemente era un animal ágil y veloz. Walker propone que, al correr, las extremidades anteriores realizaban una especie de impulso, con la parte anterior del cuerpo rebotando para permitir una mayor longitud de zancada. Walker argumenta además que esto podría compensar la mayor longitud de las extremidades posteriores elevando las cavidades glenoideas, y propone que Hallopus habría sido capaz de moverse de forma similar a las liebres y los galgos. De los dos, se ha señalado que las liebres de montaña son la analogía moderna más cercana en lo que respecta a las proporciones entre los huesos individuales y las extremidades completas. Estas proporciones, junto con la forma del calcáneo, pueden sugerir una marcha saltarina para Hallopus ; sin embargo, Walker advierte que la analogía no es perfecta y que Hallopus aún tendría movimientos relativamente restringidos en comparación con los mamíferos actuales. Por consiguiente, no se puede determinar si las extremidades posteriores podrían haber superado a las anteriores al galopar sin conocer la longitud o flexibilidad de la columna vertebral. La cola larga, inferida a partir de sus parientes y las vértebras caudales recuperadas, también habría marcado una diferencia sustancial. ^{[ 4 ]}

La falta de material craneal relevante para las mandíbulas hace que la dieta de Hallopus sea ambigua. Sin embargo, el estrechamente relacionado, si no sinónimo, Macelognathus sí conserva fragmentos de mandíbula, mostrando una punta mandibular única sin dientes, posiblemente cubierta por una ranfoteca queratinosa . Los dientes de Macelognathus, por su parte, no son serrados y están aplanados mediolateralmente, lo que no coincide con una dieta carnívora y, en cambio, se adapta mejor al consumo de insectos y materia vegetal. ^{[ 5 ]}