Nanosaurus

Nanosaurus ("lagarto pequeño o enano") es el nombre dado a un género de dinosaurio neornitisquio que vivió hace unos 155 a 148 millones de años, durante el Jurásico Superior . Sus fósiles se conocen de la Formación Morrison del suroeste de los Estados Unidos . El tipo y única especie , Nanosaurus agilis , fue descrito y nombrado por Othniel Charles Marsh en 1877. El taxón tiene una historia taxonómica complicada, en gran parte obra de Marsh y Peter M. Galton , que involucra a los géneros Laosaurus , Hallopus , Drinker , Othnielia y Othnielosaurus , los últimos tres ahora considerados sinónimos de Nanosaurus . Históricamente había sido clasificado como un hipsilofodonte o fabrosáurido , tipos de herbívoros bípedos pequeños generalizados, pero investigaciones más recientes han abandonado estas agrupaciones como parafiléticas y Nanosaurus es considerado hoy un miembro basal de Neornithischia.

Nanosaurus es conocido a partir de material de todas las partes del cuerpo, incluidos dos buenos esqueletos, aunque el cráneo aún es poco conocido. ^[1] Era un animal pequeño, con especímenes previamente asignados a Drinker y Othnielosaurus que medían entre 2 y 2,2 metros (6,6 y 7,2 pies) de largo y pesaban entre 20 y 30 kilogramos (44 y 66 libras). ^[2]

Era un dinosaurio bípedo con extremidades anteriores cortas y extremidades posteriores largas con grandes procesos para la inserción de músculos . ^[3] Las manos eran cortas y anchas con dedos cortos. La cabeza era pequeña. Tenía dientes de mejilla pequeños en forma de hoja (triangulares y con pequeñas crestas y dentículos que recubrían los bordes delantero y trasero), y dientes premaxilares con menos ornamentación. ^[4]

Al igual que otros dinosaurios neornitisquios, como Hypsilophodon , Thescelosaurus y Talenkauen , Nanosaurus tenía placas delgadas a lo largo de las costillas. Estas estructuras, llamadas placas intercostales, eran de origen cartilaginoso . ^[5]

Nanosaurus ha tenido una larga y complicada historia taxonómica. En 1877, Marsh nombró dos especies de Nanosaurus en publicaciones separadas, basándose en restos parciales de la Formación Morrison de Garden Park , Colorado . Un artículo describió a N. agilis , basado en YPM 1913, con restos que incluyen impresiones de un dentario y fragmentos postcraneales que incluyen un íleon , huesos del muslo , huesos de la espinilla y un peroné . ^[6] El otro artículo nombró a N. rex , una segunda especie que Marsh basó en YPM 1915 (también llamado 1925 en Galton, 2007), un hueso del muslo completo. ^{[4] [7]} Consideró a ambas especies como animales pequeños ("del tamaño de un zorro"). ^[7] Se nombró una tercera especie, N. victor , que pronto reconoció como algo completamente diferente, y ahora se conoce como el pequeño crocodilomorfo bípedo Hallopus . ^{[6] [8]}

Al año siguiente, nombró al nuevo género Laosaurus con material recolectado por Samuel Wendell Williston de Como Bluff , Wyoming . Se nombraron dos especies: la especie tipo L. celer , basada en partes de once vértebras (YPM 1875); ^[9] y el "más pequeño" L. gracilis , originalmente basado en el centro de una vértebra posterior , un centro caudal y parte de un cúbito (la revisión de Peter Galton en 1983 encuentra que el espécimen ahora consta de trece centros dorsales y ocho caudales, y porciones de ambas extremidades traseras). ^{[9] [10]} Una tercera especie, L. consors , fue establecida por Marsh en 1894 para YPM 1882, que consta de la mayor parte de un esqueleto articulado y parte de al menos otro individuo. ^[11] El cráneo solo se conservó parcialmente, y el hecho de que las vértebras estuvieran representadas solo por centros sugiere un individuo parcialmente desarrollado. Galton (1983) señala que gran parte del esqueleto montado actual fue restaurado en yeso o se le aplicó pintura. ^[10]

Estos animales atrajeron poca atención profesional hasta los años 1970 y 1980, cuando Peter Galton revisó muchos de los "hipsilofodontes" en una serie de artículos. En 1973, él y Jim Jensen describieron un esqueleto parcial ( BYU ESM 163 a partir de Galton, 2007) al que le faltaban la cabeza, las manos y la cola como Nanosaurus ? rex , que había sido dañado por otros coleccionistas antes de la descripción. ^[12] En 1977, había concluido que Nanosaurus agilis era bastante diferente de N. rex y el nuevo esqueleto, y acuñó Othnielia para esta última especie. El artículo (principalmente sobre la naturaleza transcontinental de Dryosaurus ) consideró a Laosaurus consors y L. gracilis sinónimos de O. rex sin más elaboración, y consideró a L. celer un nomen nudum inválido . ^[13]

En 1990, Robert Bakker , Peter Galton, James Siegwarth y James Filla describieron los restos de un dinosaurio al que llamaron Drinker nisti . El nombre es algo irónico; Drinker , llamado así por el renombrado paleontólogo Edward Drinker Cope, cuyas infames " guerras de huesos " con su rival Othniel Charles Marsh produjeron muchos fósiles de dinosaurios que son mundialmente famosos hoy en día, fue descrito como un probable pariente cercano de Othnielia , llamado así por Marsh. El nombre de la especie se refiere al Instituto Nacional de Estándares y Tecnología ( NIST ). Descubierto por Siegwarth y Filla en los estratos superiores de la Formación Morrison en Como Bluff , Wyoming , se basó en un esqueleto subadulto parcial (enumerado originalmente como CPS 106, luego como Tate 4001 por Bakker 1996 ^[14] ) que incluía mandíbulas parciales, vértebras y extremidades parciales. Se le asignaron varios otros especímenes encontrados en la misma área, que en su mayoría consistían en restos vertebrales y de extremidades traseras, y dientes. ^[15] Se desconoce la ubicación actual del espécimen holotipo; según Carpenter y Galton (2018), las dos instituciones anteriores que lo tenían nunca conservaron el espécimen, y la colección en la que se decía originalmente que estaba nunca existió en absoluto. ^[14]

Varias décadas después, en su estudio de 2007 sobre los dientes de los ornitisquios de Morrison, Galton concluyó que el fémur holotipo de Othnielia rex no es diagnóstico, y reasignó el esqueleto de BYU a Laosaurus consors , que se basa en mejor material. Como el género Laosaurus también se basa en material no diagnóstico, le dio a la especie L. consors su propio género, Othnielosaurus . Como resultado, en términos prácticos, lo que se había pensado como Othnielia ahora se conoce como Othnielosaurus consors . Con respecto a Nanosaurus agilis , Galton lo consideró un ornitópodo basal potencialmente válido , y notó similitudes con los heterodontosáuridos en el hueso del muslo. Tentativamente le asignó algunos dientes que habían sido referidos a Drinker . ^[4]

Una década después, en 2018, Galton, junto con Kenneth Carpenter , describió un nuevo espécimen de ornitisquio. Lo encontraron muy similar al holotipo fragmentario de Nanosaurus , pero más claro en sus características anatómicas. También se encontró que su nuevo espécimen mostraba una similitud extrema con los especímenes de Othnielosaurus y Drinker . Debido a los nuevos datos, concluyeron que las tres especies, junto con Othnielia , representaban el mismo animal, unidas bajo el nombre de Nanosaurus agilis . Esto pintó una nueva imagen de un pequeño dinosaurio singular y muy común conocido a partir de una gran cantidad de material. ^[14] Esta conclusión ha sido reconocida por artículos desde entonces, algunos de los cuales incorporan el nuevo taxón integral en sus análisis filogenéticos . ^{[16] [17] [18]}

El cladograma que aparece a continuación es el resultado del análisis de Herne et al., 2019. ^[16]

Nanosaurus fue uno de los miembros más pequeños de la diversa fauna de dinosaurios de la Formación Morrison , diminuto en comparación con los saurópodos gigantes . ^[19] La Formación Morrison se interpreta como un ambiente semiárido con estaciones húmedas y secas diferenciadas, y llanuras aluviales planas . ^[20] La vegetación variaba desde bosques de galería que bordeaban los ríos de coníferas , helechos arborescentes y helechos , hasta sabanas de helechos con árboles raros. ^[21] Ha sido un rico terreno de caza de fósiles, que alberga fósiles de algas verdes , hongos , musgos , colas de caballo , helechos, cícadas , ginkgos y varias familias de coníferas . Otros fósiles descubiertos incluyen bivalvos , caracoles , peces con aletas radiadas , ranas , salamandras , tortugas , esfenodontos , lagartos , crocodilomorfos terrestres y acuáticos , varias especies de pterosaurios , numerosas especies de dinosaurios y mamíferos primitivos como los docodontos , multituberculados , simetrodontes y triconodontos . Dinosaurios como los terópodos Ceratosaurus , Allosaurus , Ornitholestes y Torvosaurus , los saurópodos Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus y Diplodocus , y los ornitisquios Camptosaurus , Dryosaurus y Stegosaurus son conocidos por el Morrison. ^[22] Nanosaurus está presente en las zonas estratigráficas 2-5. ^[23]

Por lo general, Nanosaurus ha sido interpretado como otros hipsilofodontes como un herbívoro pequeño y veloz , ^[24] aunque Bakker (1986) interpretó a Nanosaurus como un omnívoro . ^[25]