Haloarqueas

Las haloarqueas ( arqueas halófilas , arqueobacterias halófilas , halobacterias ) ^{[ 1 ]} son ​​una clase de arqueas del filo Euryarchaeota , ^{[ 2 ]} que se encuentran en agua saturada o casi saturada de sal . Las halobacterias ahora se reconocen como arqueas en lugar de bacterias y son uno de los grupos más grandes de arqueas. El nombre «halobacteria» se asignó a este grupo de organismos antes de que se reconociera la existencia del dominio Archaea, y si bien es válido según las reglas taxonómicas , debería actualizarse. ^{[ 3 ]} Las arqueas halófilas generalmente se denominan haloarqueas para distinguirlas de las bacterias halófilas.

Estos microorganismos halófilos requieren altas concentraciones de sal para crecer, y la mayoría de las especies requieren más de 2 M de NaCl para su crecimiento y supervivencia. ^{[ 4 ]}

Las haloarqueas pueden crecer aeróbicamente o anaeróbicamente . Partes de las membranas de las haloarqueas son de color púrpura, ^{[ 5 ]} y las grandes floraciones de haloarqueas aparecen rojizas debido a la bacteriorrodopsina que contiene retinal , una proteína relacionada con la rodopsina , que utiliza para transformar la energía luminosa en energía química mediante un proceso no relacionado con la fotosíntesis basada en la clorofila .

Las haloarqueas tienen el potencial de solubilizar fósforo . Las arqueas halófilas solubilizadoras de fósforo podrían desempeñar un papel importante al hacer que este elemento esté disponible para la vegetación que crece en suelos hipersalinos. Las haloarqueas también podrían tener aplicaciones como inoculantes para cultivos que crecen en regiones hipersalinas. ^{[ 6 ]}

Los miembros extremadamente halófilos y aerobios de las arqueas se clasifican dentro de la familia Halobacteriaceae, orden Halobacteriales, en la Clase III. Halobacteria pertenece al filo Euryarchaeota (Comité Internacional de Sistemática de Procariotas, Subcomité de Taxonomía de Halobacteriaceae). En mayo de 2016, la familia Halobacteriaceae comprendía 213 especies en 50 géneros.

Gupta et al. ^{[ 7 ] [ 8 ]} divide la clase de Halobacteria en tres órdenes.

• Halobacterias Grant y Larsen 1989
  • Haladaptataceae Cui et al. 2023
  • Haloarculaceae Gupta et al. 2016, 10 géneros
  • Halobacteriaceae Gibbons 1974, 24 géneros
  • Halococcaceae Gupta et al. 2016, 1 género
  • Natronoarchaeaceae Sorokin et al. 2023
• Haloferacales Gupta et al. 2015
  • Haloferacáceas Gupta et al. 2015, 10 géneros
  • Halorubraceae Gupta et al. 2016, 9 géneros
• Halorutilales Durán-Viseras et al. 2023
  • Halorutilaceae Durán-Viseras et al. 2023
• Natrialbales Gupta et al. 2015
  • Natrialbaceae Gupta et al. 2015, 18 géneros

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con estatus en la nomenclatura (LPSN) ^{[ 9 ]} y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI). ^{[ 2 ]}

Nota: * Natronoarchaeaceae polifilética

** Haloferacaceae polifiléticas

Los análisis filogenéticos y comparativos detallados de las secuencias genómicas de los miembros de la clase Haloarchaea han llevado a la división de esta clase en tres órdenes, Halobacteriales , Haloferacales y Natrialbales , que pueden distinguirse de forma fiable entre sí, así como de todas las demás arqueas/bacterias, mediante firmas moleculares conocidas como inserciones/deleciones de firmas conservadas (CSI). ^{[ 7 ]} Estos estudios también han identificado 68 proteínas de firmas conservadas (CSP) cuyos homólogos se encuentran únicamente en los miembros de estos tres órdenes y 13 CSI en diferentes proteínas que están presentes exclusivamente en los miembros de la clase Haloarchaea. ^{[ 7 ]} Estos CSI están presentes en las siguientes proteínas: ADN topoisomerasa VI , nucleótido azúcar deshidrogenasa, proteína ribosómica L10e, exonucleasa tipo RecJ , proteína ribosómica S15, adenilosuccinato sintasa , fosfopiruvato hidratasa , proteína asociada a ARN, treonina sintasa , aspartato aminotransferasa , precorrina-8x metilmutasa , protoporfirina IX magnesio quelatasa y proteína tipo geranilgeranilgliceril fosfato sintasa. ^{[ 7 ]}

Las haloarqueas requieren concentraciones de sal superiores a 2 mol/L (o aproximadamente un 10%, tres veces la salinidad del océano, que es de alrededor de 35 g/L de sal – 3,5%) en el agua para crecer, y el crecimiento óptimo suele ocurrir a concentraciones mucho más altas, típicamente 20–30% (3,4 – 5,2 mol/L de NaCl ). ^{[ 16 ]} Sin embargo, las haloarqueas pueden crecer hasta la saturación (aproximadamente un 37% de sales). ^{[ 17 ]} El crecimiento óptimo también ocurre cuando el pH es neutro o básico y a una temperatura de 45 °C. Algunas haloarqueas pueden crecer incluso cuando las temperaturas superan los 50 °C. ^{[ 16 ]}

Las haloarqueas se encuentran principalmente en lagos hipersalinos y salinas solares . Su alta densidad en el agua a menudo produce coloraciones rosadas o rojas (las células poseen altos niveles de pigmentos carotenoides, presumiblemente para la protección UV). ^{[ 18 ]} La pigmentación se intensifica cuando los niveles de oxígeno son bajos debido a un aumento en el ATP con pigmento rojo. ^{[ 16 ]} Algunas viven en depósitos subterráneos de sal de roca, incluyendo uno del Eoceno medio-tardío (hace 38-41 millones de años). ^{[ 19 ]} Se han reportado algunos incluso más antiguos, de hace más de 250 millones de años. ^{[ 20 ]} Las haloarqueas también se utilizan para tratar aguas con alta salinidad. Esto se debe a su capacidad para soportar altos niveles de nutrientes y los metales pesados ​​que puedan estar presentes. ^{[ 16 ]}

Las haloarqueas pueden crecer con una actividad de agua (a _w ) cercana a 0,75, aunque una a _w inferior a 0,90 resulta inhibitoria para la mayoría de los microbios. ^{[ 21 ]} La alta concentración de solutos provoca estrés osmótico en los microbios, lo que puede causar lisis celular, desplegamiento de proteínas e inactivación de enzimas. ^{[ 22 ]} Las haloarqueas combaten esto reteniendo solutos compatibles, como el cloruro de potasio (KCl), en su espacio intracelular para equilibrar la presión osmótica . ^{[ 23 ]} La retención de estas sales se conoce como el método de "sal interna", en el que la célula acumula una alta concentración interna de potasio. ^{[ 24 ]} Debido a los elevados niveles de potasio, las haloarqueas poseen proteínas especializadas con una carga superficial altamente negativa para tolerar altas concentraciones de potasio. ^{[ 25 ]}

Las haloarqueas se han adaptado para utilizar el glicerol como fuente de carbono y energía en los procesos catabólicos, que suele estar presente en ambientes con alta salinidad debido a las especies de Dunaliella que producen glicerol en grandes cantidades. ^{[ 24 ]}

La bacteriorrodopsina se utiliza para absorber la luz, que proporciona energía para transportar protones (H ⁺ ) a través de la membrana celular. El gradiente de concentración generado por este proceso puede utilizarse para sintetizar ATP . Muchas haloarqueas también poseen pigmentos relacionados, incluida la halorodopsina , que bombean iones cloruro en la célula en respuesta a los fotones, creando un gradiente de voltaje y ayudando en la producción de energía a partir de la luz. Sin embargo, el proceso no está relacionado con otras formas de fotosíntesis que implican el transporte de electrones, y las haloarqueas son incapaces de fijar carbono a partir del dióxido de carbono . ^{[ 26 ]} Se ha propuesto una evolución temprana de las proteínas de la retina en la hipótesis de la Tierra púrpura . ^{[ 5 ]}

Las haloarqueas suelen considerarse pleomórficas , es decir, capaces de adoptar diversas formas, incluso dentro de una misma especie. Esto dificulta su identificación mediante métodos microscópicos, por lo que actualmente es más común utilizar técnicas de secuenciación genética.

Una de las haloarqueas con formas más inusuales es la " Haloarquea cuadrada de Walsby ", clasificada en 2004 mediante una solución con muy pocos nutrientes que permitía su crecimiento, junto con una alta concentración de sal. Haloquadratum tiene forma cuadrada y es extremadamente delgada (como un sello de correos ). Esta forma probablemente solo es posible gracias a la alta osmolaridad del agua, que permite la formación de células con formas que serían difíciles, si no imposibles, en otras condiciones.

Se ha propuesto que las haloarqueas podrían vivir en Marte ; dado que la atmósfera marciana tiene una presión inferior al punto triple del agua, las especies de agua dulce no tendrían hábitat en la superficie marciana. La presencia de altas concentraciones de sal en el agua reduce su punto de congelación, lo que, en teoría, permite la existencia de halófilos en agua salada en Marte. ^{[ 27 ]} Recientemente, se enviaron haloarqueas a 36 km (aproximadamente 22 millas) de altura en la atmósfera terrestre, dentro de un globo. Los dos tipos enviados lograron sobrevivir a las temperaturas bajo cero y a los altos niveles de radiación, lo que respalda la hipótesis de que los halófilos podrían sobrevivir en Marte. ^{[ 28 ]}

Ciertos tipos de haloarqueas que producen carotenoides podrían servir como fuente de carotenoides para uso médico. ^{[ 29 ]} Se ha propuesto que las haloarqueas ayuden a satisfacer la alta demanda de carotenoides por parte de las compañías farmacéuticas debido a la facilidad con la que se pueden cultivar en laboratorio. ^{[ 30 ]} Los genes de las haloarqueas también se pueden manipular para producir diversas variantes de carotenoides, lo que contribuye aún más a satisfacer las necesidades de las compañías farmacéuticas. ^{[ 29 ]}

Las haloarqueas también están presentes en el intestino humano, predominando sobre todo en el de las personas que viven en Corea . Las haloarqueas son más abundantes en el intestino de los coreanos que los metanógenos debido a su dieta más salada. Esto también demuestra que el arqueoma en el intestino humano puede variar drásticamente según la región y la alimentación. ^{[ 31 ]}

Se han propuesto ciertos tipos de haloarqueas como fuentes de plásticos biodegradables, lo que podría ayudar a disminuir la contaminación por plásticos . Las haloarqueas son capaces de producir polihidroxialcanoato (PHA), polihidroxibutirato (PHB) y polihidroxivalerato (PHV) cuando se exponen a ciertas condiciones. Para la producción a gran escala de estos bioplásticos , las haloarqueas son las preferidas debido a su bajo costo, rápido crecimiento y la ausencia de necesidad de esterilizar el área debido al ambiente salino que prefieren. También son una opción más limpia para los bioplásticos, ya que no requieren productos químicos para la lisis celular y el proceso es más reciclable. ^{[ 32 ]}

También se ha descubierto que ciertos tipos de haloarqueas tienen características desnitrificantes . Si las haloarqueas son desnitrificantes completas, podrían ayudar a las marismas y otros ambientes salinos al amortiguar estas áreas de nitrato y nitrito . Esto podría ayudar a la diversidad animal y disminuir la contaminación en estos cursos de agua. Sin embargo, cuando se prueban en el laboratorio, se ha descubierto que las haloarqueas son desnitrificantes parciales. Esto significa que si se usan haloarqueas para tratar áreas con alto contenido de nitrito y nitrato, podrían contribuir a la contaminación por nitrógeno y causar un aumento en el agotamiento de la capa de ozono, lo que agrava el cambio climático. ^{[ 33 ]} El único tipo de haloarquea que se ha encontrado que reduce la contaminación atmosférica por nitrógeno es Haloferax mediterranei. ^{[ 34 ]} Esto muestra que las haloarqueas pueden estar contribuyendo a la contaminación por nitrógeno y no son una solución adecuada para reducir el nitrato y el nitrito en áreas de alta salinidad.   

• La vida en Marte
• hipótesis de la Tierra Púrpura
• Lista de géneros de Archaea

• Un sitio web educativo sobre haloarqueas
• HaloArchaea.com
• Página principal de Mike Dyall-Smith