Hispanopedia WikiHalteria /hɑlˈtɪɹiə/, a veces llamado oligotrico saltarín , es un género de ciliados planctónicos comunes que se encuentran en muchos ambientes de agua dulce. Los Halteria son fáciles de localizar debido a su abundancia y comportamiento distintivo; las observaciones de Halteria posiblemente se remontan al siglo XVII y al descubrimiento de los microorganismos. [ 1 ] Con el tiempo, se ha establecido más sobre su morfología y comportamiento, lo que ha dado lugar a muchos cambios en términos de clasificación.
Las especies de Halteria pueden existir tanto en forma trófica como enquistada, pero se describen con mayor frecuencia en forma trófica. [ 2 ] Las especies de Halteria se pueden identificar por su singular movimiento de salto, que es posible gracias a una hilera ecuatorial de cirros rígidos que se agitan al unísono, lo que permite al organismo moverse muy rápidamente hacia atrás. [ 3 ]
Los miembros del género Halteria son heterótrofos y actúan como importantes bacteriófagos en los hábitats que ocupan, además de ser presa principalmente de metazoos. Un artículo publicado el 27 de diciembre de 2022 identificó a Halteria sp. como el primer " viróvoro " identificado, un organismo que puede alimentarse de virus. [ 4 ] Las células de Halteria tienen una forma aproximadamente abovedada y, además de los cirros ecuatoriales, poseen un collar de cilios alrededor de la abertura bucal que utilizan para alimentarse y moverse. [ 3 ] El importante papel ecológico que desempeña Halteria , así como su singular estrategia de locomoción, hacen de Halteria un género de interés en diferentes áreas de la investigación protista .
Historia del conocimiento
El género Halteria es abundante en muchos ambientes de agua dulce. [ 5 ] La ubicuidad de este género probablemente explica por qué las observaciones se remontan a cientos de años. La descripción original del género no está claramente establecida, pero es posible que las observaciones de Halteria se remonten a las de Antony van Leewenhoek en 1675, cuando observó el cuarto animalículo en una vasija de barro llena de agua de lluvia. El organismo que observó era pequeño, rápido y se le vio quedarse quieto antes de cambiar rápidamente de dirección y desplazarse en línea recta, lo cual coincide con el movimiento característico de Halteria . [ 1 ]
El nombre Halteria se atribuye a Félix Dujardin en 1840, quien reclasificó Trichodina grandinella y Trichodina vorax , que habían sido clasificadas previamente por Müller y Ehrenberg respectivamente, como H. grandinella y H. vorax. [ 6 ] Creó el nuevo género, Halteria , cuando se descubrió que las dos especies no encajaban en la subfamilia Vorticellina , bajo la cual se encontraba el género Trichodina . [ 7 ] Las descripciones de Halteria en ese momento eran todavía bastante vagas, centrándose en el rápido movimiento de salto que resulta del batido de sus cirros y la presencia de cilios orales. [ 6 ]
En 1858, Édouard Claparède y Johannes Lachmann describieron Halteria grandinella con mayor detalle. Observaron explícitamente, por primera vez, que los cirros se encuentran únicamente en un cinturón ecuatorial alrededor de la célula. También se descubrieron nuevos detalles relacionados con la cavidad bucal; Claparède y Lachmann observaron una hendidura en una porción del aparato bucal y que en ese lugar no hay cilios orales. Esto significa que los cilios orales forman un círculo incompleto alrededor de la cavidad bucal, y no la rodean completamente como se suponía anteriormente. [ 8 ]
En los últimos años han resurgido las dudas sobre la clasificación de Halteria . Generalmente, Halteria se clasifica como miembro del grupo de los oligotricos , debido a que poseen los característicos cilios orales prominentes dispuestos en un círculo incompleto. Sin embargo, estudios recientes de secuenciación profunda y análisis de ARN de Halteria indican que podría estar más emparentado con los oxitricos que con los oligotricos, lo que sugiere que la similitud en el aparato oral con estos últimos es resultado de la evolución convergente . [ 9 ]
Descripción
Halteria puede existir en una etapa trófica ciliada o en una etapa enquistada, y la morfología de las células varía significativamente entre etapas. [ 2 ]
Etapa trófica
En la etapa trófica, las células de Halteria son globulares y miden entre 15 y 35 μm. [ 2 ] Las células poseen cilios orales y cirros ecuatoriales rígidos. [ 2 ] Se puede encontrar un collar de cilios orales prominentes en el extremo anterior de las células de Halteria , que rodea parcialmente la cavidad bucal . [ 8 ] Este aparato oral consta de quince membranelas que rodean el peristoma y siete membranelas dentro de la cavidad bucal. [ 2 ]
Los cirros rígidos de Halteria , a veces denominados cerdas saltarinas, tienen entre 15 y 25 μm de longitud cada uno. [ 2 ] Los cirros se organizan ecuatorialmente alrededor de las células en 7 a 10 filas longitudinales. [ 2 ] Cada fila, a su vez, se organiza en cuatro grupos de cirros. Cuando las especies de Halteria agitan estos cirros al unísono, generan un movimiento de salto característico, suficientemente distintivo de Halteria como para que la observación de este movimiento se haya considerado suficiente para la identificación visual de Halteria. [ 3 ]
La corteza de Halteria está compuesta por cuatro membranas. [ 2 ] Dos de estas membranas, las membranas alveolares interna y externa, cubren los alvéolos planos que se encuentran completamente debajo de las dos membranas restantes. [ 2 ] La membrana celular se sitúa directamente sobre la membrana alveolar externa y cubre toda la célula, incluyendo los cilios. [ 2 ] El perilema es la membrana externa más frágil que se observa cubriendo solo pequeñas porciones de la célula. [ 2 ] La fragilidad del perilema puede ser la causa de esta distribución, ya que sería difícil de preservar. [ 2 ] Justo debajo de las membranas de la corteza, la forma del cuerpo de Halteria se estabiliza mediante microtúbulos en una configuración de cesta. [ 2 ]
Dentro de las células de Halteria , una vacuola contráctil se encuentra aproximadamente a medio camino entre los extremos anterior y posterior de la célula. [ 2 ] Las mitocondrias de Halteria suelen ser esféricas con crestas tubulares. [ 10 ] Dentro de las mitocondrias de H. geleiana, se han observado microorganismos dentro de la matriz. [ 10 ] Los microorganismos tenían forma de bastón y se observaron con diversas longitudes y en diferentes cantidades. [ 10 ] Actualmente no se conoce la función ni el origen de estos microorganismos, ni si son parásitos o simbióticos. Halteria tiene un micronúcleo y un macronúcleo con nucléolos grandes en forma de banda. [ 11 ] [ 12 ] El macronúcleo tiene forma oblonga, mientras que el micronúcleo es más globular. [ 2 ]
Enquistamiento
A medida que las células de Halteria pasan de la etapa trófica a la etapa enquistada, inicialmente sus cuerpos globulares se alargan, principalmente en el extremo anterior, hasta que la longitud de la célula casi se duplica. [ 2 ] Debido al alargamiento desigual, la cavidad bucal se aplana, las membranelas del aparato oral se mueven más cerca del centro de la célula y las filas de cirros se mueven más cerca del extremo posterior de la célula. [ 2 ] Mientras la célula se estira, el citoplasma desarrolla estructuras cónicas de 5 μm de longitud. [ 2 ] Después de esta etapa de alargamiento, las células se vuelven más redondeadas y se extruye una envoltura mucosa. También durante esta siguiente etapa de enquistamiento, las estructuras cónicas formadas en el citoplasma se adhieren a la capa externa del quiste en desarrollo, llamado ectoquiste. [ 2 ] Una vez adheridas al ectoquiste, las estructuras cónicas se llaman lepidosomas. [ 2 ] Después del enquistamiento, los quistes utilizan la envoltura mucosa para adherirse firmemente a cualquier sustrato disponible. [ 2 ]
Hábitat y ecología
El género Halteria está compuesto por ciliados de agua dulce que suelen tener un estilo de vida planctónico. La especie Halteria grandinella se considera cosmopolita, lo que significa que se encuentra en hábitats de todo el mundo. [ 13 ] Otras especies son menos comunes y, por lo tanto, están menos definidas; sin embargo, las frecuentes descripciones de Halteria grandinella han aportado información sobre el género en su conjunto. Los Halteria son heterótrofos y, a diferencia de muchos géneros estrechamente relacionados, como Pelagohalteria , no poseen endosimbiontes fotosintéticos . Los Halteria se alimentan frecuentemente de algas verdes, las cuales, cuando se observan en las vacuolas alimenticias, han dado lugar a clasificaciones erróneas en el pasado al confundirlas con endosimbiontes. [ 14 ]
Las especies de Halteria desempeñan un papel particularmente importante en muchos hábitats de agua dulce como bacteriófagos . En un estudio que utilizó bacterias marcadas con fluorescencia en estanques de peces para observar la bacterivoría de protistas, el pastoreo de ciliados representó el 56% del pastoreo total de protistas y Halteria , junto con otros dos géneros de ciliados, Pelagohalteria y Rimostrombidium , fueron responsables de aproximadamente el 71% de la bacterivoría total de ciliados. [ 15 ] Halteria también actúa como presa para muchos depredadores metazoos. [ 16 ] Se ha propuesto que el comportamiento característico de salto de Halteria evolucionó como una estrategia de escape para evitar dicha depredación. [ 5 ] Halteria también puede actuar como virófago y puede consumir virus, como los clorovirus , para impulsar el crecimiento y la división. [ 4 ] [ 17 ]
Gran parte de la investigación relacionada con Halteria se centra en su movimiento y sus funciones ecológicas. Halteria actúa como organismo modelo para el estudio de su movimiento de salto mediante el batido ciliar. Se puede encontrar en abundancia en diversos hábitats de agua dulce, interactuando con otros organismos como depredador y presa. [ 16 ] [ 15 ]
Halteria pasa la mayor parte del tiempo inmóvil o moviéndose suavemente a través del agua impulsada por los cilios en su extremo anterior. [ 5 ] El movimiento de salto intermitente más asociado con Halteria es el resultado de un estímulo externo como las corrientes, lo cual se sabe porque se ha inducido el salto en Halteria en un entorno de laboratorio. [ 16 ] El comportamiento de salto en Halteria requiere el 41% de la tasa metabólica total del organismo, [ 16 ] por lo que emplearlo con demasiada frecuencia sería un uso ineficiente de energía.
Reproducción
reproducción asexual
Halteria puede reproducirse asexualmente por fisión binaria transversal . Durante esta replicación, la mayor parte de la ciliatura que estará presente en las células hijas se forma de novo. [ 18 ] La única excepción es la ciliatura oral de la célula madre, que es heredada por la célula hija proter. [ 18 ] Los cirros parentales son reabsorbidos por la célula durante la división y los cirros de ambas células hijas se producen de novo a partir de los primordios cirrales y la ciliatura oral de la célula hija opisthe se genera de novo mediante la formación de un primordio oral en el extremo posterior de la célula. [ 18 ] Tanto el macronúcleo como el micronúcleo se dividen durante el proceso, dando como resultado dos células hijas que son genéticamente idénticas a la célula madre. [ 18 ]
Conjugación
Las células Halteria pueden reproducirse sexualmente a través de un proceso que se ha estudiado específicamente en H. grandinella . [ 12 ] Durante la reproducción sexual, los lados ventrales de dos células Halteria se fusionan. Luego ocurren varios cambios en la morfología a través de divisiones de maduración que incluyen una disminución en el número de cirros en ambas células y la pérdida de membranelas bucales en una de las del par y la desaparición de todo el aparato oral en la otra. [ 12 ] Las membranelas restantes se comparten entre las células en el extremo anterior. [ 12 ] A nivel nuclear, durante la conjugación los macronúcleos originales se fragmentan y los micronúcleos maduran y se dividen tres veces, con solo un derivado de las dos primeras divisiones continuando la división, formando dos pronúcleos en la tercera división. [ 12 ] Un pronúcleo de cada célula se intercambia y los dos que terminan en cada célula se fusionan para formar el sincarión . [ 12 ] El sincarión se divide dos veces, degenerando un derivado de cada una de las segundas divisiones, y los derivados restantes se convierten en el nuevo micronúcleo y el macronúcleo analge. [ 12 ] Una vez completada la división del sincarión, los conjugados se separan, generando dos células con una genética distinta a la de las células progenitoras y entre sí. [ 12 ]
Referencias
- 1 2 van Leeuwenhoek, AP (1677). "Observaciones, comunicadas al editor por el Sr. Antony van Leewenhoeck, en una carta holandesa del 9 de octubre de 1676, aquí en inglés: acerca de pequeños animales observados por él en agua de lluvia, pozo, mar y nieve; así como también en agua en la que había permanecido infusionada pimienta" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London . 12 (133): 821– 831. doi : 10.1098/rstl.1677.0003 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Foissner, W.; Müller, H.; Agatha, S. (2007). " Análisis comparativo de la estructura fina y filogenética de quistes de reposo en Spirotrichea oligotricos e hipotricos (Ciliophora)" . European Journal of Protistology . 43 (4): 295– 314. doi : 10.1016/j.ejop.2007.06.001 . PMC 2848329. PMID 17766095 .
- 1 2 3 Patterson, DJ; Hedley, S. (1996). Protozoos de agua dulce de vida libre . CRC Press. ISBN 978-1-84076-584-7.
- 1 2 DeLong, John P.; Van Etten, James L.; Al-Ameeli, Zeina; Agarkova, Irina V.; Dunigan, David D. (2023-01-03). "El consumo de virus devuelve energía a las cadenas alimentarias" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 120 (1) e2215000120. Bibcode : 2023PNAS..12015000D . doi : 10.1073 / pnas.2215000120 . ISSN 0027-8424 . PMC 9910503. PMID 36574690. S2CID 255219850 .
- 1 2 3 Archbold, JH; Berger, J. (1985). "Una evaluación cualitativa de algunos depredadores metazoos de Halteria grandinella , un ciliado común de agua dulce". Hydrobiologia . 126 (2): 97– 102. doi : 10.1007/BF00008675 . S2CID 28208345 .
- ^ Dujardin , F. (1841). "Histoire Naturelle des Zoophytes. Infusoires: comprenant la physiologie et la Classification de ces animaux et la manière de les étudier à l'aide du microscope". Biblioteca Enciclopédica de Roret . París, Francia. OCLC 910488425 .
- ↑ A., Pritchard (1861). "Historia de los infusorios, incluyendo las Desmidiaceae y Diatomaceae, británicas y extranjeras: ampliada y revisada por JT Anlidge, W" . The British and Foreign Medico-Chirurgical Review . 27 (54). Whittaker and Company: 445– 446. doi : 10.5962/bhl.title.101827 . OCLC 969523285. PMC 5182355 .
- ^ Claparède , R.É. (1858). Estudios sobre los infusoires y los rizopodos . vol. 1. Ginebra, Suiza: Vaney. OCLC 1253409690 .
- ↑ Lynn, DH; Kolisko, M. (2017). "Las moléculas iluminan la morfología: la filogenómica confirma la evolución convergente entre los ciliados 'oligotricos'" . International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 67 (9): 3676–82 . doi : 10.1099/ijsem.0.002060 . hdl : 11104/0275540 . PMID 28829032 .
- 1 2 3 Yamataka, S.; Hayashi, R. (1970). "Estudios de microscopía electrónica sobre las mitocondrias y los microorganismos intramitocondriales de Halteria geleiana ". Journal of Electron Microscopy . 19 (1): 50– 62. PMID 4990783 .
- ^ Petz, W.; Foissner, W. (1992). "Morfología y morfogénesis de Strobilidium caudatum (Fromentel), Meseres corlissi N. Sp., Halteria grandinella (Müller) y Strombidium rehwaldi N. Sp., y un sistema filogenético propuesto para ciliados oligotricos (Protozoos, Ciliophora) 1". La Revista de Protozoología . 39 (1): 159– 176. doi : 10.1111/j.1550-7408.1992.tb01296.x .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Agatha, S.; Foissner, W. (2009). "Conjugación en el ciliado espirotrico Halteria grandinella (Müller, 1773) Dujardin, 1841 (Protozoa, Ciliophora) y sus implicaciones filogenéticas" . European Journal of Protistology . 45 (1): 51– 63. doi : 10.1016/j.ejop.2008.07.004 . PMC 2847824. PMID 18929469 .
- ↑ Foissner, W.; Chao, A.; Katz, LA (2009). "Diversidad y distribución geográfica de los ciliados (Protista: Ciliophora)" . Diversidad y distribución geográfica de los protistas . Springer. pp. 111–129 . ISBN 978-90-481-2801-3.
- ↑ Foissner, W. (1994). "Avances en la taxonomía de los ciliados planctónicos de agua dulce". Marine Microbial Food Webs . 8 ( 1– 2): 9– 35.
- 1 2
- 1 2 3 4 Gilbert, JJ (1994). "Comportamiento de salto en los ciliados oligotricos Strobilidium velox y Halteria grandinella , y su importancia como defensa contra los depredadores rotíferos". Microbial Ecology . 27 (2): 189– 200. doi : 10.1007/BF00165817 . PMID 24190275. S2CID 35676499 .
- ↑ Irving, Michael (28 de diciembre de 2022). "Descubierto el primer 'viróvoro': un organismo que come virus" . New Atlas. Archivado del original el 29 de diciembre de 2022. Consultado el 29 de diciembre de 2022 .
- 1 2 3 4 Song, W. (1993). "Estudios sobre la morfogénesis cortical durante la división celular en Halteria grandinella (Muller, 1773) (Ciliophora, Oligotrichida)". Revista China de Oceanología y Limnología . 11 (2): 122– 9. doi : 10.1007/BF02850862 . S2CID 84111747 .
- Espirotriquea
- géneros de ciliados
