virívoro

Las interacciones tróficas entre herbívoros, bacterias y virus son importantes para regular el ciclo de nutrientes y materia orgánica. ^{[ 15 ]} El barrido viral es un mecanismo mediante el cual los herbívoros reincorporan el carbono a la red trófica clásica al ingerir partículas virales. ^{[ 13 ]} La infección de las células huésped conduce a la liberación de progenie viral, que posteriormente es consumida por los herbívoros. ^{[ 13 ]} Los herbívoros son luego consumidos por organismos de niveles tróficos superiores, reincorporando así el carbono de los virus a la red trófica clásica y a niveles tróficos superiores. ^{[ 13 ]}

La propagación viral podría verse afectada por muchos factores, como el tamaño y la abundancia de las partículas virales. ^{[ 13 ]} El tamaño del virus afectará el contenido elemental de las partículas virales. ^{[ 14 ]} Por ejemplo, un virus con una cápside más grande contribuirá con más carbono, y los virus con genomas más grandes contribuirán con más nitrógeno y fósforo como resultado del aumento de ácidos nucleicos. ^{[ 14 ]} Además, el impacto de la propagación viral podría ser más significativo si también se consideran los herbívoros que se alimentan de bacterias infectadas con virus. ^{[ 15 ]} En general, al consumir bacterias y virus, los herbívoros desempeñan un papel importante en el ciclo del carbono. ^{[ 15 ]}

La alimentación por filtración es un tipo de alimentación por suspensión. ^{[ 17 ]} Los organismos filtradores suelen capturar activamente partículas de alimento individuales en cilios, pelos, moco u otras estructuras. ^{[ 17 ]} Los investigadores utilizaron Salpingeoca como organismo filtrador modelo para observar cambios en la abundancia viral. Salpingeoca produce lórica para ayudarla a adherirse al sustrato. ^{[ 15 ]} También tiene un flagelo para crear una corriente de agua que transporta partículas pequeñas hacia ella, donde pequeños pseudópodos engullen las partículas de presa. ^{[ 15 ]} Cuando los virus se co-incubaron con Salpingeoca, la abundancia viral disminuyó constantemente durante 90 días, lo que demuestra que la alimentación por filtración es un mecanismo eficaz para alimentarse de virus. ^{[ 15 ]}

Los herbívoros se mueven sobre las superficies para recolectar e ingerir alimento a medida que avanzan. ^{[ 17 ]} Los investigadores utilizaron Thaumatomonas coloniensis como herbívoro modelo para observar cambios en la abundancia de virus. ^{[ 15 ]} T. coloniensis se desliza a lo largo del sustrato y produce filopodios , que se utilizan para engullir partículas asociadas al sustrato. ^{[ 15 ]} Durante 90 días, la abundancia de virus disminuyó constantemente cuando se co-incubó con T. coloniensis, lo que demuestra que el pastoreo es un mecanismo eficaz para alimentarse de virus. ^{[ 15 ]}

La alimentación raptorial es una forma de alimentación activa, en la que el organismo busca a su presa. ^{[ 15 ]} Los investigadores utilizaron Goniomonas truncata como modelo de alimentación raptorial. ^{[ 15 ]} G. truncata es una criptomona que tiene dos flagelos que utiliza para nadar cerca del sustrato en busca de alimento, y tiene vacuolas para ayudar en la absorción de alimento. ^{[ 15 ]} En presencia de G. truncata, la abundancia viral no disminuyó significativamente durante el transcurso de 90 días. ^{[ 15 ]} Sin embargo, esto no excluye la posibilidad de que las partículas virales sean absorbidas y luego liberadas de nuevo al medio ambiente. ^{[ 15 ]} Estos datos muestran que la alimentación raptorial puede no ser un método de pastoreo viral, pero puede tener otras implicaciones ecológicas en términos de transmisión viral.

El pastoreo de virus difiere entre virus y, por lo tanto, está sujeto a alimentación selectiva. Los flagelados son capaces de ingerir muchos virus de diferentes tamaños, siendo los virus más pequeños los que presentan la menor tasa de ingestión. ^{[ 3 ]} Existe una gran diversidad entre los virus marinos , incluyendo tamaño, forma, morfología y carga superficial que pueden influir en la selección y, por lo tanto, en las tasas de ingestión. ^{[ 3 ]} Además, las tasas de digestión de diferentes virus por el mismo flagelado fueron variables. Esto implica selección al pastorear virus. ^{[ 3 ]} Por ejemplo, se observaron diferencias significativas en la eliminación de virus por Tetrahymena pyriformis cuando el protista fue co-incubado con 13 tipos diferentes de virus. ^{[ 18 ]} Además, las tasas de eliminación para los virus específicos se mantuvieron cuando el protista fue co-incubado con múltiples virus a la vez. ^{[ 18 ]} T. pyriformis fue capaz de identificar virus como alimento, lo que impulsa su movimiento y consumo de ciertos virus sobre otros, apoyando la idea de que algunos protistas son capaces de pastoreo selectivo. ^{[ 18 ]}

Impacto de la infección viral en el pastoreo

Los virus tienen la capacidad de influir en el pastoreo de sus células huésped durante la infección, lo que demuestra que la infección viral juega un papel en el pastoreo selectivo. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

Los copépodos son un eslabón clave en las redes tróficas marinas, ya que conectan la producción primaria y secundaria con niveles tróficos superiores. ^{[ 19 ]} Cuando el fitoplancton Emiliania huxleyi se infectó con el cocolitovirus EhV-86, la ingestión de las células infectadas por el copépodo calanoideo Acartia tonsa se redujo significativamente en comparación con las células no infectadas, lo que indica un pastoreo selectivo contra las células infectadas. ^{[ 19 ]} Estos resultados sugieren que las infecciones virales reducen el pastoreo y pueden reducir potencialmente la eficiencia de la red trófica al mantener el carbono dentro del bucle de derivación viral - microbiano e inhibir el movimiento de carbono a niveles tróficos superiores. ^{[ 19 ]} Esto enfatiza la importancia del barrido viral para el ciclo del carbono hacia niveles tróficos superiores.

Por el contrario, Oxyrrhis marina mostró preferencia por alimentarse de Emiliania huxleyi infectada viralmente. ^{[ 20 ]} Se sugiere que la preferencia por las células infectadas sobre las no infectadas se debe a cambios fisiológicos o a cambios en el tamaño de la célula huésped. ^{[ 20 ]} O. marina prefiere alimentarse de células más grandes, ya que potencialmente podría obtener un mayor valor nutricional de ellas en comparación con una célula más pequeña, que requeriría la misma cantidad de energía para su consumo. ^{[ 20 ]} E. huxleyi infectada presenta un mayor tamaño celular en comparación con la no infectada, lo que la convierte en una presa ideal para O. marina. ^{[ 20 ]} E. huxleyi infectada también puede ser seleccionada por su palatabilidad como resultado de cambios fisiológicos durante la infección. ^{[ 20 ]} Por ejemplo, las células infectadas tendrán un mayor contenido de ácido nucleico en comparación con las células no infectadas, lo que podría mejorar la ganancia nutricional para los herbívoros. ^{[ 20 ]} Además, la actividad de pastoreo de O. marina se ha relacionado con presas con menor actividad de dimetilsulfoniopropionato ( DMSP ) liasa , ya que producirían menos del compuesto potencialmente tóxico acrilato . ^{[ 20 ]} E. huxleyi infectado por virus muestra niveles reducidos de actividad de DMSP liasa, lo que los hace atractivos para O. marina al reducir su exposición a compuestos dañinos. ^{[ 20 ]} Por último, las señales químicas como la liberación de dimetilsulfuro y peróxido de hidrógeno durante la infección probablemente generan un gradiente, lo que facilita a O. marina la localización de E. huxleyi infectado. ^{[ 20 ]} El pastoreo preferencial de células infectadas haría que el carbono estuviera disponible para niveles tróficos superiores al secuestrarlo en forma particulada. ^{[ 20 ]}

En general, el pastoreo sobre partículas virales y células infectadas por virus está sujeto a un pastoreo selectivo.

La ingestión y liberación de virus podrían mediar la transmisión y dispersión de virus en el medio marino. ^{[ 21 ]} Utilizando copépodos como vector de transmisión modelo y EhV como virus modelo, Frada et al. identificaron un mecanismo potencial de dispersión viral en ambientes marinos. ^{[ 21 ]}

Las partículas de EhV pueden ser consumidas por los copépodos ya sea como partículas de viriones individuales o a través de la infección de células huésped (en este caso, Emiliania huxleyi infectada). ^{[ 21 ]} Cuando E. huxleyi infectada se co-incubó con copépodos, los pellets fecales producidos por los copépodos contenían un promedio de 4500 EhV por pellet. ^{[ 21 ]} Estos pellets que contenían viriones se co-incubaron luego con un cultivo fresco de E. huxleyi, y se observó una lisis rápida mediada por el virus de las células huésped. ^{[ 21 ]} Cuando las partículas de EhV solas se co-incubaron con copépodos, es decir, sin E. huxleyi, las partículas fecales recolectadas no contenían ninguna partícula de virión. ^{[ 21 ]} Sin embargo, cuando alimentaron a los copépodos con EhV y Thalassiosira weissflogii , una diatomea fuera del rango de huéspedes de EhV, los pellets fecales recolectados contenían 200 EhV por pellet. ^{[ 21 ]} Estos gránulos, al ser co-incubados con un cultivo fresco de E. huxleyi, resultaron altamente infecciosos y eliminaron por completo el cultivo. ^{[ 21 ]} La ausencia de partículas virales en los gránulos fecales producidos por la incubación exclusiva de EhV respalda la idea de que los herbívoros exhiben una alimentación selectiva de virus. El EhV aún puede ser absorbido por los copépodos mediante la infección de células huésped y en presencia de una fuente de alimento ideal. ^{[ 21 ]} Dado que la abundancia viral sigue a la abundancia bacteriana, es improbable que exista un ambiente marino donde los virus sean la única fuente de nutrientes para los herbívoros. ^{[ 22 ]}

Los resultados de este experimento tienen importantes impactos ecológicos. Los copépodos son capaces de moverse hacia arriba y hacia abajo en la columna de agua y migrar distancias cortas entre zonas de alimentación. ^{[ 21 ] [ 23 ]} Específicamente, para los copépodos y el EhV, el movimiento de los copépodos puede transportar virus a poblaciones nuevas y no infectadas de E. huxleyi, promoviendo la desaparición de la floración. ^{[ 21 ]} Además, los gránulos fecales pueden hundirse desde la capa mixta hacia partes más profundas del océano, donde pueden ser asimilados varias veces. ^{[ 23 ]} Estos dos escenarios representan mecanismos potenciales en los que los virus pueden introducirse en nuevos ambientes marinos.

Los herbívoros no son los únicos organismos capaces de eliminar virus de la columna de agua. Organismos no hospedadores como anémonas , larvas de poliquetos, ascidias , cangrejos, berberechos, ostras y esponjas también pueden reducir significativamente la abundancia viral. ^{[ 24 ]} Se descubrió que las esponjas tienen el mayor potencial para eliminar virus. ^{[ 24 ]}

El método mediante el cual los organismos no hospedadores interrumpen el contacto virus-hospedador se conoce como interferencia de transmisión. ^{[ 24 ]} Los organismos no hospedadores pueden tener un impacto directo al eliminar los organismos hospedadores, o uno indirecto al eliminar los virus. ^{[ 24 ]} Estos mecanismos provocan una reducción en las tasas de contacto virus-hospedador, lo que podría afectar significativamente la dinámica de las poblaciones microbianas locales. ^{[ 24 ]}

Los organismos no hospedadores son capaces de eliminar virus a tasas comparables a las de partículas de alimentos naturales, células bacterianas y células de algas, lo cual es mayor en comparación con los herbívoros que tienen una tasa de eliminación viral de alrededor del 4 %. ^{[ 3 ] [ 24 ]} En regiones con alta densidad de esponjas, como las regiones costeras y tropicales, es probable que la tasa de eliminación de virus se haya subestimado. ^{[ 24 ]} La eliminación efectiva de virus probablemente tenga impactos ecológicos globales que no se han reconocido. ^{[ 24 ]}