Articulo de referencia

Halwaxiida

{{Cite journal |last1=Vinther |first1=Jakob |last2=Parry |first2=Luke |last3=Briggs |first3=Derek E. G. |last4=Van Roy |first4=Peter |date=February 2017 |title=Ancestral morphol...

Halwaxiida es un clado propuesto equivalente a los órdenes más antiguos Sachitida He 1980 [ 4 ] y Thambetolepidea Jell 1981, [ 5 ] que agrupan vagamente a animales cámbricos con escamas , los cuales podrían estar en el grupo troncal de los moluscos o lofotrocozoos. Algunos paleontólogos cuestionan la validez del clado Halwaxiida. [ 6 ]

Los miembros de este clado se conocen como halwaxiidos .

Definición y miembros

Vista superior
Vista frontal/posterior
  Escleritos palmeados – dorsal
  Cultivo de escleritos – lateral
  Escleritos siculados – ventrolaterales
Zonas de escleritos de Halkieria

El nombre "halwaxiid" se formó combinando los nombres de dos miembros del grupo propuesto, Halkieria y Wiwaxia . El grupo se definió como un conjunto de animales del Cámbrico temprano a medio que tenían: una capa de "malla" de tres bandas concéntricas de pequeñas placas de armadura llamadas escleritos ; en algunos casos, una pequeña concha en forma de gorro en el extremo anterior y en algunos casos en ambos extremos. [ 8 ] Algunos científicos no están conformes con esta definición imprecisa, argumentando que tales rasgos pueden haber surgido de forma convergente en lugar de ser heredados de un ancestro común. Esta objeción implica que el grupo puede no ser monofilético , [ 9 ] y que sus similitudes no son biológicamente equivalentes sino que evolucionaron por separado. [ 10 ] De hecho, los creadores del término "halwaxiid" prefieren un "árbol genealógico" evolutivo en el que los halwaxiidos no son monofiléticos. [ 8 ] La posibilidad de convergencia se ve reforzada por la presencia de un escleritoma en un molusco gasterópodo derivado. [ 11 ]

Otros organismos fósiles se involucraron en el debate, ya que existían argumentos plausibles para considerarlos estrechamente relacionados con los halkiéridos o Wiwaxia , o ambos. Orthrozanclus , descrito por primera vez en 2007, parecía un intermedio entre los halkiéridos y Wiwaxia, ya que tenía una concha similar a la de los halkiéridos, y escleritos no mineralizados y espinas largas como las de Wiwaxia ; de hecho, el artículo que describió por primera vez a Orthrozanclus introdujo el término "halwaxiido". [ 8 ] Los nuevos hallazgos de Odontogriphus , reportados en 2006, también pusieron a este animal en el punto de mira; a pesar de su falta de escleritos o conchas, su aparato de alimentación se parece mucho al de Wiwaxia.'s. [ 8 ] [ 12 ] Los sifogonúquidos , un grupo del Cámbrico muy temprano conocido solo por escleritos aislados entre los pequeños fósiles con concha , también aparecen en los análisis ya que sus escleritos sugieren que este grupo pudo haber estado cerca de los ancestros de los halkiéridos. [ 8 ] [ nota 1 ]

Ecología

Los escleritos de Halwaxiidae no podían crecer una vez formados, sino que debían mudarse o reabsorberse para dar paso a escleritos nuevos y más grandes; los especímenes más pequeños de Wiwaxia  , de 3,4 mm de longitud, parecen tener el mismo número de escleritos (sin las espinas) que los adultos de 5  cm de longitud. [ 13 ] Los nuevos escleritos no pueden simplemente asomar entre los escleritos existentes; más bien deben desprenderse o reabsorberse, ya sea uno a la vez o todos a la vez; presumiblemente esto último, ya que la naturaleza ajustada de la armadura no parece compatible con la fácil pérdida de escleritos individuales. [ 13 ]

Filogenias sugeridas

Desde 1995 se han propuesto varias filogenias , o "árboles genealógicos" evolutivos, para estos organismos. Se destaca la posición de Wiwaxia , ya que ha sido fundamental en el debate desde 1990. [ 7 ] [ 8 ] [ 10 ] [ 12 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

Cladograma: Conway Morris & Peel (1995) [ 14 ]
Cladograma: Caron, Scheltema, et al. (2006) [ 7 ]
Cladogramas: Conway Morris y Caron (2007) — Hipótesis 1 (izquierda) y 2 (derecha). Los autores consideran que la Hipótesis 1 está mejor respaldada por la evidencia, pero no es robusta. [ 8 ]
La alternativa de Butterfield. [ 9 ]

No se muestra: Sun et al. (2018) [ 17 ] proponen a Halkieria como un braquiópodo basal y a Wiwaxia como un molusco basal.

Rechazar

Wiwaxia y Halkieria no prosperaron durante mucho tiempo y se extinguieron antes de que terminara el Cámbrico. Una posible razón para esto es que, durante la revolución del sustrato del Cámbrico , la desaparición de la estera microbiana provocó un patrón de alternancia en la fauna presente para la que se alimentaban los Halwaxiidae.

Wiwaxia y Odontogriphus

Reconstrucción del aparato de alimentación de Wiwaxia realizada por Conway Morris (1985): [ 18 ] abierto para alimentarse (izquierda); plegado (derecha). En ambos casos, la parte frontal del animal está en la parte superior.

Desde que comenzó el debate en 1990, la parte más intensa se ha centrado en Wiwaxia . Hasta 2006, solo se había descrito un fósil de Odontogriphus mal conservado ; pero ese año, la descripción de muchos especímenes nuevos y bien conservados puso de manifiesto las similitudes entre ambos organismos, lo que hizo que la clasificación de Odontogriphus fuera igualmente controvertida.

Conway Morris (1985) originalmente descartó la primera clasificación de Wiwaxia como un gusano poliqueto , porque pensaba que había poca similitud estructural entre los élitros escamosos de un poliqueto y Wiwaxia.los escleritos de , y porque la disposición de los escleritos, con números bastante diferentes en cada banda, no mostraba signos de la segmentación regular que es una característica de los poliquetos. En cambio, pensó que Wiwaxia era muy similar a los moluscos aplacóforos sin concha , que debía haberse movido sobre un pie muscular similar al de los moluscos, y que su aparato de alimentación parecía una forma primitiva de la rádula de los moluscos, una "lengua" quitinosa con dientes . Por lo tanto, la clasificó como una " hermana " de los moluscos. [ 18 ] Cuando describió brevemente los primeros especímenes articulados de Halkieria en 1990, Conway Morris escribió sobre "el plan corporal halkieriido-wiwaxiido" y que los halkieriidos podrían ser parientes cercanos de los moluscos. [ 19 ]

"Cuchilla"
  = Raíz
Espina de Wiwaxia , vista de frente y de lado. [ 18 ] Tenían bases relativamente blandas y estaban enraizadas en bolsas en la piel [ 10 ]