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Pequeña fauna con concha

La fauna de conchas pequeñas , fósiles de conchas pequeñas ( SSF ) o fósiles esqueléticos tempranos ( ESF ) [ 1 ] son ​​fósiles mineralizados , muchos de tan solo unos pocos mil...

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La fauna de conchas pequeñas , fósiles de conchas pequeñas ( SSF ) o fósiles esqueléticos tempranos ( ESF ) [ 1 ] son ​​fósiles mineralizados , muchos de tan solo unos pocos milímetros de longitud, con un registro casi continuo desde las últimas etapas del Ediacárico hasta el final del período Cámbrico temprano . Son muy diversos y no existe una definición formal de "fauna de conchas pequeñas" o "fósiles de conchas pequeñas". Casi todos provienen de rocas más antiguas que fósiles más conocidos como los trilobites . Dado que la mayoría de los SSF se conservaron al ser cubiertos rápidamente con fosfato y este método de conservación se limita principalmente a los períodos Ediacárico tardío y Cámbrico temprano, los animales que los produjeron podrían haber surgido antes y persistido después de este lapso de tiempo.

Algunos de los fósiles representan esqueletos completos de organismos pequeños, incluyendo la misteriosa Cloudina y algunos moluscos parecidos a caracoles . Sin embargo, la mayor parte de los fósiles son fragmentos o restos desarticulados de organismos más grandes, incluyendo esponjas , moluscos, halkiéridos parecidos a babosas , braquiópodos , equinodermos y organismos similares a onicóforos que podrían haber estado cerca de los ancestros de los artrópodos .

Una de las primeras explicaciones para la aparición de las SSF (estructuras de superficie del esqueleto) —y, por lo tanto, para la evolución de los esqueletos mineralizados— sugería un aumento repentino en la concentración de calcio en el océano . Sin embargo, muchas SSF están formadas por otros minerales, como la sílice . Dado que las primeras SSF aparecen aproximadamente al mismo tiempo que los organismos comenzaron a excavar para evitar la depredación , es más probable que representen los primeros pasos en una carrera armamentística evolutiva entre depredadores y presas cada vez mejor defendidas. Por otro lado, los esqueletos mineralizados podrían haber evolucionado simplemente porque son más resistentes y requieren menos energía para su producción que los esqueletos totalmente orgánicos, como los de los insectos. No obstante, sigue siendo cierto que los animales utilizaron los minerales que les resultaban más accesibles.

Aunque el pequeño tamaño y la naturaleza a menudo fragmentaria de los SSF dificultan su identificación y clasificación, proporcionan evidencia muy importante sobre cómo evolucionaron los principales grupos de invertebrados marinos , y en particular sobre el ritmo y el patrón de la evolución en la explosión cámbrica . Además de incluir los primeros representantes conocidos de algunos filos modernos , tienen la gran ventaja de presentar un registro casi continuo de organismos del Cámbrico temprano cuyos cuerpos incluyen partes duras.

Historia del descubrimiento

El término «pequeños fósiles con concha» fue acuñado por Samuel Matthews y VV Missarzhevsky en 1975. [ 9 ] El término se abrevia a menudo como «pequeños conchas» o «SSF». [ 2 ] Es un nombre bastante inapropiado , ya que, como dice Stefan Bengtson, «no siempre son pequeños, no suelen tener concha, y el término podría aplicarse igualmente a los caracoles marinos del Pleistoceno ». Los paleontólogos no han podido inventar un término mejor y han desahogado su frustración con parodias como «pequeños fósiles tontos» y «pequeños apestosos». [ 2 ]

La gran mayoría de todas las características morfológicas de los organismos con concha posteriores aparecen entre los SSF. [ 2 ] [ 4 ] Nadie ha intentado una definición formal de "fauna con concha pequeña", "fósiles con concha pequeña" u otras frases similares. [ 10 ]

Entre 1872 y 1967 se descubrieron ejemplares, y en ocasiones colecciones bastante ricas, de estos fósiles, pero nadie llegó a la conclusión de que el Cámbrico Inferior contenía una gama diversa de animales además de los trilobites , arqueociátidos , etc., tradicionalmente reconocidos. A finales de la década de 1960, paleontólogos soviéticos descubrieron colecciones aún más ricas de fósiles de SSF en estratos inferiores y, por lo tanto, anteriores a los que contenían trilobites del Cámbrico. Desafortunadamente, los artículos que describían estos descubrimientos estaban en ruso, y el artículo de Matthews y Missarzhevsky de 1975 fue el primero en llamar la atención del mundo no rusohablante sobre los fósiles de SSF. [ 2 ]

Ya existía un debate vigoroso sobre la evolución temprana de los animales. Preston Cloud argumentó en 1948 y 1968 que el proceso fue "explosivo" [ 11 ] , y a principios de la década de 1970, Niles Eldredge y Stephen Jay Gould desarrollaron su teoría del equilibrio puntuado , que concibe la evolución como largos intervalos de casi estasis "puntuados" por cortos períodos de cambio rápido [ 12 ] . Por otro lado, casi al mismo tiempo, Wyatt Durham y Martin Glaessner argumentaron que el reino animal tenía una larga historia proterozoica que estaba oculta por la falta de fósiles [ 2 ] [ 13 ] .

Aparición

Se han encontrado ricas colecciones en China, Rusia, Mongolia , Kazajstán , Australia y la Antártida; y moderadamente diversas en India, Pakistán , Irán , Europa y América del Norte. [ 2 ] Hay diferentes puntos de vista sobre el rango de tiempo de los SSF. Los descubrimientos rusos de finales de la década de 1960 se asignaron a la edad Tommotiense del período Cámbrico , y durante algún tiempo el término "fauna de conchas pequeñas" se aplicó solo a esa edad. Por otro lado, Bengston incluye en "SSF" fósiles ediacáricos como Cloudina y fósiles post-Tommotienses como Microdictyon del lagerstätte de Maotianshan Shales . [ 2 ] Se han encontrado SSF en capas que también contienen trilobites fósiles . [ 14 ] Se creía que la extinción masiva al final de la edad botomiana del período Cámbrico había aniquilado a la mayor parte de los SSF, con la excepción de los halkieriidos, wiwaxiidos y Pojetaia . [ 15 ]

Modo de conservación

Los pequeños fósiles con concha se conservan típicamente, aunque no siempre, en fosfato . Si bien algunos fósiles con concha eran originalmente fosfáticos, en la mayoría de los casos el fosfato representa un reemplazo de la calcita original. [ 16 ] Por lo general, se extraen de la piedra caliza colocando la piedra caliza en un ácido débil, típicamente ácido acético ; los fósiles fosfatizados permanecen después de que la roca se disuelve. [ 17 ] La preservación de microfósiles por fosfato parece haberse vuelto menos común después del Cámbrico temprano, tal vez como resultado de una mayor perturbación de los fondos marinos por animales excavadores . [ 16 ] Sin este modo de formación de fósiles, muchos pequeños fósiles con concha pueden no haberse conservado , o haber sido imposibles de extraer de la roca; por lo tanto, los animales que produjeron estos fósiles pueden haber vivido más allá del Cámbrico temprano; la aparente extinción de la mayoría de los SSF al final del Cámbrico puede ser una ilusión. [ 17 ] [ 3 ] [ 4 ] Durante décadas se pensó que los halkieriidos , cuyas "placas de armadura" son un tipo común de SSF, perecieron en la extinción masiva del final del Botomiense ; pero en 2004 se reportaron placas de armadura de halkieriidos en rocas del Cámbrico Medio en Australia, unos 10 millones de años más recientes que eso. [ 18 ] 

Minerales utilizados en las conchas

Los pequeños fósiles con concha están compuestos de diversos minerales, siendo los más importantes la sílice , el fosfato de calcio y el carbonato de calcio . [ 2 ] Los minerales utilizados por cada organismo están influenciados por la química de los océanos en los que evolucionó inicialmente, pero continúan utilizándose incluso si la química oceánica cambia. Por ejemplo, en el período Ediacárico y en la era Nemakit-Daldyniense del Cámbrico , los animales que utilizaban carbonato de calcio empleaban la forma denominada aragonita . Por otro lado, los animales que aparecieron por primera vez en la siguiente era Tommotiense utilizaban otra forma, la calcita . [ 19 ]

Un gasterópodo moderno descubierto recientemente que vive cerca de chimeneas hidrotermales de aguas profundas ilustra la influencia de los entornos químicos locales, tanto antiguos como contemporáneos: su concha está hecha de aragonita , que se encuentra en los moluscos fósiles más antiguos ; pero también tiene placas de armadura en los costados de su pie, y estas están mineralizadas con los sulfuros de hierro pirita y greigita , que nunca antes se habían encontrado en ningún metazoo , pero cuyos componentes son emitidos en grandes cantidades por las chimeneas. [ 2 ]

Los métodos de construcción de conchas varían ampliamente entre los SSF, y en la mayoría de los casos no se conocen los mecanismos exactos. [ 2 ]

Evolución de los esqueletos y la biomineralización

La biomineralización es la producción de partes mineralizadas por los organismos. Las hipótesis para explicar la evolución de la biomineralización incluyen la adaptación fisiológica a la química cambiante de los océanos, la defensa contra los depredadores y la oportunidad de crecer más. Las funciones de la biomineralización en las estructuras submarinas de superficie (SSF) varían: algunas aún no se comprenden; algunas son componentes de armadura; y algunas son esqueletos . Un esqueleto es cualquier estructura relativamente rígida de un animal, independientemente de si tiene articulaciones y de si está biomineralizado . Aunque algunas SSF pueden no ser esqueletos, las SSF están biomineralizadas por definición, al ser conchas. Los esqueletos proporcionan una amplia gama de posibles ventajas, que incluyen: protección, soporte, fijación a una superficie, una plataforma o conjunto de palancas para que actúen los músculos, tracción al moverse sobre una superficie, manipulación de alimentos, provisión de cámaras de filtración y almacenamiento de sustancias esenciales. [ 2 ]

A menudo se ha sugerido que la biomineralización evolucionó como respuesta a un aumento en la concentración de calcio en los mares, que ocurrió alrededor del límite Ediacárico - Cámbrico , y que el principal beneficio de la biomineralización fue almacenar inocuamente minerales que podrían haber alterado los procesos internos de los organismos. Por ejemplo, Mikhail A. Fedonkin sugirió que un aumento en la longitud de las cadenas alimentarias pudo haber contribuido, ya que los animales que se encuentran más arriba en la cadena alimentaria acumulan mayores cantidades de productos de desecho y toxinas en relación con su tamaño, y la biomineralización pudo haber sido una forma de aislar el exceso de carbonatos o silicatos consumidos con las presas. [ 24 ] Sin embargo, biomineralizar un esqueleto es una forma bastante costosa de deshacerse de forma segura del exceso de minerales, ya que el principal costo de construcción es la matriz orgánica, principalmente proteínas y polisacáridos , con la que los minerales se combinan para formar materiales compuestos . [ 2 ] La idea de que la biomineralización fue una respuesta a cambios en la química oceánica también se ve debilitada por el hecho de que pequeños fósiles con conchas hechos de calcita , aragonita , fosfato de calcio y sílice aparecieron prácticamente de forma simultánea en una variedad de ambientes. [ 17 ]

Los organismos comenzaron a excavar para evitar la depredación aproximadamente al mismo tiempo. Jerzy Dzik sugirió que la biomineralización de los esqueletos era una defensa contra los depredadores, marcando el inicio de una carrera armamentística evolutiva . [ 17 ] Citó como otro ejemplo de defensas reforzadas de esta época el hecho de que los primeros "esqueletos" protectores incluían colecciones pegadas de objetos inorgánicos; por ejemplo, el gusano del Cámbrico temprano Onuphionella construyó un tubo cubierto de escamas de mica . [ 25 ] Tal estrategia requirió adaptaciones anatómicas que permitieron a los organismos recolectar y pegar objetos, así como sistemas nerviosos moderadamente sofisticados para coordinar este comportamiento. [ 17 ]

Por otro lado, Bernard Cohen argumentó que los esqueletos biomineralizados surgieron por razones de "ingeniería" más que como defensa. Existen muchas otras estrategias defensivas disponibles para los animales de presa, incluyendo movilidad y sentidos agudos, defensas químicas y camuflaje. Los compuestos mineral-orgánicos son más resistentes y requieren menos energía para su construcción que los esqueletos totalmente orgánicos, y estas dos ventajas habrían permitido a los animales crecer más y, en algunos casos, desarrollar mayor musculatura. En animales que superan cierto tamaño, los músculos más grandes y su mayor palanca producen fuerzas que los esqueletos totalmente orgánicos no son lo suficientemente rígidos para soportar. El desarrollo de los braquiópodos modernos incluye una progresión de conchas totalmente orgánicas a conchas compuestas de mineral-orgánicas, lo que podría ser una clave para su desarrollo evolutivo . La evolución de exoesqueletos biomineralizados rígidos podría haber iniciado una carrera armamentística en la que los depredadores desarrollaron taladros o armas químicas capaces de penetrar las conchas, algunos animales de presa desarrollaron conchas más pesadas y resistentes, etc. [ 26 ]

Fedonkin propuso otra explicación para la aparición de la biomineralización alrededor del inicio del Cámbrico: la biota de Ediacara evolucionó y prosperó en aguas frías, lo que ralentizó su metabolismo y les dejó con energía de reserva insuficiente para la biomineralización; pero existen indicios de calentamiento global alrededor del inicio del Cámbrico, lo que habría facilitado la biomineralización. Un patrón similar se observa en los animales marinos actuales, ya que los esqueletos biomineralizados son más raros y frágiles en aguas polares que en los trópicos. [ 24 ]

Importancia evolutiva

En algunos lugares, hasta el 20% de los fósiles de Cloudina muestran perforaciones, agujeros que se cree fueron hechos por depredadores. [ 27 ] [ 28 ] El fósil con concha muy similar Sinotubulites , que a menudo se encuentra en los mismos lugares, no fue afectado por perforaciones. Además, la distribución de las perforaciones en Cloudina sugiere una selección por tamaño: los agujeros más grandes aparecen en las conchas más grandes. Esta evidencia de ataques selectivos por parte de depredadores sugiere que nuevas especies pudieron haber surgido en respuesta a la depredación, que a menudo se presenta como una causa potencial de la rápida diversificación de los animales en el Cámbrico temprano. [ 28 ]

Grupos de tallo [ 29 ]

Los pequeños moluscos con concha proporcionan un registro relativamente continuo a lo largo del Cámbrico temprano y, por lo tanto, ofrecen una visión más útil de la explosión cámbrica que los casos de preservación excepcional . [ 30 ] Aunque la mayoría de los SSF son difíciles de identificar, aquellos asignados a posiciones en taxones modernos , o en sus grupos troncales de "tías" o "primos" evolutivos, permiten a los científicos evaluar el patrón y la velocidad de la evolución animal con base en la evidencia de los pequeños moluscos con concha. Dicha evaluación muestra que los primeros pequeños moluscos con concha son los más basales. Con el paso del tiempo, pueden ubicarse en el grupo troncal de un clado cada vez más pequeño. En otras palabras, los primeros pequeños moluscos con concha (Ediacárico) pueden considerarse tentativamente diploblásticos , es decir, formados por dos capas principales de tejido. Los moluscos con concha posteriores son más convincentemente triploblásticos, como todos los animales "superiores". Posteriormente, los helcionélidos son los primeros fósiles con concha que pueden ubicarse en el grupo troncal de un filo ( mollusca ). Al observar los SSF más recientes, los argumentos para las ubicaciones del grupo troncal se fortalecen, y para el Atdabaniense , algunos SSF pueden asignarse al grupo corona de un filo moderno, los equinodermos . [ 30 ] Esto da la impresión de que los primeros animales SSF, del Ediacárico tardío, eran miembros basales de clados posteriores , con los filos apareciendo posteriormente de una manera "rápida, pero no obstante resoluble y ordenada", en lugar de como una "mezcla repentina", [ 30 ] : 163 y así revela el verdadero ritmo de la explosión cámbrica . [ 30 ]

Tipos de fósiles pequeños con concha

Formas ediacáricas

Cloudina
Modelo informático de Namacalathus

Las pocas colecciones de SSF del período Ediacárico tienen un rango limitado de formas [ 2 ] Los tubos total y parcialmente mineralizados son comunes y forman una colección realmente mixta: las estructuras y composiciones de sus paredes varían ampliamente; los especímenes se han clasificado como miembros de una amplia gama de clados que incluyen foraminíferos , cnidarios , anélidos poliquetos y pogonóforos , sipuncúlidos y otros. [ 2 ] El "tubo" de Cloudina , que tenía de 8 a 150 milímetros (0,31 a 5,91 pulgadas) de largo, consistía en conos anidados que estaban mineralizados con carbonato de calcio pero dejaban espacios sin mineralizar entre los conos. [ 31 ] [ 32 ] Sinotubulites construían tubos largos y delgados que eran más flexibles pero probablemente tenían crestas mineralizadas. [ 33 ] 

Namapoikia era probablemente una esponja o un organismo parecido a un coral , y construía viviendas de hasta 1 metro (39 pulgadas) de diámetro con carbonato de calcio. [ 34 ] 

Las espículas son espinas o combinaciones de espinas en forma de estrella, hechas de sílice , y se cree que son restos de esponjas . [ 2 ] [ 35 ] [ 36 ]

Namacalathus , que pudo haber sido un cnidario , estrechamente relacionado con las medusas y los corales , construía viviendas en forma de cáliz con tallos de hasta 30 milímetros (1,2 pulgadas) de largo. Este tipo de forma se conoce como "caparazón pedunculado", ya que "caparazón" en biología significa una concha aproximadamente esférica. [ 37 ] 

Formas cámbricas

En los hallazgos del Cámbrico temprano, los tubos y las espículas se vuelven más abundantes y diversos, y aparecen nuevos tipos de SSF. Muchos se han atribuido a grupos bien conocidos como moluscos , halkiéridos parecidos a babosas , braquiópodos , equinodermos y organismos parecidos a onicóforos que podrían haber estado cerca de los ancestros de los artrópodos. [ 2 ] Una multitud de fósiles tubulares problemáticos, como anabarítidos , Hyolithellus o Torellella, caracterizan los primeros conjuntos esqueléticos de fósiles de concha pequeños del Cámbrico.

Fósil de Halkieria , que muestra numerosos escleritos en los laterales y en la parte posterior, y las conchas en forma de gorro en ambos extremos.

La mayor parte de los SSF del Cámbrico consiste en escleritos , fragmentos que alguna vez formaron la armadura externa de animales primitivos, como Halkieria [ 38 ] o "gusanos escamosos" [ 39 ] . Los conjuntos bastante completos y ensamblados, que son raros, se denominan "escleritomas". En muchos casos, se desconocen las formas corporales de los creadores de los escleritos y la distribución de estos en sus cuerpos [ 2 ] . La "coraza " generalmente se desintegraba una vez que el animal moría, y sus fragmentos se dispersaban y a veces se fosilizaban. La reconstrucción de estos elementos generalmente depende del hallazgo de un fósil completamente articulado en un lagerstätte excepcionalmente conservado [ 30 ] . Tales descubrimientos pueden, a su vez, permitir a los paleontólogos comprender otros fragmentos similares, como los etiquetados como Maikhanella [ 40 ] .

Muchos escleritos son del tipo llamado "celoscleritos", que tienen una concha mineralizada alrededor de un espacio originalmente lleno de tejido orgánico y que no muestran evidencia de crecimiento por acreción. No está claro si los celoscleritos evolucionaron independientemente en diferentes grupos de animales o fueron heredados de un ancestro común. [ 2 ] Los halkiéridos producían celoscleritos con forma de escama o espina, y los especímenes completos muestran que los animales tenían forma de babosa y tenían placas de concha en forma de casquete en ambos extremos además de los escleritos. [ 2 ] [ 38 ] Los cancelóridos producían celoscleritos compuestos en forma de estrella. Se sabe que eran animales que parecían cactus y se han descrito como internamente similares a esponjas, [ 2 ] aunque pueden haber estado más estrechamente relacionados con los halkiéridos. [ 41 ]

Se cree que el diminuto fósil de Helcionellid Yochelcionella es un molusco primitivo . Esta reconstrucción muestra el agua fluyendo por debajo de la concha, sobre las branquias y saliendo por el "tubo de escape".

Algunos escleritos están mineralizados con fosfato de calcio en lugar de carbonato de calcio . [ 2 ] Los tommotiidos tienen una amplia gama de formas y estructuras internas de escleritos, y pueden representar de hecho un conjunto polifilético de linajes, en otras palabras, pueden haber desarrollado escleritomas fosfáticos de forma independiente en lugar de heredarlos de un ancestro común. Por otro lado, pueden estar estrechamente relacionados con los ancestros de los braquiópodos modernos , animales que a primera vista parecen moluscos bivalvos , pero los braquiópodos se sostienen sobre tallos carnosos y su anatomía interna es diferente. [ 42 ] [ 43 ] Algunos escleritos y pequeños trozos de "detritos" se consideran restos de equinodermos . [ 44 ] Otros escleritos fosfáticos incluyen objetos en forma de diente, en forma de gancho y en forma de placa, en su mayoría de origen desconocido. Sin embargo, se sabe que algunos, incluido Microdictyon , fueron producidos por lobópodos , animales que parecían gusanos con patas y que se cree que están cerca de los ancestros de los artrópodos . [ 2 ]

Las conchas univalvas y bivalvas son bastante comunes. Se cree que algunas conchas con forma de casquete son el único esclerito que cubre a sus creadores, [ 30 ] mientras que otras son partes de un sistema de armadura más complejo como el de Halkieria . [ 38 ] Se cree que los Helcionélidos son moluscos primitivos con conchas algo parecidas a las de un caracol. Algunos tienen "tubos de escape" horizontales en los bordes cóncavos de sus conchas, y hay debate sobre si estos apuntaban hacia adelante o hacia atrás. [ 23 ] [ 45 ] Los Hyoliths dejaron pequeñas conchas cónicas. [ 44 ] Estos animales pueden haber sido moluscos o Sipuncula con forma de gusano . Se han encontrado otras conchas univalvas de moluscos en Canadá. [ 44 ] Se han encontrado algunas conchas bivalvas con ambas partes aún unidas, e incluyen tanto braquiópodos como moluscos bivalvos . [ 44 ] Se han encontrado fósiles que se asemejan a los opérculos ("tapas") que usan los caracoles para cerrar las aberturas de su armadura, y se atribuyen a hiolitos , pequeños animales que tenían conchas cónicas y que podrían haber sido moluscos o gusanos del género Sipuncula . [ 44 ]

Se han encontrado pequeños artrópodos con conchas parecidas a bivalvos en estratos del Cámbrico temprano en China, [ 46 ] y otros fósiles ( Mongolitubulus henrikseni ) representan espinas que se rompieron de caparazones de artrópodos bivalvos. [ 47 ]

Formas postcámbricas

Los SSF posteriores al Cámbrico comienzan a captar grupos más reconocibles y modernos. A mediados del Ordovícico, la mayoría de los SSF representan simplemente moluscos larvarios, principalmente gasterópodos. [ 48 ]

Véase también

Notas

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  • explosión cámbrica
  • Pequeña fauna con concha
  • Fauna de Tommotian, imágenes