Haplorhini

Haplorhini ( / h æ p l ə ˈ r aɪ n aɪ / ), los haplorrinos ( del griego "nariz simple") o primates "de nariz seca" son un suborden de primates que contiene a los tarseros y los simios (simiiformes o antropoides), como hermanos de los Strepsirrhini ("nariz húmeda"). El nombre a veces se escribe Haplorrhini . ^{[ 2 ]} Los simios incluyen a los catarrinos ( monos y simios del Viejo Mundo , incluidos los humanos ) y a los platirrinos ( monos del Nuevo Mundo ).

Haplorhini fue propuesto por Pocock en 1918 cuando se dio cuenta de que los tarseros eran en realidad parientes de los monos y no de los lémures, siguiendo también los hallazgos de Hugh Cuming 80 años antes y de Linneo 160 años antes. ^{[ 1 ] [ 3 ]} Para Linneo, este conjunto de primates constituía un género " Simia ". Por razones religiosas, Homo constituía su propio género (que se ha mantenido).

Se cree que los omomíidos extintos , considerados los haplorrinos más basales , están más estrechamente relacionados con los tarseros que con otros haplorrinos. La relación exacta aún no está completamente establecida: Williams, Kay y Kirk (2010) prefieren la opinión de que los tarseros y los simios comparten un ancestro común , y que este ancestro común comparte un ancestro común con los omomíidos, citando evidencia del análisis de Bajpal et al. en 2008; pero también señalan otras dos posibilidades: que los tarseros desciendan directamente de los omomíidos, siendo los simios una línea separada, o que tanto los simios como los tarseros desciendan de los omomíidos. ^{[ 4 ]}

Los haplorrinos comparten una serie de características derivadas que los distinguen de los primates estrepsirrinos de "nariz húmeda" (cuyo nombre griego significa "nariz curva"), el otro suborden de primates del que divergieron hace unos 63  millones de años. Los haplorrinos, incluidos los tarseros, han perdido la función de la enzima terminal que fabrica la vitamina C , mientras que los estrepsirrinos, como la mayoría de los demás órdenes de mamíferos, han conservado esta enzima. ^{[ 5 ]} Genéticamente, cinco elementos nucleares cortos intercalados (SINE) son comunes a todos los haplorrinos, mientras que están ausentes en los estrepsirrinos. ^{[ 4 ]} El labio superior de los haplorrinos , que ha reemplazado al rinario ancestral que se encuentra en los estrepsirrinos, no está conectado directamente a su nariz o encía, lo que permite una amplia gama de expresiones faciales . ^{[ 6 ]} Su relación cerebro-masa corporal es significativamente mayor que la de los estrepsirrinos, y su sentido primario es la visión. Los haplorrinos poseen una placa postorbital , a diferencia de la barra postorbital que se encuentra en los estrepsirrinos. La mayoría de las especies son diurnas (con la excepción de los tarseros y los monos nocturnos ).

Todos los antropoides tienen un útero unicameral ; los tarseros tienen un útero bicorne como los estrepsirrinos. La mayoría de las especies suelen tener partos únicos, aunque los gemelos y trillizos son comunes en los titíes y tamarinos . A pesar de tener periodos de gestación similares , los recién nacidos haplorrinos son relativamente mucho más grandes que los recién nacidos estrepsirrinos, pero tienen un periodo de dependencia más prolongado de su madre. Esta diferencia de tamaño y dependencia se atribuye a la mayor complejidad de su comportamiento e historia natural. ^{[ 7 ]}

El nombre taxonómico Haplorhini deriva del griego antiguo haploûs ( ἁπλούς , 'único', 'simple') y rhinos ( ῥις ( genitivo ῥινός), 'nariz'). Se refiere a la ausencia de rinario o "nariz húmeda", que se encuentra en muchos mamíferos, incluidos los primates estrepsirrinos . ^{[ 8 ]}

Las estimaciones moleculares basadas en genomas mitocondriales sugieren que Haplorhini y su clado hermano, Strepsirrhini , divergieron hace 74 millones de años (mya), pero no se conocen fósiles de primates corona anteriores al comienzo del Eoceno , hace 56 millones de años. ^{[ 9 ]} El mismo análisis molecular sugiere que el infraorden Tarsiiformes , cuya única familia restante es la del tarsero (Tarsiidae), se separó de los otros haplorrinos hace 70 millones de años. ^{[ 9 ]} El fósil Archicebus puede ser similar al ancestro común más reciente en este momento.

El otro clado principal dentro de Haplorhini, los simios (o antropoides), se divide en dos parvórdenes: Platyrrhini (los monos del Nuevo Mundo ) y Catarrhini (los monos y simios del Viejo Mundo ). Los monos del Nuevo Mundo se separaron de los catarrinos hace aproximadamente 35-40 millones de años ^{[ 10 ]} y tienen origen africano, ^{[ 11 ]} mientras que los simios ( Hominoidea ) divergieron de los monos del Viejo Mundo ( Cercopithecoidea ) hace aproximadamente 25 millones de años. ^{[ 12 ]} La evidencia fósil disponible indica que tanto el clado hominoide como el cercopitécido se originaron en África. ^{[ 11 ]}  

A continuación se muestra la lista de las familias haplorrinas vivas y su ubicación en el Orden Primates: ^{[ 13 ] [ 14 ]}

• Orden Primates
  • Suborden Strepsirrhini : lémures, loris, gálagos, etc.
  • Suborden Haplorhini : tarseros + monos y simios
    • Infraorden Tarsiiformes
      • Familia Tarsiidae : tarseros
    • Infraorden Simiiformes : monos y simios
      • Parvorden Platyrrhini : monos del Nuevo Mundo
        • Familia Callitrichidae : titíes, tamarinos
        • Familia Cebidae : monos capuchinos, monos ardilla
        • Familia Aotidae : monos nocturnos o monos búho (douroucoulis)
        • Familia Pitheciidae : titis, sakis, uakaris
        • Familia Atelidae : monos aulladores, monos araña y monos lanudos
      • Parvorden Catarrhini Antropoides del Viejo Mundo
        • Superfamilia Cercopithecoidea
          • Familia Cercopithecidae : Monos del Viejo Mundo
        • Superfamilia Hominoidea : simios
          • Familia Hylobatidae : simios menores (gibones)
          • Familia Hominidae : grandes simios

La ubicación exacta de las primeras familias de haplorrinos es incierta debido a la evidencia limitada. A continuación se presenta un posible orden elaborado por Williams, Kay y Kirk en 2010, basado en cladogramas elaborados por Seiffert et al. (2005), Marivaux (2006) y Bajpai et al. (2008), y no debe considerarse definitivo. No incluyen a Propliopithecoidea , ya que los clasifican como catarrinos primitivos. ^{[ 4 ]} También se incluyen Archicebidae, cuyo descubrimiento fue anunciado por Ni et al. en 2013. ^{[ 15 ]} (pero véanse las notas a continuación sobre la ubicación).

• Orden Primates
  • † Plesiadapiformes
  • Estrepsirrinos : lémures, loris, gálagos y sus ancestros
  • Haplorhini
    • Posible tronco Haplorrhini – véase la explicación a continuación
    • Tarsiiformes / Omomyiformes Tarseros y sus ancestros
      • † Archicebidae
      • Tarsiidae
    • Antropoides / Simiiformes
      • † Eosimiidae, antropoides primitivos (o simios)
      • † Anfipitécidos
      • † Parapithecoidea
      • † Proteopithecoidea
      • † Oligopithecidae
      • Catarrhini Antropoides del Viejo Mundo
      • Platyrrhini Monos del Nuevo Mundo

Sigé et al. (1990) describen a Altiatlasius como un omomiiforme, pero también afirman que podría ser un antropoide primitivo, opinión que apoyan Godinot (1994) y Bajpai et al. (2008). ^{[ 4 ]}

Kay et al. (2004) señalan que se puede argumentar que los Amphipithecidae se ubican tanto como adapiformes (es decir, estrepsirrinos primitivos) como antropoides primitivos, destacando en particular que tuvieron una larga evolución separada de otros grupos y que partes clave de su anatomía no se encuentran en el registro fósil. Concluyen que ambas posibilidades son igualmente plausibles. ^{[ 16 ]}

Kay y Williams (2013, editado por Feagle y Kay) analizan posibles hipótesis sobre cómo se relacionan entre sí los oligópitos, parapitos y propliopitos, así como los catarrinos y platirrinos:

• que los parapitas y los propliopitas están estrechamente relacionados, cuyo ancestro común está relacionado con los oligopitas, y el ancestro común de los tres está relacionado con los platirrinos, y los catarrinos actuales (es decir, cercopithecoidea y hominoidea ) descienden de los propliopitas;
• o que los parapitas y los propliopitas están estrechamente relacionados, pero su ancestro común está estrechamente relacionado con los platirrinos y el ancestro común de los tres está relacionado con los oligopitas, y los catarrinos actuales descienden a su vez de los propliopitas;
• o que los propliopitados y los oligopitados están estrechamente relacionados, y los parapitados están relacionados con el ancestro común de ambos y el ancestro común de los tres está relacionado con los platirrinos, siendo los cercopitecoideos descendientes de los parapitados y los hominoideos descendientes de los propliopitados.
• Finalmente, también consideran la hipótesis de que los oligopitos son adapiformes (es decir, estrepsirrinos tempranos en lugar de haplorrinos tempranos) ^{[ 17 ].}

Ni et al., al anunciar Archicebus achilles en 2013 como lo que describen como el primate más antiguo conocido con restos tan detallados, lo ubican de manera algo diferente a lo anterior, ya que colocan a los Omomyids dentro de Tarsiiformes, con Omomyids y Tarsiidae compartiendo un ancestro común, y ese ancestro común compartiendo un ancestro común de Tarsiiformes con Archicebidae. ^{[ 15 ]}

Posibles especies de Haplorhini basales son algunas que generalmente se consideran Strepsirrhini , como Notharctidae , ^{[ 18 ]} y Darwinius . ^{[ 19 ]}