El delfín de Heaviside

A principios del siglo XIX, un ejemplar fue capturado frente al Cabo de Buena Esperanza y llevado al Reino Unido por el capitán Haviside de la Compañía Británica de las Indias Orientales . El zoólogo John Edward Gray , quien describió la especie en su Spicilegia Zoologica, ^{[ 3 ]} identificó erróneamente a Haviside como el cirujano John Heaviside , conocido por sus propias colecciones biológicas en ese momento. ^{[ 6 ]} El nombre común reconocido es "delfín de Heaviside", aunque también se utilizan otros nombres, como "delfín de Haviside" y "delfín de Benguela", este último especialmente en Namibia.

El nombre del género "Cephalorhynchus" proviene del griego kephale, que significa "cabeza", y rhynchos, que significa "pico". Para el nombre de la especie "heavisidii", véase la descripción anterior.

Las otras tres especies del género Cephalorhynchus son el delfín chileno ( C.  eutropia ), el delfín de Commerson ( C.  commersonii ) y el delfín de Héctor ( C.  hectori ). Todas se encuentran en aguas templadas frías de la plataforma continental del hemisferio sur . ^{[ 7 ]}

Los estudios genéticos sugieren que los delfines Cephalorhynchus se originaron a partir de un único ancestro común en el sur de África , y que el delfín de Heaviside es la especie hermana de todas las demás especies del género. ^{[ 8 ]} Se cree que la radiación alrededor del hemisferio sur, siguiendo la Corriente Circumpolar Antártica (también conocida como Deriva del Viento del Oeste), primero hacia Nueva Zelanda y luego hacia Sudamérica , condujo a la especiación posterior dentro del género. ^{[ 8 ]}

Los delfines de Heaviside son pequeños y robustos, con adultos que alcanzan una longitud y un peso máximos de 1,7 m (5,6 pies) y 75 kg (165 libras) respectivamente. ^{[ 9 ]} El delfín tiene un patrón corporal distintivo de negro, gris y blanco, y no se confunde fácilmente con ninguna otra especie en su área de distribución. ^{[ 4 ]} La cabeza tiene forma de cono con un hocico romo. La aleta dorsal es triangular y está centrada en la mitad del dorso. La cabeza y el tórax son de color gris claro con manchas más oscuras alrededor del ojo. La aleta dorsal , la aleta caudal y la capa dorsal son de color gris oscuro a casi negro con una banda que se extiende hacia adelante desde la aleta dorsal hasta el espiráculo . El vientre es blanco, con bandas que se extienden hasta la parte inferior posterior del cuerpo. Pequeñas manchas blancas se encuentran justo detrás de las aletas pectorales y una sola mancha blanca se extiende entre estas aletas en el pecho. El dimorfismo sexual es mínimo, sin embargo, la variación en la forma de la mancha blanca que cubre la hendidura genital es distintiva entre los sexos. En los machos, la mancha termina en punta, pero en las hembras se ensancha para cubrir las hendiduras mamarias. ^{[ 4 ]}    

La información sobre la reproducción de los delfines de Heaviside es limitada; sin embargo, se cree que son comparables a los delfines de Héctor y de Commerson. ^{[ 7 ]} Las hembras y los machos alcanzan la madurez sexual aproximadamente entre los 5 y los 9 años. Se cree que el apareamiento ocurre durante todo el año; sin embargo, las hembras individuales pueden tener crías solo cada 2 a 4 años. Se desconoce el tiempo de gestación . La esperanza de vida máxima conocida se basa en el individuo más longevo registrado, de 26 años. ^{[ 6 ]}

Generalmente se presenta en grupos pequeños de 2 a 3 individuos, pero son frecuentes los grupos de 1 a 10, y se sabe que se forman grandes agregaciones de aproximadamente 100 individuos o más en áreas de alta densidad. ^{[ 6 ]} En esta especie no se forman grupos de cría (exclusivamente hembras y crías). ^{[ 10 ]}

Se desconocen los niveles de depredación; sin embargo, se sabe que las orcas ( Orcinus orca ) son depredadoras y existen evidencias de ataques de tiburones a partir de cicatrices en el cuerpo. ^{[ 11 ]}

La especie está fuertemente asociada con las aguas frías del ecosistema de Benguela. Aunque el límite sur de su distribución se define como Cabo de Buena Esperanza , el límite sur real más allá del cual los avistamientos son extremadamente raros es la Bahía de Hout, a unos 40 km (25 mi) al norte (una distancia considerable para una especie que muestra una fidelidad al sitio muy alta a escalas espaciales bastante pequeñas cuando está cerca de la costa). La especie se encuentra más o menos de forma continua durante 2500 km (1600 mi) al norte de este punto a lo largo de la costa sudafricana, a través de Namibia y hasta el sur de Angola , donde el límite norte de la especie permanece mal definido. Se han avistado varios delfines o han sido capturados accidentalmente por embarcaciones pesqueras al norte de la frontera entre Angola y Namibia, ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]} pero no se reportaron avistamientos durante una serie de estudios científicos costeros en Tombua que está aproximadamente a 170 km dentro de Angola pero bastante al sur del límite norte definido del ecosistema de Benguela. El límite norte de la corriente de Benguela se desplaza hacia el norte y el sur estacionalmente, y dado que los delfines de Heaviside parecen estar estrechamente ligados a sus aguas frías, su límite de distribución norte puede variar junto con las condiciones del agua. ^{[ 4 ] [ 5 ]} Estudios sistemáticos han dedicado esfuerzos a describir la distribución en el sur de Sudáfrica ^{[ 10 ]} y los esfuerzos de investigación actuales se centran en las poblaciones locales en Walvis Bay y Lüderitz , Namibia. ^{[ 16 ]} Estos lugares también son puntos de interés populares para observar estos delfines, además de Table Bay ( Ciudad del Cabo ) y Britannia Bay , Sudáfrica. Los avistamientos son comunes desde tierra y existen varias compañías de tours de avistamiento de delfines que permiten ver a los delfines de Heaviside en barco.     

Investigaciones genéticas recientes han demostrado la existencia de estructura poblacional en toda su área de distribución, indicando dos metapoblaciones (norte y sur) con intercambio genético limitado. ^{[ 17 ]} Este patrón de fragmentación es una característica común entre las otras tres especies del género Cephalorhynchus y es más frecuente en el delfín de Héctor , que muestra aislamiento genético en distancias muy cortas. ^{[ 18 ]}

Los delfines de Heaviside suelen permanecer cerca de la costa por las mañanas, donde socializan y descansan. Cuando se encuentran cerca de la costa, sus patrones de distribución son notablemente predecibles tanto dentro como entre años, mostrando un uso muy constante de los sitios de agregación en los extremos occidentales expuestos de la mayoría de las bahías de Sudáfrica y Namibia, pero rara vez se les ve en las aguas poco profundas protegidas de estas bahías. Fuera de las bahías, muestran densidades relativamente altas a lo largo de las playas arenosas expuestas, pero estas pueden ser una opción secundaria después de su preferencia por áreas donde hay una alta abundancia de su principal presa: la merluza juvenil ( Merluccius capensis ) en aguas mar adentro adyacentes. Se observan con mayor frecuencia en temperaturas superficiales del mar de 9 a 15 °C (48 a 59 °F) y profundidades menores a 100 metros (330 pies) . ^{[ 14 ]}   

Las presas consisten principalmente en peces demersales y especies de cefalópodos , predominantemente merluza juvenil ( Merluccius capensis ) y pulpo; sin embargo, también se consumen especies pelágicas como el gobio juvenil ( Sufflogobius bibarbatus ) y el jurel ( Trachurus trachurus capensis ), especialmente en Namibia. ^{[ 21 ]} La búsqueda de alimento se produce principalmente en el lecho marino, a poca profundidad. Raramente se observa alimentación cerca de la costa.

En Sudáfrica se observa un patrón de movimiento diurno , en el que los delfines se desplazan mar adentro por la tarde para alimentarse de presas que ascienden verticalmente a la superficie durante la noche. ^{[ 22 ]} Por la mañana, se acercan a la costa para descansar y socializar. ^{[ 19 ]} Sin embargo, este patrón difiere en Luderitz y Walvis Bay, Namibia, donde el movimiento es menos pronunciado y los delfines parecen permanecer cerca de la costa durante la noche, lo que probablemente se deba a la búsqueda de presas diferentes. ^{[ 23 ]}

Los heaviside tienen áreas de distribución pequeñas de 50 a 80 km (31 a 50 millas) según mediciones realizadas mediante telemetría satelital durante 2 a 3 meses y avistamientos fotográficos durante hasta 3 años. ^{[ 24 ]} Algunos individuos han sido avistados en el mismo lugar durante hasta 10 años. ^{[ 24 ] [ 25 ]}  

Se han realizado investigaciones limitadas sobre el comportamiento de buceo de Heaviside; sin embargo, en 1997 se llevó a cabo un estudio con dos delfines equipados con etiquetas satelitales en Sudáfrica. ^{[ 26 ]} La profundidad máxima de buceo registrada fue de 147 metros; sin embargo, la mayoría de los buceos fueron inferiores a 50 metros. ^{[ 26 ]} La duración de los buceos fue predominantemente inferior a 2 minutos, con la mayoría de los buceos entre 0 y 1 minuto (Davis et al. 2014). ^{[ 26 ]}

Aunque normalmente se encuentran más lejos de la costa, los delfines oscuros ( Lagenorhynchus obscurus ) se encuentran en toda la zona de distribución y ocasionalmente se avistan ambas especies de delfines en grupos mixtos. ^{[ 10 ]} Donde ambas especies se superponen en la selección de presas, los delfines de Heaviside toman presas más grandes, posiblemente porque son superados en la competencia por los delfines oscuros, más grandes, por sus presas preferidas de menor tamaño. ^{[ 27 ]} En el centro de Namibia (especialmente en Walvis Bay) los delfines de Heaviside se superponen con una pequeña población de menos de 100 delfines nariz de botella comunes REF. La población de delfines nariz de botella usa solo aguas de menos de 15 m de profundidad, mientras que en esta área los delfines de Heaviside casi siempre se encuentran en aguas más profundas de 20 m (66 pies) , lo que sugiere algún tipo de exclusión competitiva.  

Como ocurre con todas las especies del género, los delfines de Heaviside producen clics de ecolocalización de alta frecuencia de banda estrecha (NBHF) (centrados alrededor de 125–130  kHz) y no silban. ^{[ 28 ]} Se teoriza que esta adaptación permite el camuflaje acústico frente a los depredadores que intentan escuchar, ya que los sonidos producidos están fuera de las frecuencias detectables por las orcas. ^{[ 29 ]} Aunque los clics NBHF tienen un alcance acústico limitado, tienen una mejor resolución para objetivos pequeños y se cree que proporcionan una ventaja de forrajeo en el entorno costero, a menudo congestionado, en el que habitan estas especies. ^{[ 30 ]} Los delfines de Heaviside también producen un segundo tipo de clic, de menor frecuencia y mayor ancho de banda, que se encuentra dentro del rango auditivo de las orcas. ^{[ 31 ]} Estas llamadas se producen con mayor frecuencia en grupos que participan en comportamientos sociales. Es probable que los delfines utilicen estas llamadas cuando socializan lejos de la amenaza de los depredadores y cambien a clics de alta frecuencia cuando se alimentan y se desplazan. ^{[ 32 ]}

Los delfines de Heaviside están expuestos a varias amenazas humanas poco cuantificadas y en rápida evolución, incluyendo la mortalidad relacionada con la captura incidental en la pesca y la captura dirigida ilegal (Elwen y Gopal, 2018; Alfaro-Shigueto et al., 2019). Las redes de arrastre de media agua recientemente desarrolladas para el jurel (específicamente Trachurus capensis ) se consideran una amenaza emergente. ^{[ 5 ]}

Los delfines de Heaviside figuran entre las especies de cetáceos más vulnerables al cambio climático ^{[ 34 ]} , ya que su distribución se limita a un área que incluye hábitats adecuados en la plataforma continental y aguas frías (Best, 2007). La corriente de Benguela es la única corriente de límite oriental bordeada por corrientes de aguas cálidas tanto en su límite norte como en el sur. Por consiguiente, pequeños aumentos en la temperatura del agua podrían provocar que todas las aguas de la plataforma continental en esta área se calienten demasiado para ambas especies, y se espera que las poblaciones disminuyan en lugar de desplazarse hacia los polos debido a la falta de hábitat en la plataforma.

Los delfines de Heaviside podrían verse afectados por el aumento del ecoturismo marino en Namibia, que ha crecido sin regulación en Walvis Bay (Leeney, 2014). Se han demostrado efectos negativos en otras especies de cetáceos costeros; por ejemplo, el impacto de las embarcaciones turísticas en el comportamiento de los delfines nariz de botella en Walvis Bay incluye una reducción del comportamiento de descanso y un aumento del comportamiento social en presencia de dichas embarcaciones (indurkyhua). En 2010, se documentó un delfín de Heaviside con evidencia de un impacto de hélice en su flanco. Dado que los individuos tienen áreas de distribución pequeñas, pueden ser vulnerables a amenazas localizadas.