teoría hebbiana

La teoría hebbiana es una teoría neuropsicológica que postula que un aumento en la eficacia sináptica surge de la estimulación repetida y persistente de una célula postsináptica por parte de una célula presináptica. Es un intento de explicar la plasticidad sináptica , la adaptación de las neuronas durante el proceso de aprendizaje. La teoría hebbiana fue introducida por Donald Hebb en su libro de 1949, La organización del comportamiento . ^{[ 1 ]} La teoría también se conoce como regla de Hebb , ley de Hebb , postulado de Hebb y teoría del ensamblaje celular . Hebb la enuncia de la siguiente manera:

Supongamos que la persistencia o repetición de una actividad reverberante (o "huella") tiende a inducir cambios celulares duraderos que aumentan su estabilidad. ... Cuando un axón de la célula A está lo suficientemente cerca como para excitar a una célula B y participa repetida o persistentemente en su activación, se produce algún proceso de crecimiento o cambio metabólico en una o ambas células, de tal manera que ALa eficiencia de , como una de las células que disparan B , aumenta. ^{[ 1 ] : 62}

La teoría se suele resumir como « Las neuronas que se activan juntas, se conectan entre sí ». ^{[ 2 ]} Sin embargo, Hebb enfatizó que la célula A necesita «participar en la activación» de la célula B , y que dicha causalidad solo puede ocurrir si la célula A se activa justo antes, no al mismo tiempo, que la célula B. Este aspecto de la causalidad en el trabajo de Hebb anticipó lo que ahora se sabe sobre la plasticidad dependiente de la sincronización de los potenciales de acción, que requiere precedencia temporal. ^{[ 3 ]}

La teoría hebbiana intenta explicar el aprendizaje asociativo o hebbiano , en el que la activación simultánea de células produce aumentos pronunciados en la fuerza sináptica entre ellas. También proporciona una base biológica para métodos de aprendizaje sin errores en la educación y la rehabilitación de la memoria. En el estudio de las redes neuronales en la función cognitiva, a menudo se la considera la base neuronal del aprendizaje no supervisado . ^{[ 4 ]}

La teoría hebbiana proporciona una explicación de cómo las neuronas podrían conectarse para formar engramas , que pueden almacenarse en conjuntos celulares superpuestos, o grupos de neuronas que codifican información específica. ^{[ 5 ]} Inicialmente creadas como una forma de explicar la actividad recurrente en grupos específicos de neuronas corticales, las teorías de Hebb sobre la forma y función de los conjuntos celulares pueden entenderse a partir de lo siguiente: ^{[ 1 ] : 70}

La idea general es antigua: que dos células o sistemas de células que se activan repetidamente al mismo tiempo tienden a "asociarse", de modo que la actividad en una facilita la actividad en la otra.

Hebb también escribió: ^{[ 1 ]}

Cuando una célula ayuda repetidamente a activar otra, el axón de la primera célula desarrolla protuberancias sinápticas (o las agranda si ya existen) en contacto con el soma de la segunda célula.

D. Alan Allport plantea ideas adicionales sobre la teoría del ensamblaje celular y su papel en la formación de engramas utilizando el concepto de autoasociación, o la capacidad del cerebro para recuperar información basándose en una señal parcial, descrita de la siguiente manera:

Si las entradas a un sistema provocan que el mismo patrón de actividad se repita, el conjunto de elementos activos que lo componen se interrelacionará cada vez más. Es decir, cada elemento tenderá a activar a todos los demás y (con ponderaciones negativas) a desactivar a los que no forman parte del patrón. Dicho de otro modo, el patrón en su conjunto se volverá «autoasociado». Podemos denominar engrama a un patrón aprendido (autoasociado). ^{[ 6 ]}

Las investigaciones realizadas en el laboratorio del premio Nobel Eric Kandel han aportado pruebas que respaldan la función de los mecanismos de aprendizaje hebbiano en las sinapsis del gasterópodo marino Aplysia californica . ^{[ 7 ]} Dado que las sinapsis del sistema nervioso periférico de los invertebrados marinos son mucho más fáciles de controlar en experimentos, la investigación de Kandel descubrió que la potenciación a largo plazo hebbiana , junto con la facilitación presináptica dependiente de la actividad, son necesarias tanto para la plasticidad sináptica como para el condicionamiento clásico en Aplysia californica . ^{[ 8 ]}

Si bien la investigación en invertebrados ha establecido mecanismos fundamentales del aprendizaje y la memoria, gran parte del trabajo sobre cambios sinápticos duraderos entre neuronas de vertebrados implica el uso de estimulación experimental no fisiológica de células cerebrales. Sin embargo, algunos de los mecanismos de modificación sináptica fisiológicamente relevantes que se han estudiado en cerebros de vertebrados parecen ser ejemplos de procesos hebbianos. Una revisión al respecto indica que los cambios duraderos en la fuerza sináptica pueden ser inducidos por actividad sináptica fisiológicamente relevante utilizando mecanismos tanto hebbianos como no hebbianos. ^{[ 9 ]}

En neuronas artificiales y redes neuronales artificiales , el principio de Hebb se puede describir como un método para determinar cómo modificar los pesos entre las neuronas del modelo. El peso entre dos neuronas aumenta si se activan simultáneamente y disminuye si se activan por separado. Los nodos que tienden a ser positivos o negativos al mismo tiempo tienen pesos positivos elevados, mientras que aquellos que tienden a ser opuestos tienen pesos negativos elevados.

La siguiente es una descripción formulada del aprendizaje hebbiano (son posibles muchas otras descripciones):

${\displaystyle \,w_{ij}=x_{i}x_{j},}$

dónde${\displaystyle w_{ij}}$es el peso de la conexión de la neurona${\displaystyle j}$a la neurona${\displaystyle i}$, y${\displaystyle x_{i}}$es la entrada para la neurona${\displaystyle i}$Este es un ejemplo de aprendizaje de patrones, donde los pesos se actualizan después de cada ejemplo de entrenamiento. En una red de Hopfield , las conexiones${\displaystyle w_{ij}}$se establecen a cero si${\displaystyle i=j}$(No se permiten conexiones reflejas). Con neuronas binarias (activaciones 0 o 1), las conexiones se establecerían en 1 si las neuronas conectadas tienen la misma activación para un patrón.

Cuando se utilizan varios patrones de entrenamiento, la expresión se convierte en un promedio de los individuos:

${\displaystyle w_{ij}={\frac {1}{p}}\sum _{k=1}^{p}x_{i}^{k}x_{j}^{k},}$

dónde${\displaystyle w_{ij}}$es el peso de la conexión de la neurona${\displaystyle j}$a la neurona${\displaystyle i}$,${\displaystyle p}$es el número de patrones de entrenamiento y${\displaystyle x_{i}^{k}}$el${\displaystyle k}$-entrada para la neurona${\displaystyle i}$. Este es un aprendizaje por época, con pesos actualizados después de que se presentan todos los ejemplos de entrenamiento y es aplicable por último término tanto a conjuntos de entrenamiento discretos como continuos. Nuevamente, en una red de Hopfield, las conexiones${\displaystyle w_{ij}}$se establecen a cero si${\displaystyle i=j}$(sin conexiones reflexivas).

Una variante del aprendizaje hebbiano que tiene en cuenta fenómenos como el bloqueo y otros fenómenos de aprendizaje neuronal es el modelo matemático de Harry Klopf . El modelo de Klopf supone que partes de un sistema con mecanismos adaptativos simples pueden servir de base para sistemas más complejos con un comportamiento adaptativo más avanzado, como las redes neuronales. ^{[ 10 ]}

Debido a la simplicidad del aprendizaje hebbiano, basado únicamente en la coincidencia de la actividad pre y postsináptica, puede que no resulte intuitivamente claro por qué esta forma de plasticidad conduce a un aprendizaje significativo. Sin embargo, se puede demostrar que la plasticidad hebbiana capta las propiedades estadísticas de la entrada de una manera que puede clasificarse como aprendizaje no supervisado.

Esto se puede demostrar matemáticamente en un ejemplo simplificado. Trabajemos bajo la suposición simplificadora de una sola neurona basada en tasa de tasa${\displaystyle y(t)}$, cuyos insumos tienen tasas${\displaystyle x_{1}(t)...x_{N}(t)}$La respuesta de la neurona${\displaystyle y(t)}$se suele describir como una combinación lineal de su entrada,${\displaystyle \sum _{i}w_{i}x_{i}}$, seguido de una función de respuesta${\displaystyle f}$:

${\displaystyle y=f\left(\sum _{i=1}^{N}w_{i}x_{i}\right).}$

Como se definió en las secciones anteriores, la plasticidad hebbiana describe la evolución en el tiempo del peso sináptico.${\displaystyle w}$:

${\displaystyle {\frac {dw_{i}}{dt}}=\eta x_{i}y.}$

Suponiendo, por simplicidad, una función de respuesta identidad${\displaystyle f(a)=a}$, podemos escribir

${\displaystyle {\frac {dw_{i}}{dt}}=\eta x_{i}\sum _{j=1}^{N}w_{j}x_{j}}$

o en forma matricial :

${\displaystyle {\frac {d\mathbf {w} }{dt}}=\eta \mathbf {x} \mathbf {x} ^{T}\mathbf {w} .}$

Como en el capítulo anterior, si el entrenamiento por época se realiza un promedio${\displaystyle \langle \dots \rangle }$sobre un conjunto de entrenamiento discreto o continuo (en el tiempo)${\displaystyle \mathbf {x} }$se puede hacer:$${\displaystyle {\frac {d\mathbf {w} }{dt}}=\langle \eta \mathbf {x} \mathbf {x} ^{T}\mathbf {w} \rangle =\eta \langle \mathbf {x} \mathbf {x} ^{T}\rangle \mathbf {w} =\eta C\mathbf {w} .}$$dónde${\displaystyle C=\langle \,\mathbf {x} \mathbf {x} ^{T}\rangle }$es la matriz de correlación de la entrada bajo el supuesto adicional de que${\displaystyle \langle \mathbf {x} \rangle =0}$(es decir, el promedio de las entradas es cero). Este es un sistema de${\displaystyle N}$ecuaciones diferenciales lineales acopladas. Dado que${\displaystyle C}$es simétrica , también es diagonalizable , y la solución se puede encontrar, trabajando en su base de autovectores, de la forma

${\displaystyle \mathbf {w} (t)=k_{1}e^{\eta \alpha _{1}t}\mathbf {c} _{1}+k_{2}e^{\eta \alpha _{2}t}\mathbf {c} _{2}+...+k_{N}e^{\eta \alpha _{N}t}\mathbf {c} _{N}}$

dónde${\displaystyle k_{i}}$son constantes arbitrarias,${\displaystyle \mathbf {c} _{i}}$son los autovectores de${\displaystyle C}$y${\displaystyle \alpha _{i}}$sus correspondientes valores propios. Dado que una matriz de correlación siempre es una matriz definida positiva , los valores propios son todos positivos, y se puede ver fácilmente cómo la solución anterior siempre diverge exponencialmente en el tiempo. Este es un problema intrínseco debido a que esta versión de la regla de Hebb es inestable, ya que en cualquier red con una señal dominante los pesos sinápticos aumentarán o disminuirán exponencialmente. Intuitivamente, esto se debe a que cada vez que la neurona presináptica excita a la neurona postsináptica, el peso entre ellas se refuerza, causando una excitación aún más fuerte en el futuro, y así sucesivamente, de forma autorreforzante. Se podría pensar que una solución es limitar la tasa de disparo de la neurona postsináptica agregando una función de respuesta no lineal y saturante.${\displaystyle f}$, pero de hecho, se puede demostrar que para cualquier modelo neuronal, la regla de Hebb es inestable. ^{[ 11 ]} Por lo tanto, los modelos de redes neuronales suelen emplear otras teorías de aprendizaje como la teoría BCM , la regla de Oja , ^{[ 12 ]} o el algoritmo hebbiano generalizado .

De todos modos, incluso para la solución inestable anterior, se puede ver que, cuando ha transcurrido suficiente tiempo, uno de los términos domina sobre los demás, y

${\displaystyle \mathbf {w} (t)\approx e^{\eta \alpha ^{*}t}\mathbf {c} ^{*}}$

dónde${\displaystyle \alpha ^{*}}$es el mayor valor propio de${\displaystyle C}$En este momento, la neurona postsináptica realiza la siguiente operación:

${\displaystyle y\approx e^{\eta \alpha ^{*}t}\mathbf {c} ^{*}\mathbf {x} }$

Porque, de nuevo,${\displaystyle \mathbf {c} ^{*}}$es el vector propio correspondiente al mayor valor propio de la matriz de correlación entre el${\displaystyle x_{i}}$s, esto corresponde exactamente al cálculo del primer componente principal de la entrada.

Este mecanismo puede extenderse para realizar un PCA ( análisis de componentes principales ) completo de la entrada añadiendo más neuronas postsinápticas, siempre que se impida que todas las neuronas postsinápticas capten el mismo componente principal, por ejemplo, añadiendo inhibición lateral en la capa postsináptica. De este modo, hemos conectado el aprendizaje hebbiano con el PCA, que es una forma elemental de aprendizaje no supervisado, en el sentido de que la red puede captar aspectos estadísticos útiles de la entrada y "describirlos" de forma concisa en su salida. ^{[ 13 ]}

El aprendizaje hebbiano y la plasticidad dependiente del tiempo de los picos se han utilizado en una teoría influyente sobre cómo surgen las neuronas espejo . ^{[ 14 ] [ 15 ]} Las neuronas espejo son neuronas que se activan tanto cuando un individuo realiza una acción como cuando ve u oye a otro realizar una acción similar. ^{[ 16 ] [ 17 ]} El descubrimiento de estas neuronas ha sido muy influyente para explicar cómo los individuos dan sentido a las acciones de los demás, ya que cuando una persona percibe las acciones de otros, se activan programas motores en el cerebro de la persona que usaría para realizar acciones similares, lo que agrega información a la percepción y ayuda a predecir lo que la persona hará a continuación basándose en el propio programa motor del perceptor. Una limitación de esta idea de las funciones de las neuronas espejo es explicar cómo los individuos desarrollan neuronas que responden tanto mientras realizan una acción como mientras oyen u oyen a otro realizar acciones similares.

El neurocientífico Christian Keysers y el psicólogo David Perrett sugirieron que observar u oír a un individuo realizar una acción activa regiones cerebrales como si uno mismo realizara la acción. ^{[ 15 ] [ 18 ]} Estas señales sensoriales reaferentes desencadenan la actividad de las neuronas que responden a la vista, el sonido y la sensación de la acción. Debido a que la actividad de estas neuronas sensoriales se superpondrá constantemente en el tiempo con la de las neuronas motoras que causaron la acción, el aprendizaje hebbiano predice que las sinapsis que conectan las neuronas que responden a la vista, el sonido y la sensación de una acción con las de las neuronas que la desencadenan deberían potenciarse. Lo mismo ocurre cuando las personas se miran en el espejo, se oyen hablar o son imitadas por otros. Tras repetidas ocurrencias de esta reaferencia, las sinapsis que conectan las representaciones sensoriales y motoras de una acción son tan fuertes que las neuronas motoras comienzan a dispararse al sonido o la visión de la acción, y se crea una neurona espejo. ^{[ 19 ]}

Numerosos experimentos aportan evidencia de que el aprendizaje hebbiano es crucial para la formación de neuronas espejo. La evidencia revela que los programas motores pueden ser desencadenados por estímulos auditivos o visuales novedosos tras el emparejamiento repetido del estímulo con la ejecución del programa motor. ^{[ 20 ]} Por ejemplo, las personas que nunca han tocado el piano no activan las regiones cerebrales implicadas en la ejecución del piano al escuchar música de piano. Se ha demostrado que cinco horas de lecciones de piano, en las que el participante está expuesto al sonido del piano cada vez que pulsa una tecla, son suficientes para desencadenar actividad en las regiones motoras del cerebro al escuchar música de piano posteriormente. ^{[ 20 ]} En consonancia con el hecho de que la plasticidad dependiente del tiempo de los picos ocurre solo si el disparo de la neurona presináptica predice el disparo de la neurona postsináptica, ^{[ 21 ]} el vínculo entre los estímulos sensoriales y los programas motores también parece potenciarse solo si el estímulo depende del programa motor.

El aprendizaje hebbiano está vinculado a procesos cognitivos como la toma de decisiones y el aprendizaje social. El campo de la neurociencia cognitiva ha comenzado a explorar la intersección de la teoría hebbiana con regiones cerebrales responsables del procesamiento de la recompensa y la cognición social, como el estriado y la corteza prefrontal. ^{[ 22 ] [ 23 ]} En particular, las proyecciones estriatales expuestas a modelos hebbianos exhiben potenciación a largo plazo y depresión a largo plazo in vivo . ^{[ 24 ]} Además, los modelos de la corteza prefrontal a estímulos ("selectividad mixta") no se explican completamente por la conectividad aleatoria, pero cuando se incorpora un paradigma hebbiano, se alcanzan los niveles de selectividad mixta en el modelo. ^{[ 25 ]} Se hipotetiza (por ejemplo, por Peter Putnam y Robert W. Fuller ) que la plasticidad hebbiana en estas áreas puede subyacer a comportamientos como la formación de hábitos, el aprendizaje por refuerzo e incluso el desarrollo de vínculos sociales. ^{[ 26 ] [ 27 ]}

A pesar del uso común de los modelos hebbianos para la potenciación a largo plazo, la teoría hebbiana no abarca todas las formas de plasticidad sináptica a largo plazo. Hebb no propuso reglas para las sinapsis inhibitorias ni predicciones para las secuencias de espigas anticausales (donde la neurona presináptica dispara después de la neurona postsináptica). La modificación sináptica puede ocurrir no solo entre las neuronas activadas A y B, sino también en sinapsis vecinas. ^{[ 28 ]} Por lo tanto, todas las formas de plasticidad heterosináptica y plasticidad homeostática se consideran no hebbianas. Un ejemplo es la señalización retrógrada a las terminales presinápticas. ^{[ 29 ]} El compuesto más frecuentemente reconocido como transmisor retrógrado es el óxido nítrico , que, debido a su alta solubilidad y difusividad, a menudo ejerce efectos sobre neuronas cercanas. ^{[ 30 ]} Este tipo de modificación sináptica difusa, conocida como aprendizaje de volumen, no está incluida en el modelo hebbiano tradicional. ^{[ 31 ]}

La investigación moderna ha ampliado las ideas originales de Hebb. La plasticidad dependiente del tiempo de los impulsos neuronales (STDP), por ejemplo, refina los principios hebbianos al incorporar la sincronización precisa de los impulsos neuronales a la teoría hebbiana. Los avances experimentales también han vinculado el aprendizaje hebbiano con comportamientos complejos, como la toma de decisiones y la regulación emocional. ^{[ 13 ]} Los estudios actuales en inteligencia artificial (IA) y computación cuántica siguen aprovechando los conceptos hebbianos para desarrollar algoritmos adaptativos y mejorar los modelos de aprendizaje automático. ^{[ 32 ]}

En IA, el aprendizaje hebbiano ha encontrado aplicaciones más allá de las redes neuronales tradicionales. Un avance significativo se observa en los algoritmos de aprendizaje por refuerzo, donde se utiliza un aprendizaje de tipo hebbiano para actualizar los pesos en función del momento y la intensidad de los estímulos durante las fases de entrenamiento. Algunos investigadores han adaptado los principios hebbianos para desarrollar modelos de aprendizaje en sistemas artificiales más plausibles desde el punto de vista biológico, lo que puede mejorar la eficiencia y la convergencia de los modelos en aplicaciones de IA. ^{[ 33 ] [ 34 ]}

Un área de creciente interés es la aplicación del aprendizaje hebbiano en la computación cuántica. Si bien las redes neuronales clásicas son el principal ámbito de aplicación de la teoría hebbiana, estudios recientes han comenzado a explorar el potencial de los algoritmos inspirados en la computación cuántica. Estos algoritmos aprovechan los principios de superposición y entrelazamiento cuánticos para mejorar los procesos de aprendizaje en sistemas cuánticos. ^{[ 35 ]} La investigación actual explora cómo los principios hebbianos podrían contribuir al desarrollo de modelos de aprendizaje automático cuántico más eficientes. ^{[ 3 ]}

Han surgido nuevos modelos computacionales que refinan o amplían el aprendizaje hebbiano. Por ejemplo, algunos modelos ahora tienen en cuenta la sincronización precisa de los impulsos neuronales (como en la plasticidad dependiente de la sincronización de los impulsos), mientras que otros han integrado aspectos de la neuromodulación para explicar cómo los neurotransmisores, como la dopamina, afectan la fuerza de las conexiones sinápticas. Estos modelos avanzados proporcionan una comprensión más matizada de cómo opera el aprendizaje hebbiano en el cerebro y están contribuyendo al desarrollo de modelos computacionales más realistas. ^{[ 36 ] [ 37 ]}

Investigaciones recientes sobre el aprendizaje hebbiano se han centrado en el papel de las neuronas inhibitorias, que a menudo se pasan por alto en los modelos hebbianos tradicionales. Si bien la teoría hebbiana clásica se centra principalmente en las neuronas excitatorias, los modelos más completos de aprendizaje neuronal ahora consideran la interacción equilibrada entre las sinapsis excitatorias e inhibitorias. Los estudios sugieren que las neuronas inhibitorias pueden proporcionar una regulación crucial para mantener la estabilidad en los circuitos neuronales y podrían prevenir la retroalimentación positiva descontrolada en el aprendizaje hebbiano. ^{[ 38 ] [ 39 ]}

En 2017, Jeff Magee y sus colegas identificaron la plasticidad sináptica en escala de tiempo conductual (BTSP), una forma de aprendizaje en las neuronas CA1 del hipocampo en la que las entradas sinápticas activas varios segundos antes o después de un potencial de meseta dendrítico se fortalecen, incluso sin picos postsinápticos coincidentes. ^{[ 40 ]} Este mecanismo opera en una escala de tiempo mucho más larga que la plasticidad hebbiana tradicional o dependiente del tiempo de los picos y proporciona un medio para vincular eventos separados en el tiempo durante el comportamiento. ^{[ 40 ]} La BTSP se ha propuesto como un marco moderno para comprender cómo pueden ocurrir procesos asociativos de tipo hebbiano en escalas de tiempo conductuales, lo que sugiere que la ventana temporal para la modificación sináptica puede extenderse mucho más allá del rango de milisegundos descrito en el aprendizaje hebbiano clásico. ^{[ 41 ]}

• Hebb, DO (1961). "Características distintivas del aprendizaje en los animales superiores". En JF Delafresnaye (ed.). Mecanismos cerebrales y aprendizaje . Londres: Oxford University Press.
• Hebb, D. O. (1940). "Human Behavior After Extensive Bilateral Removal from the Frontal Lobes". Archives of Neurology and Psychiatry. 44 (2): 421–438. doi:10.1001/archneurpsyc.1940.02280080181011.
• Bishop, C.M. (1995). Neural Networks for Pattern Recognition. Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-853849-3.
• Paulsen, O.; Sejnowski, T. J. (2000). "Natural patterns of activity and long-term synaptic plasticity". Current Opinion in Neurobiology. 10 (2): 172–179. doi:10.1016/S0959-4388(00)00076-3. PMC 2900254. PMID 10753798.

• OverviewArchived 2017-05-02 at the Wayback Machine
• Hebbian Learning tutorial (Part 1: Novelty Filtering, Part 2: PCA)