Heliconius cydno , la mariposa de alas largas de Cydno , es una mariposa ninfálida que se distribuye desde México hasta el norte de Sudamérica . Se encuentra típicamente en el sotobosque y deposita sus huevos en una variedad de plantas del género Passiflora . [ 1 ] [ 2 ] Es miembro de la subfamilia Heliconiinae de América Central y del Sur, y es la única heliconiina que puede considerarse oligófaga . [ 3 ] H. cydno también se caracteriza por la hibridación y el mimetismo mülleriano . [ 1 ] La coloración de las alas juega un papel clave en la elección de pareja y tiene más implicaciones con respecto a la especiación simpátrica . [ 4 ] [ 5 ] Los extractos de glándulas odoríferas macrólidas y el comportamiento de chasquido de alas caracterizan aún más a esta especie. [ 6 ] [ 7 ]
Subespecie
Listados alfabéticamente: [ 8 ]
- H. C. Alithea Hewitson, 1869
- H. c. barinasensis Masters, 1973
- H. C. Chioneus Bates, 1864
- H.c. cordula Neustetter, 1913
- H.c. Cídnides Staudinger, 1885
- H. c. cydno Doubleday, 1847
- H. c. hermogenes Hewitson, 1858
- H.c. gadouaeBrown & Fernández, 1985
- H. C. Galanthus Bates, 1864
- H.c. Lisethae Neukirchen, 1995
- H.c. wanningeri Neukirchen, 1991
- H.c. Weymeri Staudinger, [1897]
- H. C. Zelinde Butler, 1869
[Para H. c. pachinus Salvin, 1871, véase como Heliconius pachinus Salvin, 1871 en varios esquemas]
Distribución y hábitat
H. cydno se distribuye desde el sur de México hasta el oeste de Ecuador en el norte de Sudamérica. [ 1 ] H. cydno se considera no migratorio o sedentario. [ 2 ] H. cydno vive en hábitats de bosque cerrado, específicamente en el sotobosque. [ 2 ] Viven a altitudes desde el nivel del mar hasta los 2000 metros. [ 1 ] Sus plantas hospedadoras más comunes son del género Passiflora , [ 3 ] y por la noche, los adultos se posan en ramitas o zarcillos de dos a diez metros por encima del suelo del bosque. [ 1 ] Los machos generalmente tienden a volar más alto que las hembras, que se encuentran más abajo en el sotobosque. [ 9 ]
Planta huésped
La dieta de las larvas de H. cydno es generalista. Las pasifloras son menos comunes en los hábitats de bosque cerrado de H. cydno , por lo que la especie utiliza una amplia selección dentro del género. [ 3 ] Suelen preferir las flores naranjas y rojas. [ 1 ]
Otras especies de Heliconius restringen su dieta a una sola especie de Passiflora , mientras que H. cydno es oligófaga (se alimenta de una gama restringida de plantas). Existen registros de cinco especies de Passiflora utilizadas por H. cydno , todas pertenecientes a los subgéneros Granadilla , Plectostemma o Distephana . [ 3 ] Se sabe que tanto H. cydno como H. melpomene utilizan polen de Psiguria warcsewiczii . [ 10 ]
Cuidado parental
Oviposición
Los experimentos realizados sobre la oviposición de H. cydno revelan que utilizan la quimiorrecepción , no señales visuales, al elegir sus sitios de oviposición. [ 11 ] Los sitios de oviposición de H. cydno son generalmente los zarcillos de sus plantas hospedantes Passiflora , y los huevos se colocan individualmente. [ 1 ]
Si bien los experimentos con formas de hojas y los imitadores de huevos no tienen efectos significativos en la oviposición, las señales químicas del metanol hacen que los sitios sean menos atractivos para H. cydno . Su falta de preferencia por la forma de las hojas puede atribuirse a su variado uso de huéspedes de Passiflora . H. cydno tampoco participa en el canibalismo larval, lo que influye en su indiferencia hacia los imitadores de huevos. [ 11 ]
Ciclo vital
Huevo
Los huevos de H. cydno son amarillos, de 1,1 mm de altura y 0,9 mm de ancho. [ 1 ]
larvas

Las larvas en sus primeras etapas de desarrollo de esta especie tienen el cuerpo blanco y espinas negras.
Las larvas maduras se caracterizan por una cabeza naranja rematada por dos cuernos negros de 1,2 cm de longitud. Sus cuerpos son de color rosa parduzco, con escolios negros (espinas con múltiples puntas) y manchas negras. Se sabe que las orugas de H. cydno forman pequeños grupos, demostrando un comportamiento social. [ 1 ]
Pupas
Las pupas de H. cydno se caracterizan por tener antenas , un abdomen con espinas largas y un color marrón oscuro general. Presentan dos manchas doradas rectangulares que decoran el tórax . [ 1 ]
Adulto
Los adultos tienen alas anteriores y posteriores negras con bandas o manchas amarillas o blancas. Sus alas posteriores presentan barras en la superficie ventral, lo que los distingue de los imitadores. La coloración de las alas depende de la ubicación. [ 1 ]
Coloración protectora y comportamiento
mimetismo mülleriano
H. cydno participa en el mecanismo de defensa contra depredadores del mimetismo mülleriano con H. eleuchia (específicamente en Ecuador) y H. sapho al adoptar colores que advierten a un depredador de su mal sabor, disuadiendo los ataques. [ 1 ] Por ejemplo, H. cydno alithea , que tiene dos posibles coloraciones, imita a H. eleuchia en su forma amarilla e imita a H. sapho en su forma blanca. En contraste, el pariente cercano de H. cydno , H. melpomene , imita a H. erato . [ 4 ]
Genética
Hibridación
Es una especie bien conocida y ampliamente investigada por su tendencia a hibridar con la estrechamente relacionada H. melpomene , de la cual divergió hace aproximadamente 1,5 millones de años. [ 1 ] [ 10 ] Son simpátricas en gran parte del rango geográfico de H. cydno , desde América Central hasta el norte de América del Sur, y exhiben un bajo nivel de hibridación y flujo genético en la naturaleza. [ 12 ] Los híbridos entre las dos especies ocurren con una frecuencia de menos del 0,1%. [ 12 ] Sus bajos niveles de hibridación pueden atribuirse, en parte, al aislamiento precopulatorio, ya que H. melpomene se encuentra en hábitats más abiertos, mientras que H. cydno vive en un ambiente de bosque cerrado. [ 10 ] Los estudios sugieren que los cambios en el uso del huésped y el mimetismo en H. melpomene y H. cydno están determinados genéticamente y pueden contribuir al aislamiento precopulatorio. En el pasado, esto probablemente contribuyó a la especiación. [ 3 ] [ 10 ] También se sabe que H. pachinus se hibrida con H. melpomene . [ 12 ] El hecho de que ambas especies se hibriden con H. melpomene se considera significativo porque H. melpomene exhibe una química feromonal y una coloración distintivas. [ 6 ]
De hecho, se ha sugerido que los patrones de preferencia de las alas en el apareamiento pueden limitar la hibridación, una preferencia que también se sabe que limita la hibridación entre H. cydno y H. pachinus , que es otra especie estrechamente relacionada. Por lo tanto, la coloración divergente (y por consiguiente, el mimetismo ) contribuye a la especiación simpátrica . [ 4 ]
Si bien se produce la hibridación de especies, existen indicios que sugieren que los híbridos tienen menos éxito reproductivo que sus contrapartes no híbridas. Los híbridos se aparean entre sí; sin embargo, su éxito reproductivo es el 50 % del de sus progenitores, lo que demuestra una selección sexual disruptiva en contra de estos híbridos que contribuye a mantener a las dos especies como especies separadas y simpátricas. [ 12 ]
Patrones de color
Hay cuatro loci clave que afectan el color y el patrón de las alas en H. cydno . L determina si un individuo tiene escamas melánicas sobre la banda de su ala anterior. Los loci Sb e Yb están estrechamente ligados en H. cydno , aunque se desconoce la distancia exacta. El locus Sb controla la banda submarginal blanca en el ala posterior. El alelo para esta banda es recesivo. El locus Yb controla una banda amarilla en el ala posterior. El alelo para esta banda amarilla también es recesivo . El locus K determina si la banda medial en el ala anterior, dorsal y ventralmente, es amarilla o blanca. Un locus adicional, G, determina la línea roja ubicada en el ala anterior, en la base de la vena costal. [ 13 ]
Apareamiento
Coloración
Se ha determinado, basándose en cruces realizados entre H. cydno y H. melpomene , así como entre H. cydno y H. pachinus , que existen grupos de ligamiento específicos asociados tanto con la preferencia del macho como con el resultado del apareamiento de la hembra (rojo versus negro en cruces cydno / melpomene y blanco versus amarillo en cruces cydno / pachinus ). [ 4 ] Se puede observar un fuerte ligamiento entre la preferencia de pareja y el color dominante del ala en el locus que controla la coloración del ala anterior. [ 5 ] Esto contribuye a la coevolución del mimetismo y la preferencia de pareja, manteniendo al mismo tiempo la asociación de diferentes especies.
Iridiscencia y polarización de la luz
La iridiscencia de las alas es otro factor en el apareamiento de H. cydno . Las mariposas Heliconius en general utilizan la iridiscencia de película delgada y la luz polarizada para el reconocimiento de pareja. H. cydno tiene iridiscencia azul que, en algunos ángulos, está polarizada en un 90%. En experimentos que investigaron la luz polarizada como señal en el apareamiento, se descubrió que cuando las alas de una hembra se mostraban detrás de un filtro despolarizador, se acercaban a ella con una frecuencia significativamente menor que cuando sus alas se mostraban detrás de un filtro no despolarizador. Se ha sugerido que el alto grado de iridiscencia que muestra H. cydno puede atribuirse a su hábitat en el sotobosque, que generalmente tiene menos luz solar directa. [ 14 ]
Apareamientos múltiples
Se sabe que las hembras de H. cydno se aparean con múltiples parejas, practicando así la poliandria . Existen muchos posibles beneficios para las hembras que se aparean con múltiples parejas, como una descendencia más robusta, una mejor asignación de recursos u otros beneficios.
Fisiología
Extractos de glándulas odoríferas macrólidas
Investigaciones realizadas sobre H. cydno en Costa Rica sugieren que esta especie posee extractos de glándulas odoríferas macrólidas de 12 y 14 miembros con un esqueleto C-18. Estos extractos se derivan de los ácidos linolénico , linoleico y oleico , y presentan una configuración S. Según el estudio, la capacidad de otras especies para hibridar con H. cydno no se vio afectada por la presencia de estos extractos. [ 6 ]
comportamiento social
En un experimento realizado por Mirian Medina Hay-Roe y Richard W. Mankin, se observó que las hembras de H. cydno recolectadas en el campo producían chasquidos con las alas al interactuar con miembros de la misma especie. Estos chasquidos se realizaban en secuencias cortas de tres a diez, a una velocidad aproximada de diez chasquidos por segundo. Demostraron este comportamiento durante el día y al posarse, cuando los individuos se acercaban hasta casi tocarse la cabeza o las alas. Este comportamiento también se observó durante interacciones agresivas con hembras de H. erato . Cuando un grupo experimental de H. cydno fue trasladado a un invernadero y se le permitió reproducirse, la primera generación de adultos nacida en el invernadero no mostró este comportamiento de chasquido con las alas. La frecuencia de los chasquidos alcanzó un pico de 1075 Hz, cercana al pico de frecuencia de 1200 Hz de la sensibilidad auditiva en H. erato . Esto sugiere, además, que la comunicación entre especies y dentro de ellas podría facilitarse mediante este comportamiento. [ 7 ]
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Beltrán, Margarita y Andrew VZ Brower. 2008. " Heliconius cydno Doubleday 1847" . El Proyecto Web Árbol de la Vida . Recuperado el 4 de septiembre de 2008.
- 1 2 3 Brown, KS "La biología de Heliconius y géneros relacionados", Annual Review of Entomology 1981, 26:1, (págs. 427-457).
- 1 2 3 4 5 Merrill RM, Naisbit RE, Mallet J., Jiggins CD "Factores ecológicos y genéticos que influyen en la transición entre estrategias de uso de hospedadores en mariposas Heliconius simpátricas ", Journal of Evolutionary Biology , 2013, vol. 26 (págs. 1959-1967).
- 1 2 3 4 Kronforst MR, Papa R. (2015). "La base funcional del patrón de las alas en las mariposas Heliconius : las moléculas detrás del mimetismo". Genetics , 200, 1–19.
- 1 2 Merrill, RM, Van Schooten, B., Scott, JA, Jiggins, CD "Asociaciones genéticas generalizadas entre rasgos que causan aislamiento reproductivo enmariposas Heliconius ". Proceedings of the Royal Society B . 278, 511–518 (2011).
- 1 2 3 Schulz, Stefan, et al. "Macrólidos de las glándulas odoríferas de las mariposas tropicales Heliconius cydno y Heliconius pachinus ". Química Orgánica y Biomolecular , 2007.
- 1 2 R.W. Mankin, MM Hay-Roe, "Sonidos de clic de alas demariposas Heliconius cydno alithea (Nymphalidae: Heliconiinae)", Journal of Insect Behavior , vol. 17, no. 3, pp. 664-674, 2004.
- ↑ Savela, Markku. " Heliconius Kluk, 1780" . Lepidópteros y otras formas de vida . Consultado el 8 de noviembre de 2017 .
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- 1 2 3 4 Estrada C, Jiggins CD. 2002 "Patrones de alimentación de polen y preferencia de hábitat entre especies de Heliconius ". Ecological Entomology . 27, 448–456. doi : 10.1046/j.1365-2311.2002.00434.x
- 1 2 Khuc, Kim. " Defensas de Passiflora (Passifloraceae) contra la oviposición de Heliconius cydno (Nymphalidae: Heliconiinae)". Instituto Monteverde, mayo de 2000.
- 1 2 3 4 Russell E. Naisbit, Chris D. Jiggins, James Mallet. "La selección sexual disruptiva contra los híbridos contribuye a la especiación entre Heliconius cydno y Heliconius melpomene ". Proceedings of the Royal Society of London B. 2001 268 1849-1854; doi : 10.1098/rspb.2001.1753 . Publicado el 7 de septiembre de 2001.
- ↑ Merchán HA, Jiggins CD, Linares M (2005) "Una estrecha zona híbrida de Heliconius cydno (Nymphalidae; Heliconiini) con diferencias en las proporciones sexuales de los morfos". Biotropica , 37, 119–128.
- ↑ Sweeney A, Jiggins C, Johnsen S (2003) "Luz polarizada como señal de apareamiento de mariposas". Nature 423:31–32.
- Heliconius
- Mariposas descritas en 1847
- Taxones nombrados por Henry Doubleday
- Nymphalidae de Sudamérica
- Mariposas de Centroamérica
- Lepidópteros de México
- Lepidópteros de Ecuador