Helocarpon

Helocarpon es un género de hongos liquenizados de la familia Ectolechiaceae . Contiene un pequeño número de especies crustáceas que se encuentran principalmente en ambientes fríos, boreales y montañosos , donde crecen sobre suelo o roca. El género está estrechamente relacionado conMicarea , pero difiere en una serie de rasgos morfológicos y se considera un linaje distinto en las clasificaciones multilocus modernas. Las especies de este género están asociadas a climas fríos y se encuentran principalmente en regiones árticas , subárticas y alpinas , donde crecen sobre suelo o roca. El género fue propuesto por Theodor Magnus Fries en 1860, y un importante estudio molecular publicado en 2026 lo confirmó como un linaje distinto separado de Micarea .

El género Helocarpon fue establecido por Theodor Magnus Fries en 1860, designando a H.  crassipes como la especie tipo . ^{[ 1 ]} Su ubicación ha variado entre clasificaciones. En los sistemas basados ​​en la morfología , sus relaciones más amplias eran inciertas, y Josef Hafellner introdujo la familia monogenérica Helocarpaceae en 1984 para incluir el género. ^{[ 3 ]} Algunas clasificaciones posteriores, en cambio, ubicaron a Helocarpon en Micareaceae junto con Micarea y otros líquenes crustáceos superficialmente similares. ^{[ 4 ]}

Los autores también discreparon en cuanto al rango y la circunscripción : algunos mantuvieron a Helocarpon como un género distinto, mientras que otros lo trataron dentro de un concepto amplio de Micarea (por ejemplo, en una revisión europea que agrupó a H.  crassipes con especies de Micarea morfológicamente similares). ^{[ 5 ] [ 1 ]} Los primeros trabajos moleculares añadieron ruido en lugar de claridad porque una secuencia de ADNr mitocondrial atribuida a H.  crassipes se demostró posteriormente que representaba una especie de Bryobilimbia ; junto con un muestreo taxonómico limitado, esto contribuyó a las ubicaciones contradictorias en la literatura temprana. ^{[ 6 ] [ 1 ]}

Una filogenia integral de cinco loci publicada en 2026 recuperó a Helocarpon como un clado fuertemente respaldado que es hermano de Micarea en un sentido amplio, y lo trató como un género separado en lugar de como la rama de divergencia más temprana de Micarea . ^{[ 1 ]} En ese tratamiento, varias especies colocadas durante mucho tiempo en Micarea fueron recombinadas en Helocarpon , y el género monotípico Leimonis (descrito para la especie saxícola Lecidea / Micarea erratica ) fue reducido a sinónimo de Helocarpon . ^{[ 2 ] [ 1 ]} Aunque Micarea lynceola fue transferida a Leimonis en 2017, el estudio de 2026 no respaldó a erratica y lynceola como un par monofilético en los análisis de mtSSU y trató a lynceola como parte de un linaje separado de Micarea en lugar de dentro de Helocarpon . ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 7 ]} El mismo estudio también trató a Helocarpon pulverulum como sinónimo de H.  crassipes , interpretándolo como parte de un continuo de desarrollo del talo en lugar de como una especie separada. ^{[ 1 ]}

La revisión de 2026 analizó taxones adicionales que podrían estar relacionados con Helocarpon , pero que no se transfirieron formalmente debido a datos faltantes o inconclusos. Por ejemplo, la ubicación de Micarea doliiformis se trató como no resuelta a pesar de una relación aparente en algunos análisis de un solo locus, y otras especies (como Micarea subalpina de América del Norte ) se señalaron como potencialmente relevantes, pero que requerían muestreo y secuenciación específicos. ^{[ 1 ]}

Las especies de Helocarpon son líquenes crustáceos con un talo que varía desde delgado y poco desarrollado hasta bien desarrollado y claramente areolado . Comparado con muchas especies tradicionalmente clasificadas en Micarea , los miembros del linaje Helocarpon tienden a tener un margen apotecial más conspicuo (un excípulo bien desarrollado ) y, en algunos taxones, células fotobiontes relativamente grandes en lugar de la disposición "micareoide" pareada común en Micarea sensu stricto. ^{[ 2 ] [ 1 ]} Los apotecios (cuerpos fructíferos) son generalmente oscuros (a menudo negros), y en la especie tipo son característicamente cortos y con un margen claro . ^{[ 1 ]} La pigmentación interna suele ser fuerte en los tejidos apoteciales (por ejemplo, se han utilizado colores hipoteciales oscuros en conceptos de especies tradicionales dentro del grupo). ^{[ 5 ] [ 1 ]}

Algunas especies se asocian secundariamente con cianobacterias además de su fotobionte de algas verdes. En H. assimilatum , de tipo ártico-alpino , las cianobacterias se encuentran en cefalodios que contienen Nostoc , mientras que H. paratropum , estrechamente relacionada y de tipo saxícola, carece de cefalodios de Nostoc y, en su lugar, suele presentar cúmulos de Stigonema entre las areolas . Químicamente, las especies de este linaje se caracterizaron en la revisión de 2026 por carecer de sustancias liquénicas detectables en el sentido estándar utilizado para muchos grupos de Micarea . ^{[ 1 ]}  

Helocarpon se encuentra con mayor frecuencia en hábitats de clima frío, especialmente en ambientes árticos , subárticos y alpinos o subalpinos . Las especies se encuentran en suelo mineral o restos vegetales en el suelo ( terrícolas ) así como directamente sobre roca (saxícolas). ^{[ 1 ]} En la síntesis de 2026, H.  crassipes y H.  assimilatum se discutieron como especies terrícolas asociadas con entornos ártico-alpinos, mientras que H.  erraticum se describió como mayoritariamente saxícola y de amplia distribución. ^{[ 2 ] [ 1 ]}

La especie con distribución más restringida que se analizó en detalle fue H.  paratropum , considerada un liquen ártico-alpino conocido en Escocia y Escandinavia , y también reportado en Canadá. Morfológicamente se asemeja a H.  assimilatum , pero difiere en su preferencia de sustrato y en sus asociaciones con cianobacterias. ^{[ 1 ]}

La revisión multilocus de 2026 reconoció cuatro especies en Helocarpon : ^{[ 1 ]}

• Helocarpon assimilatum (Nyl.) M. Svenss., Myllys & Kantel. (2026) ^{[ 1 ]}
• Helocarpon crassipes Th.Fr. (1860) ^{[ 8 ]}
• Helocarpon erraticum (Körb.) M. Svenss., Myllys & Kantel. (2026) ^{[ 1 ]}
• Helocarpon paratropum (Nyl.) M. Svenss., Myllys & Kantel. (2026) ^{[ 1 ]}