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Micarea

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Micarea es un género de hongos liquenizados de la familia Ectolechiaceae . Este género, de amplia distribución, comprende 156 especies[ 3 ] y se describen nuevas especies activamente. Las especies de este género son líquenes crustáceos y su fotobionte (el organismo no fúngico) es un alga verde unicelular [ 4 ] .El género fue establecido por el micólogo sueco Elias Fries en 1825. Los líquenes Micarea suelen ser pequeños y a menudo pasan desapercibidos, produciendo cuerpos fructíferos diminutos que generalmente son de color blanquecino, gris o azulado. Muchas especies se reproducen tanto sexualmente mediante esporas como asexualmente mediante estructuras especializadas, y se encuentran en sustratos que van desde la corteza de los árboles y la madera muerta hasta rocas e incluso musgo. El género tiene una distribución cosmopolita , con especies registradas en Europa, Australasia, América, África e islas oceánicas. Varias especies son de interés para los investigadores que estudian cómo los cambios entre diferentes sustratos y estrategias reproductivas impulsan la formación de nuevas especies.

Taxonomía

Micarea fue circunscrita por Elias Magnus Fries en su obra de 1825, Systema Orbis Vegetabilis . [ 5 ] En su diagnóstico , Fries caracterizó el género por un talo efuso, similar a una costra, compuesto de gránulos gelatinosos agregados , junto con apotecios libres, casi esféricos , que están "siempre abiertos" y carecen de un margen definido. Lo registró en rocas y, especialmente, en madera húmeda, y observó que el material estéril de Micarea prasina (la especie tipo [ 6 ] ) podía ser difícil de distinguir de las costras similares a algas reconocidas en ese momento. [ 5 ]

Ha habido algunas disputas taxonómicas sobre el género. [ 7 ] [ 8 ] Los primeros estudios moleculares sugirieron que Micarea, tal como se circunscribía tradicionalmente, no siempre formaba un único linaje evolutivo, [ 4 ] porque algunos análisis ubicaron otros géneros ectolechiáceos dentro de Micarea cuando solo se muestrearon una o pocas regiones genéticas. Una gran filogenia de cinco loci publicada en 2026 (basada en el muestreo mundial de 314 especímenes que representan 102 especies) recuperó Micarea en un sentido amplio como un clado único, con un apoyo de moderado a fuerte, cuando se incluyeron algunos linajes históricamente tratados como géneros separados. En ese análisis, Micarea formó el linaje hermano de un clado predominantemente tropical, folícola (que habita en las hojas) ("Ectolechiaceae sensu stricto ") que incluye géneros como Byssoloma , Calopadia , Fellhanera , Lasioloma y Sporopodium , aunque el apoyo a esta relación varió entre los análisis. [ 2 ]

A nivel de clasificación, ese estudio favoreció una solución intermedia ("mesogenérica") en lugar de dividir la filogenia en muchos géneros pequeños. Trató el linaje de divergencia más temprana (centrado en Micarea crassipes y afines) como el género separado Helocarpon , y mantuvo los clados restantes en Micarea . También redujo Szczawinskia a sinónimo de Micarea (con nuevas combinaciones para sus especies) y trató a Uluguria como sinónimo también. Los autores también discutieron dos géneros pequeños, potencialmente relacionados. En su muestreo ampliado, Fellhaneropsis (incluido el tipo, F.  myrtillicola ) cayó dentro del clado más amplio Micarea , pero su ubicación y estado se trataron como no resueltos debido a la falta de datos y al muestreo limitado. Los análisis separados del árbol genético también sugirieron que Micareopsis irriguata podría pertenecer al linaje Micarea melanoprasina , aunque esta ubicación se trató como provisional a la espera de datos adicionales. [ 2 ]

La filogenia de 2026 también recuperó múltiples clados infragenéricos fuertemente respaldados que a menudo se correlacionan con combinaciones de estructura del talo , morfología de ascosporas y conidios , y perfiles de pigmentos o química secundaria. El grupo central M.  prasina (el clado que contiene la especie tipo) se caracteriza principalmente por talos basados ​​en goniocistos y por la presencia restringida de ácido micaréico , ácido metoximicaréico y ácido prasínico , mientras que muchos de los linajes más basales carecen de sustancias liquénicas detectables e incluyen una mezcla más amplia de formas de talo y tipos de fotobiontes . [ 2 ]

Clasificación

La posición familiar de Micarea ha cambiado a medida que se han revisado los sistemas de clasificación. En los esquemas basados ​​en la morfología, el género fue tratado durante mucho tiempo como el tipo de la familia Micareaceae. Posteriormente, los estudios filogenéticos moleculares demostraron que el linaje "central" de Micarea está estrechamente relacionado con, y en análisis de un solo locus puede intergradar con, un grupo predominantemente tropical de líquenes folícolas que a menudo se había tratado como la familia separada Pilocarpaceae; esto llevó a propuestas para fusionar Micareaceae con ese concepto de familia más amplio. [ 4 ]

Según la nomenclatura actual, Pilocarpaceae se considera un nombre ilegítimo y Ectolechiaceae el nombre correcto de la familia para este grupo, mientras que Byssolomataceae (utilizado en algunas bases de datos) se considera un sinónimo posterior . La revisión multilocus de 2026 adoptó Ectolechiaceae para Micarea y recuperó el género como el linaje hermano de un clado principalmente folícola ("Ectolechiaceae sensu stricto ") que contiene géneros como Byssoloma y Calopadia . [ 2 ] [ 4 ]

Descripción

Las especies de Micarea son pequeños líquenes costrosos cuyo talo forma una costra delgada y extendida que puede asentarse en la superficie o estar parcialmente sumergida en el sustrato . El talo suele estar formado por pequeños gránulos casi esféricos llamados goniocistos (minúsculos grupos de hifas fúngicas que envuelven células de algas). Estos gránulos pueden permanecer diferenciados, fusionarse en aréolas convexas o formar una costra agrietada (rimosa) o escamosa; en algunas especies, las aréolas se descomponen en soredios para la dispersión asexual , mientras que los isidios rara vez están presentes. Generalmente, no se observa un protalo marginal diferenciado, o este es poco visible, y el talo suele carecer de una verdadera corteza externa , aunque algunas especies desarrollan una capa externa delgada e incolora. [ 9 ]

El fotobionte suele ser un alga verde cocoide unicelular con células de paredes delgadas de aproximadamente 4–8 micrómetros (μm) de diámetro. En Micarea sensu stricto, estos fotobiontes "micareoides" se han identificado principalmente como miembros de Coccomyxa y Elliptochloris , registrándose ocasionalmente otros socios algales. Se han documentado cefalodios ( estructuras que contienen cianobacterias ) en un pequeño subconjunto de especies; entre los ejemplos publicados se incluyen M. flagellispora , M. incrassata , M. inopinula , M. saxicola , M. subconfusa y M. tubaeformis , y las cianobacterias se han descrito como Nostoc o Stigonema según la especie. [ 2 ]       

Los cuerpos fructíferos sexuales ( apotecios ) suelen estar presentes, pero a menudo son diminutos (generalmente de menos de 1  mm de diámetro). Suelen ser blanquecinos a grises o azulados, pero pueden ser marrones a negros, y no son pruinosos . Los apotecios son típicamente immarginados y se encuentran cerca del talo. Las formas pedunculadas aparecen solo raramente, y el margen derivado del talo está ausente en casi todos los casos. Internamente, el margen del apotecio ( excípulo ) varía de poco desarrollado a bien desarrollado y está formado por hifas radiantes y ramificadas . Los pigmentos en estos tejidos pueden dar reacciones características en pruebas químicas estándar, y la capa portadora de esporas ( himenio ) está gelatinizada y puede volverse azul en yodo. El himenio contiene principalmente paráfisis ramificadas , aunque algunas especies también tienen paráfisis más robustas y no ramificadas; las puntas no están hinchadas, o solo lo están ligeramente, y carecen de una tapa apical oscura. Los ascos portan ocho esporas y tienen forma de maza, con estructuras apicales que muestran patrones de tinción característicos. Las ascosporas son incoloras y lisas, carecen de perispora y pueden ser simples o septadas transversalmente . Sus formas varían de elipsoidales y ovoides a fusiformes o aciculares. Las estructuras reproductivas asexuales suelen ser picnidios (raramente esporodoquios ), que pueden estar inmersos, sésiles o elevados sobre tallos cortos. Se producen tres tipos de conidios: macroconidios (a menudo curvos, filiformes o enrollados, y a menudo septados), mesoconidios (más cortos, generalmente aseptados, a menudo con gotitas de aceite y en su mayoría de aproximadamente 1–2  μm de ancho) y microconidios (muy pequeños, simples y de hasta aproximadamente 1  μm de ancho). Químicamente, muchas especies no tienen metabolitos secundarios detectables por cromatografía de capa fina , mientras que otras producen una variedad de sustancias. El ácido girofórico se encuentra en varias especies. [ 9 ]

Reproducción

Los hongos formadores de líquenes han desarrollado diversas estrategias de reproducción. El género Micarea se utiliza como modelo para estudiar cómo los rasgos reproductivos y los factores ambientales se relacionan con la especiación , porque las especies difieren tanto en el uso del sustrato como en el modo de reproducción. Algunas especies de Micarea son generalistas que pueden crecer en varios sustratos, mientras que otras están restringidas a microhábitats estrechos . En el grupo Micarea prasina , algunas especies son predominantemente sexuales, mientras que otras a menudo carecen de estructuras sexuales pero poseen numerosos picnidios que producen conidios asexuales . Las funciones de los diferentes tipos de conidios aún no se comprenden completamente, pero se cree que los mesoconidios actúan como propágulos asexuales, basándose en parte en especímenes que regularmente tienen solo mesopicnidios y no apotecios . Análisis filogenéticos recientes junto con la reconstrucción del estado ancestral indican que los cambios en el modo de reproducción han evolucionado independientemente varias veces en el grupo, y que los lignicoles facultativos y obligados pueden ser especies hermanas . Este patrón es consistente con un ancestro lignicole facultativo y sugiere que los cambios de corteza a madera muerta pueden coincidir con un cambio hacia la reproducción asexual . Una explicación propuesta es que la madera muerta es un hábitat efímero, por lo que las especies confinadas a ella pueden necesitar colonizar nuevos sustratos adecuados rápidamente; una dispersión más rápida a través de propágulos asexuales podría entonces promover la divergencia reproductiva y contribuir a la especiación. [ 10 ]

Especies

A partir de febrero de 2026 , Species Fungorum (en el Catálogo de la Vida ) acepta 156 especies de Micarea . [ 3 ] Una importante revisión multilocus publicada en 2026 describió cuatro especies adicionales ( M.  arthonioides , M.  athromelaena , M.  lignosorediata y M.  regalis ) y trató a M.  assimilata , M.  crassipes , Micarea erratica y Micarea paratropa como pertenecientes a Helocarpon en lugar de Micarea . [ 2 ]

Micarea denigrata
Micarea hylocomii ; la barra de escala es de 0,5 mm
Micarea subconfusa ; la barra de escala es de 0,5 mm.

Referencias

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