Articulo de referencia

Tsuga

"},"synonyms":{"wt":"* ''Hesperopeuce'' (Engelmann) Lemmon \n* ×''Hesperotsuga'' C.N.Page \n* ''Micropeuce'' (Spach) Gordon \n* ×''Tsugo-picea'' Van Campo & Gaussen \n* ×''Tsugo...

Tsuga heterophylla

Tsuga ( / ˈ s ɡ ə / , [ 3 ] del japonés(ツガ), nombre de Tsuga sieboldii ) es un género de coníferas de la subfamilia Abietoideae de Pinaceae , la familia del pino. El nombre común en inglés " hemlock " surgió de una similitud percibida en el olor de su follaje triturado con el de la planta no relacionada hemlock . [ 4 ] A diferencia de esta última, las especies de Tsuga no son venenosas. [ 5 ]

El género comprende de ocho a diez especies (dependiendo de la autoridad ), con cuatro especies presentes en América del Norte y de cuatro a seis en Asia oriental . [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 2 ] [ 9 ]

Descripción

Las cicutas son árboles de hoja perenne de tamaño mediano a grande , que alcanzan entre 10 y 60 metros (33 y 197 pies) de altura, con una copa cónica o irregular, esta última especialmente presente en algunas especies asiáticas. Los brotes principales suelen ser colgantes. La corteza es escamosa y comúnmente profundamente surcada, con un color que varía del gris al marrón. Las ramas nacen horizontalmente del tronco y suelen estar dispuestas en ramilletes aplanados que se curvan hacia abajo en sus puntas. Los brotes cortos , presentes en muchas gimnospermas , están débil o moderadamente desarrollados. Las ramitas jóvenes, así como las porciones distales del tallo, son flexibles y a menudo péndulas. Los tallos son ásperos con pulvínulos que persisten después de la caída de las hojas . Las yemas de invierno son ovoides o globosas, generalmente redondeadas en el ápice y no resinosas. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 2 ] [ 9 ]

Las hojas son aplanadas o ligeramente angulares y miden entre 5 y 35 milímetros ( 3/161 + 3/8 pulgadas ) de largo y entre 1 y 3 mm ( 1/321/8 de pulgada ) de ancho. Son solitarias y se disponen en espiral sobre el tallo; las bases de las hojas están retorcidas , de modo que las hojas quedan planas a ambos lados del tallo o, más raramente, radialmente. Hacia la base, las hojas se estrechan abruptamente hasta un pecíolo insertado en un pulvínulo inclinado hacia adelante. El pecíolo está retorcido en la base, de modo que es casi paralelo al tallo. El ápice de la hoja es dentado, redondeado o agudo. El envés tiene dos bandas estomáticas blancas (que son poco visibles en T. mertensiana ) separadas por una nervadura central elevada. La superficie superior de las hojas carece de estomas, excepto las de T. mertensiana . Tienen un canal de resina que está presente debajo del único haz vascular. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 2 ] [ 9 ]    

Los conos de polen crecen solitarios a partir de yemas laterales. Miden entre 3 y 5 mm ( 1/8 a 3/16 de pulgada) de largo , suelen alcanzar los 5 mm ( 3/16 de pulgada) , son ovoides , globosos o elipsoidales, de color blanco amarillento a púrpura pálido y se sostienen sobre un pedúnculo corto. El polen en sí tiene una estructura sacciforme, similar a un anillo , en su polo distal, y raramente esta estructura puede ser más o menos doblemente sacciforme. Los conos de semillas nacen en ramitas de un año y son pequeños, ovoides-globosos u oblongo-cilíndricos, con un tamaño de entre 15 y 40 mm (5/8 a 1 + 5/8 pulg . ) de largo , excepto en T. mertensiana , donde son cilíndricos y más largos, de 35 a 80 mm ( 1 + 1/2 a 3 + 1/4 pulg . ) de longitud; son solitarios, terminales o raramente laterales, péndulos y sésiles o sobre un pedúnculo corto de hasta 4 mm ( 3/16 pulg .) de largo. La maduración ocurre en 5 a 8 meses, y las semillas se desprenden poco después; los conos se desprenden poco después de la liberación de las semillas o hasta uno o dos años después. Las escamas de las semillas son delgadas, coriáceas y persistentes. Varían en forma y carecen de apófisis y umbo. Las brácteas son pequeñas y están incluidas. Las semillas son pequeñas, de 2 a 4 mm ( 3/32 a 5/32 pulg .) de largo, y aladas, con un ala de 8 a 12 mm ( 5/16 a 1/2 pulg . ) de longitud. También contienen pequeñas vesículas de resina adaxial. La germinación de las semillas es epígea ; las plántulas tienen de 4 a 6 cotiledones . [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 2 ] [ 9 ]                 

Taxonomía

La cicuta de montaña ( T. mertensiana ) es inusual en el género en varios aspectos: las hojas son menos aplanadas y están dispuestas alrededor del brote, y tienen estomas tanto en la parte superior como en la inferior, lo que le da al follaje un color glauco; y los conos son los más largos del género, de 35 a 80 mm (1 + 3/8 a 3 + 1/8 pulgadas ) de largo y cilíndricos en lugar de ovoides. Algunos botánicos la tratan en un género distinto como Hesperopeuce mertensiana (Bong.) Rydb., [ 10 ] aunque generalmente solo se la considera distinta a nivel de subgénero. [ 6 ]  

Los fósiles más antiguos atribuidos al género son ramitas, conocidas del Cretácico Inferior de Mongolia Interior, China, aunque su relación con el Tsuga moderno no es inequívoca. El polen más antiguo atribuido al género se conoce del Cretácico Superior de Polonia, con una antigüedad de unos 90 millones de años. Solo se conocen restos abundantes a partir del Eoceno , cuando se cree que el grupo corona del Tsuga moderno comenzó a diversificarse. [ 11 ] [ 12 ] Si bien el Tsuga estuvo presente en la región, se extinguió en Europa durante el Pleistoceno Medio , hace unos 780-440 000 años, debido a un cambio climático desfavorable causado por la glaciación cuaternaria en curso . [ 13 ]

Las hojas de T. canadensis se conservan durante 3–4 (–5) años.
Follaje y conos de T. diversifolia en la nieve
Follaje y conos de T. mertensiana

Otra especie, la cicuta de conos erizados, descrita inicialmente como T.  longibracteata , ahora se trata en un género distinto, Nothotsuga ; se diferencia de Tsuga por los conos erectos (no péndulos) con brácteas sobresalientes y los conos masculinos agrupados en umbelas, características más emparentadas con el género Keteleeria . [ 6 ] [ 8 ]

Filogenia

Si bien filogenias anteriores encontraron que Tsuga se dividía en clados asiáticos y americanos, trabajos filogenómicos recientes han producido una imagen mucho más completa y matizada de las relaciones de Tsuga . Un estudio reciente basado en un análisis de 881 genes nucleares más datos de 60 loci de plastidios y 23 mitocondriales afirma que el género probablemente se originó en América del Norte. [ 14 ] Algunos miembros del género luego se extendieron desde América del Norte al este de Asia a través del puente terrestre de Bering.

El género Tsuga parece comprender dos clados: uno que incluye las especies de cicuta del oeste de Norteamérica, T. mertensiana y T. heterophylla , y otro que incluye las especies de cicuta del este de Norteamérica y Asia. La compleja historia evolutiva reticulada, especialmente entre los taxones del este de Asia, también ha complicado su relación filogenética. T. chinensis ejemplifica la complejidad derivada de esta historia evolutiva reticulada, ya que forma un grupo parafilético, lo que subraya la necesidad de más investigación y una posible reevaluación taxonómica.

El cladograma que se muestra a continuación representa la mejor estimación actual de la filogenia de Tsuga .

Especies

Especies vivas aceptadas [ 1 ] [ 15 ] [ 2 ]
Paleoespecies aceptadas
Anteriormente incluido [ 1 ]

Trasladado a otros géneros:

Ecología

Todas las especies están adaptadas a (y se limitan a) áreas templadas frescas y relativamente húmedas con alta pluviosidad, veranos frescos y poco o ningún estrés hídrico; también están adaptadas para soportar nevadas invernales intensas a muy intensas y toleran mejor las tormentas de hielo que la mayoría de los demás árboles. [ 6 ] [ 8 ] Los árboles de cicuta son más tolerantes a la sombra densa que otras coníferas; sin embargo, son más susceptibles a la sequía. [ 23 ]

Amenazas

Las dos especies del este de Norteamérica, T.  canadensis y T.  caroliniana , están bajo una seria amenaza por el insecto chupador de savia Adelges tsugae ( áfido lanudo de la cicuta ). [ 24 ] Este áfido, emparentado con los pulgones , fue introducido accidentalmente desde el este de Asia, donde es solo una plaga menor. Se ha producido una mortalidad extensa, particularmente al este de los Montes Apalaches . Las especies asiáticas son resistentes a esta plaga, y las dos cicutas del oeste de América son moderadamente resistentes. En Norteamérica, las cicutas también son atacadas por la oruga de la cicuta . [ 25 ] Las cicutas infectadas más grandes tienen sistemas de raíces grandes y relativamente altos que pueden derribar otros árboles si uno cae. El follaje de los árboles jóvenes suele ser ramoneado por los ciervos , y las semillas son consumidas por pinzones y pequeños roedores .

Los árboles viejos suelen ser atacados por diversas enfermedades fúngicas y especies de pudrición, especialmente Heterobasidion annosum y especies de Armillaria , que pudren el duramen y eventualmente dejan al árbol vulnerable al derribo por el viento , y Rhizina undulata , que puede matar grupos de árboles después de pequeños incendios de pastos que activan el crecimiento de las esporas de Rhizina . [ 26 ]

Usos

La madera obtenida de la cicuta es importante en la industria maderera, especialmente para su uso como pulpa de madera . Muchas especies se utilizan en horticultura , y se han seleccionado numerosos cultivares para su uso en jardines. La  corteza también se utiliza en el curtido de cuero. [ 27 ] Las agujas se utilizan a veces para hacer té y perfume.

Referencias

  1. 1 2 3 " Tsuga " . Lista de verificación mundial de familias de plantas seleccionadas (WCSP) . Jardines Botánicos Reales de Kew . Archivado del original el 2 de marzo de 2021.
  2. 1 2 3 4 5 6 Fu, Liguo; Li, Nan; Elías, Thomas S.; Mill, Robert R. " Tsuga " . Flora de China . vol. 4 . Consultado el 16 de mayo de 2007 , a través de eFloras.org, Jardín Botánico de Missouri , St. Louis, MO y Herbario de la Universidad de Harvard , Cambridge, MA. 
  3. Sunset Western Garden Book, 1995:606–607
  4. Mitchell, Alan (1972). "Coníferas en las Islas Británicas: un manual descriptivo" (PDF) . pág. 302. Consultado el 24 de octubre de 2024 . 
  5. Farjon, A. (2010). Manual de las coníferas del mundo . Vol. 2. Brill Publishers . págs. 533–1111 . ISBN   978-90-04-17718-5Tsuga es el nombre japonés de la cicuta (la conífera, no la hierba venenosa Conium maculatum de la familia Apiaceae ) .
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 Farjon, A. (1990). Pinaceae. Dibujos y descripciones de los géneros . Koeltz Scientific Books. ISBN 3-87429-298-3.
  7. ^ Rushforth , K. (1987) . Coníferas . Timón. ISBN 0-7470-2801-X.
  8. 1 2 3 4 5 6 Earle, Christopher J., ed. (2018). " Tsuga " . The Gymnosperm Database . Recuperado el 16 de mayo de 2007 .
  9. ^ Taylor, Ronald J. ( 1993 ) . " Tsuga " . En Comité Editorial de Flora de América del Norte (ed.). Flora de Norteamérica Norte de México (FNA) . vol. 2. Nueva York y Oxford: Oxford University Press . Consultado el 16 de mayo de 2007 , a través de eFloras.org, Jardín Botánico de Missouri , St. Louis, MO y Herbario de la Universidad de Harvard , Cambridge, MA. 
  10. Page, CN (1990). "Pinaceae". En Kubitzki, K. (ed.). Las familias y géneros de las plantas vasculares . Berlín: Springer-Verlag. pp. 319–331 . 
  11. 1 2 3 Wu, M.-X.; Huang, J.; Su, T.; Leng, Q.; Zhou, Z.-K. (2020). " Conos de semillas de Tsuga del Paleógeno tardío del suroeste de China y sus implicaciones biogeográficas y paleoambientales". Palaeoworld . 29 (3): 617– 628. doi : 10.1016/j.palwor.2019.07.005 . S2CID 199885815 . 
  12. Li, Ya; Gee, Carole T.; Tan, Zhen-Zhen; Zhu, Yan-Bin; Yi, Tie-Mei; Li, Cheng-Sen (enero de 2024). "Conos de semillas excepcionalmente bien conservados de una nueva especie fósil de cicuta, Tsuga weichangensis sp. nov. (Pinaceae), del Mioceno inferior de la provincia de Hebei, norte de China" . Journal of Systematics and Evolution . 62 (1): 164–180 . Bibcode : 2024JSyEv..62..164L . doi : 10.1111/jse.12952 . ISSN 1674-4918 . 
  13. ^ Xiao, Shumei; Li, Shufeng; Huang, Jian; Wang, Xiaojun; Wu, Mengxiao; Karim, Rizwan; Deng, Weiyudong; Su, Tao (enero de 2024). "Influencia de los factores climáticos en la distribución dinámica global de Tsuga (Pinaceae)" . Indicadores Ecológicos . 158 111533. Código Bib : 2024EcInd.15811533X . doi : 10.1016/j.ecolind.2023.111533 .
  14. Feng, Yuan-Yuan; Shen, Ting-Ting; Shao, Cheng-Cheng; Du, Hong; Ran, Jin-Hua; Wang, Xiao-Quan (abril de 2021). "La filotranscriptómica revela la compleja historia evolutiva y biogeográfica del género Tsuga con una distribución disyunta entre Asia oriental y América del Norte". Molecular Phylogenetics and Evolution . 157 107066. doi : 10.1016/j.ympev.2020.107066 .
  15. Kartesz, John T. (2013). " Tsuga " . Mapas de distribución a nivel de condado del Atlas de Plantas de América del Norte (NAPA) . Programa de Biota de América del Norte (BONAP).
  16. "Descripción de Tsuga mertensiana (cicuta de montaña)" . La base de datos de gimnospermas . 21 de julio de 2024. Consultado el 26 de octubre de 2024 .
  17. Popkin, Gabe (30 de enero de 2018). "Primera nueva especie de conífera templada descubierta en más de una década" . National Geographic News. Archivado del original el 31 de enero de 2018. Consultado el 31 de enero de 2018 .
  18. Tanai, T. (1961). "Cambio floral del Neógeno en Japón" (PDF) . Revista de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Hokkaido. Serie 4, Geología y Mineralogía . 11 (2): 258.
  19. ^ Menzel, P. (1914). "Beitrag zur Flora der Niederrheinischen Braunkohlenformation". Jahrbuch der Königlich Preussischen Geologischen Landesanstalt zu Berlin für das Jahr 1913 (en alemán). 34 : 1-98 .
  20. Wang, HB; Bondarenko, OV; Jacques, FMB; Wang, YH; Zhou, ZK (2015). "Una nueva especie de Tsuga (Pinaceae) basada en madera lignificada del Mioceno tardío del centro de Yunnan, China, y sus implicaciones paleoambientales". Acta Geologica Sinica - Edición en inglés . 89 (5): 1429– 1439. Bibcode : 2015AcGlS..89.1429W . doi : 10.1111/1755-6724.12555 . S2CID 130310084 . 
  21. ^ Lepage, Licenciatura en Letras (2003). "Una nueva especie de Tsuga (Pinaceae) del Eoceno medio de la isla Axel Heiberg, Canadá, y una evaluación de la evolución y la historia biogeográfica del género". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 141 (3): 257– 296. doi : 10.1046/j.1095-8339.2003.00131.x .
  22. Tan, L.; Zhu, JN (1982). Paleontología de los estratos mesozoicos de la cuenca carbonífera de Guyang, Mongolia Interior (en chino). Pekín: Geological Press, Pekín. pág. 149. 
  23. Brad Onken, Richard Reardon. "Implementación y estado del control biológico del áfido lanudo del abeto" (PDF) . Equipo de la Empresa de Tecnología para la Salud Forestal. Archivado (PDF) del original el 25 de noviembre de 2025. Recuperado el 25 de noviembre de 2025 .
  24. Servicio Forestal de los Estados Unidos: Sitio web sobre el áfido lanudo del abeto
  25. Servicio Forestal del USDA NA-PR-05-92
  26. Phillips, DH y Burdekin, DA (1992). Enfermedades de los árboles forestales y ornamentales . Macmillan ISBN 0-333-49493-8.
  27. Dallimore, William ; Jackson, Albert Bruce (1966). Manual de coníferas, incluidas las ginkgoáceas (4.ª ed.). Londres: Edward Arnold. págs. 632–648 .