Los cangrejos ermitaños son crustáceos decápodos anomuros de la superfamilia Paguroidea que se han adaptado para ocupar conchas vacías de gasterópodos para proteger sus frágiles abdómenes. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Hay más de 800 especies de cangrejos ermitaños, la mayoría de las cuales poseen un abdomen asimétrico oculto por una concha ajustada. El exoesqueleto abdominal blando (no calcificado ) de los cangrejos ermitaños significa que deben ocupar refugios producidos por otros organismos o corren el riesgo de quedar indefensos.
La estrecha relación entre los cangrejos ermitaños y sus refugios ha influido significativamente en su biología. Casi 800 especies poseen refugios móviles (generalmente conchas de caracol calcificadas ); esta movilidad protectora contribuye a la diversidad y abundancia de estos crustáceos, que se encuentran en casi todos los ambientes marinos. En la mayoría de las especies, el desarrollo implica una metamorfosis desde larvas simétricas de vida libre hasta cangrejos bentónicos morfológicamente asimétricos que buscan conchas. Estos extremos fisiológicos y de comportamiento facilitan la transición a un estilo de vida protegido, revelando la extensa trayectoria evolutiva que condujo al éxito de esta superfamilia.
Clasificación
Los cangrejos ermitaños del orden Paguroidea están más emparentados con las langostas enanas y los cangrejos porcelana que con los cangrejos verdaderos ( Brachyura ). Junto con las langostas enanas y los cangrejos porcelana, pertenecen al infraorden Anomura , taxón hermano de Brachyura.
Sin embargo, la relación de los cangrejos rey con el resto de Paguroidea ha sido un tema muy controvertido. Muchos estudios basados en sus características físicas, información genética y datos combinados demuestran la hipótesis de larga data de que los cangrejos rey de la familia Lithodidae son cangrejos ermitaños derivados de pagúridos y deberían clasificarse como una familia dentro de Paguroidea. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Los datos moleculares han refutado una visión alternativa basada en argumentos morfológicos que sostiene que los Lithodidae (cangrejos rey) se agrupan con los Hapalogastridae en una superfamilia separada, Lithodoidea. [ 8 ] [ 9 ] Por lo tanto, en 2023, la familia Lithodidae fue reincorporada a Paguroidea después de haber sido excluida de ella en 2007. [ 10 ]
En la superfamilia Paguroidea se reconocen formalmente nueve familias, [ 1 ] que contienen alrededor de 1200 especies en total en 148 géneros. [ 2 ]

- Coenobitidae Dana, 1851 - 2 géneros: cangrejos ermitaños terrestres y cangrejo de los cocoteros
- Diogenidae Ortmann, 1892 - 26 géneros de "cangrejos ermitaños zurdos"
- Lithodidae Samouelle, 1819 – 15 géneros de "cangrejos rey"
- Paguridae Latreille, 1802 - 76 géneros de "verdaderos cangrejos ermitaños"
- Parapaguridae Smith, 1882 - 8 géneros de "cangrejos ermitaños anémona"
- Probeebeidae Boone, 1926 - 3 géneros
- Pylochelidae Bate, 1888 – 12 géneros de "cangrejos ermitaños simétricos"
- Pylojacquesidae McLaughlin y Lemaitre, 2001 - 2 géneros
- Xylopaguridae Gašparič, Fraaije, Robin & de Angeli, 2016 - 4 géneros
Filogenia
La ubicación de Paguroidea dentro de Anomura se puede mostrar en el cladograma a continuación, que también muestra a los cangrejos rey de Lithodidae como taxón hermano de los cangrejos ermitaños de Paguridae : [ 11 ]
Registro fósil
El registro fósil de cangrejos ermitaños in situ que utilizan conchas de gasterópodos se remonta al Cretácico Superior . Antes de ese tiempo, al menos algunos cangrejos ermitaños usaban conchas de ammonites , como lo demuestra un espécimen de Palaeopagurus vandenengeli de la Formación Arcilla de Speeton , Yorkshire , Reino Unido , del Cretácico Inferior , [ 12 ] así como un espécimen de un cangrejo ermitaño diogenido del Jurásico Superior de Rusia. [ 13 ] El registro más antiguo de la superfamilia se extiende a la parte más temprana del Jurásico, siendo la especie más antigua conocida Schobertella hoelderi del Hettangiense tardío de Alemania. [ 14 ]
Cangrejos ermitaños acuáticos y terrestres
Los cangrejos ermitaños se pueden dividir informalmente en dos grupos: cangrejos ermitaños acuáticos y cangrejos ermitaños terrestres . [ 15 ]
Los cangrejos ermitaños terrestres pertenecen a la familia Coenobitidae . Pasan la mayor parte de su vida en tierra firme, en zonas tropicales , aunque necesitan acceso al agua para mantener sus branquias húmedas y así sobrevivir y reproducirse.
Descripción

Las especies de cangrejos ermitaños varían en tamaño y forma, desde especies de apenas unos milímetros de largo hasta Coenobita brevimanus (cangrejo de Indos), que puede alcanzar el tamaño de un coco y vivir entre 12 y 70 años. El cangrejo ermitaño sin concha Birgus latro (cangrejo cocotero) es el invertebrado terrestre más grande del mundo .
La mayoría de las especies tienen abdómenes largos y curvados en espiral , que son blandos, a diferencia de los abdómenes duros y calcificados que se observan en crustáceos emparentados. El abdomen está protegido de los depredadores por una concha vacía rescatada que el cangrejo ermitaño lleva consigo, en la cual puede retraer todo su cuerpo. [ 16 ] Con mayor frecuencia, los cangrejos ermitaños usan las conchas de caracoles marinos (aunque algunas especies usan las conchas de bivalvos y escafópodos , e incluso trozos huecos de madera y piedra). [ 17 ] La punta del abdomen del cangrejo ermitaño está adaptada para sujetarse firmemente a la columela de la concha del caracol. [ 18 ]
Desarrollo y reproducción
Las crías del cangrejo ermitaño se desarrollan por etapas, y las dos primeras (el nauplio y la protozoea) ocurren dentro del huevo. La mayoría de las larvas de cangrejo ermitaño eclosionan en la tercera etapa, la zoea . En esta etapa larvaria, el cangrejo tiene varias espinas largas, un abdomen largo y estrecho, y grandes antenas con flecos. Varias mudas de zoea son seguidas por la etapa larvaria final, la megalopa . [ 19 ]
El comportamiento sexual de los cangrejos ermitaños varía según la especie. Sin embargo, una descripción general es la siguiente: si la hembra tiene larvas de un apareamiento anterior, muda y las expulsa. Las hembras de cangrejo ermitaño están listas para aparearse poco antes de la muda. En ciertas especies, el macho sujeta a la hembra antes de la muda durante horas o incluso días. Durante este tiempo, el macho puede realizar movimientos bruscos, como sacudirla o azotarla hacia sí, antes de la reproducción. [ 20 ]
La hembra entonces coloca sus pinzas en su boca, indicándole al macho que está lista para aparearse. Luego, ambos sacan la mayor parte de sus cuerpos de sus conchas y se aparean. Ambos cangrejos regresan a sus conchas y pueden aparearse nuevamente. En algunas especies, el macho realiza comportamientos postcopulatorios hasta que la hembra tiene los huevos en sus patas ( pleópodos ). [ 20 ]
Los cangrejos ermitaños mudan a medida que se desarrollan y crecen. Al hacerlo, se desprenden de un exoesqueleto que se asemeja a un cangrejo flácido. El proceso de muda es largo y puede tardar hasta 60 días en completarse. [ 21 ] Hay 4 etapas en la muda: intermuda, proecdisis, ecdisis y postmuda. [ 22 ] La intermuda es el tiempo entre mudas en el que un cangrejo ermitaño almacena energía. La proecdisis es la etapa previa a la muda en la que el exoesqueleto viejo comienza a desprenderse y se forma el nuevo. La ecdisis es la fase principal de la muda en la que el cangrejo puede salir del exoesqueleto viejo y queda con uno nuevo y blando. Finalmente, la postmuda (postmuda) es cuando el nuevo exoesqueleto se endurece y el cangrejo ermitaño come el exoesqueleto viejo.
En algunas especies más grandes de cangrejos ermitaños se ha observado que entierran el exoesqueleto y lo dejan allí. [ 23 ]
Comportamiento
Los cangrejos ermitaños son carroñeros omnívoros y mayormente nocturnos . [ 24 ]
Conchas y remodelación de conchas


A medida que los cangrejos ermitaños crecen, necesitan conchas más grandes. Dado que las conchas de gasterópodos intactas adecuadas a veces son un recurso limitado, a menudo se produce competencia entre los cangrejos ermitaños por las conchas. La disponibilidad de conchas vacías en un lugar determinado depende de la abundancia relativa de gasterópodos y cangrejos ermitaños, de tamaño similar. Un aspecto igualmente importante es la población de organismos que se alimentan de gasterópodos y dejan las conchas intactas. [ 25 ] Los cangrejos ermitaños que se mantienen juntos pueden pelear o matar a un competidor para obtener acceso a la concha que prefieren. Sin embargo, si los cangrejos varían significativamente en tamaño, las peleas por conchas vacías son raras. [ 26 ] Los cangrejos ermitaños con conchas demasiado pequeñas no pueden crecer tan rápido como aquellos con conchas que les quedan bien, y tienen más probabilidades de ser devorados si no pueden retraerse completamente dentro de la concha. [ 27 ]
Si bien los cangrejos ermitaños marinos tienen un suministro fácilmente disponible de conchas de gasterópodos, las conchas utilizadas por los cangrejos ermitaños terrestres generalmente han sido remodeladas por sus anteriores dueños. Esto implica que el cangrejo ermitaño ahueca la concha, haciéndola más ligera. Solo los cangrejos ermitaños pequeños pueden vivir sin conchas remodeladas. En un entorno experimental, la mayoría de los cangrejos ermitaños grandes que se transfieren a una concha normal de tamaño similar mueren. Incluso si pudieran sobrevivir, ahuecar una concha consume energía valiosa, lo que la hace indeseable para cualquier cangrejo ermitaño. [ 28 ] Logran esta remodelación tallando química y físicamente el interior de su concha. Estas conchas pueden durar generaciones, lo que explica por qué algunos cangrejos ermitaños pueden vivir en áreas donde los caracoles se han extinguido localmente. [ 29 ]
Hay casos en que no hay conchas disponibles y los cangrejos ermitaños usan alternativas como latas, conchas hechas a medida o cualquier otro tipo de desechos, lo que a menudo resulta fatal para ellos (ya que pueden entrar, pero no salir, de los resbaladizos desechos plásticos). [ 30 ] Esto incluso puede crear una reacción en cadena fatal, porque un cangrejo ermitaño muerto libera una señal para avisar a otros que hay una concha disponible, atrayendo a más cangrejos ermitaños a su muerte. Más específicamente, se sienten atraídos por el olor de la carne de cangrejo ermitaño muerto. [ 31 ]
Para algunas especies marinas de mayor tamaño, sostener una o más anémonas marinas en la concha puede ahuyentar a los depredadores. La anémona marina también se beneficia, ya que se encuentra en una posición privilegiada para consumir fragmentos de la comida del cangrejo ermitaño. Se conocen otras relaciones simbióticas muy estrechas entre briozoos incrustantes y cangrejos ermitaños que forman briolitos . [ 32 ]
En febrero de 2024, investigadores polacos informaron que se observó que 10 de las 16 especies de cangrejos ermitaños terrestres utilizaban conchas artificiales, incluyendo desechos plásticos, botellas de vidrio rotas y bombillas, en lugar de conchas naturales. [ 33 ]
Intercambio de conchas
El intercambio de conchas es una interacción conductual observada en todas las especies de cangrejos ermitaños. Se trata de una interacción compleja en la que un cangrejo ermitaño intenta intercambiar su concha con la de otro, presumiblemente para obtener una que le quede mejor. Estas interacciones suelen darse entre individuos de la misma especie, pero también pueden ocurrir entre especies diferentes. [ 34 ]
Cuando dos cangrejos ermitaños intercambian conchas, uno de ellos (el "iniciador") se acerca primero al otro (el "no iniciador"). Puede producirse un contacto antenal entre los cangrejos, seguido de uno de tres eventos:
- Una extensión de los quelípedos por parte de uno o ambos cangrejos (un gesto agresivo y amenazante).
- Un cangrejo se retira para alejarse del otro.
- Un repliegue hacia su caparazón, propio del no iniciador.
En este último caso, el iniciador sujeta la concha del no iniciador con sus quelípedos y/o ambulatorios, y examina las características externas de la concha. Luego, el iniciador gira la concha del no iniciador de manera que su abertura quede hacia arriba. El iniciador puede sujetar la concha con sus ambulatorios mientras explora la abertura con uno o ambos quelípedos. En este punto, el no iniciador puede realizar movimientos rápidos de quelípedos (moviendo uno o ambos quelípedos en un arco de 30°). A continuación, el iniciador balancea la concha del no iniciador varias veces antes de comenzar a golpearla, en lo que el iniciador golpea su concha contra la del no iniciador con una serie de movimientos fuertes, rápidos y rítmicos. Después de un número variable de golpes, el iniciador sujeta una o más extremidades del no iniciador; el no iniciador entonces se deja sacar de su concha. El iniciador explora entonces la arquitectura externa e interna de la concha vacía. En esta etapa, el no iniciador desnudo puede acercarse al iniciador mientras extiende sus quelípedos, y generalmente es ahuyentado por los rápidos movimientos de los quelípedos del iniciador. El iniciador entra entonces en la concha vacía, tras lo cual pueden ocurrir dos cosas: o bien regresa a su concha original y se retira, o bien permanece en la nueva concha e investiga a fondo la anterior. Después de que el iniciador se retira en la concha elegida, el no iniciador localiza y entra en la concha restante. [ 35 ]
Existe cierta controversia sobre si el intercambio de conchas es un comportamiento coercitivo o cooperativo; en este último caso, la interacción solo culmina en un intercambio si ambos cangrejos obtienen conchas que les quedan mejor. La disponibilidad de conchas de moluscos desechadas en el hábitat de los cangrejos, así como la etapa de desarrollo de estos, pueden ser factores determinantes.
Se ha observado que varias especies de cangrejos ermitaños, tanto terrestres como marinos , forman una cadena de vacantes para intercambiar conchas. [ 36 ] Cuando un cangrejo encuentra una concha vacía nueva, u obtiene una de otro, deja la suya e inspecciona la vacante para determinar su tamaño. Si la concha es demasiado grande, el cangrejo regresa a la suya y espera junto a la vacante hasta por 8 horas. A medida que llegan nuevos cangrejos, también inspeccionan la concha y, si es demasiado grande, esperan con los demás, formando un grupo de hasta 20 individuos, agarrándose unos a otros en una fila desde el cangrejo más grande hasta el más pequeño. Tan pronto como llega un cangrejo del tamaño adecuado para la concha vacante y la reclama, deja la suya vacía, todos los cangrejos en la "cola" intercambian rápidamente sus conchas en secuencia, cada uno pasando al siguiente tamaño. [ 37 ] Si la concha original fue tomada de otro cangrejo ermitaño, la víctima generalmente se queda sin concha, quedando vulnerable a la depredación.
Se ha observado que los cangrejos ermitaños se "agrupan" alrededor de un individuo que posee lo que consideran una concha mejor, y se la quitan antes de competir por ella hasta que uno se apodera de ella. [ 38 ]
Comportamiento agresivo

Los comportamientos agresivos de los cangrejos ermitaños son bastante similares, con algunas variaciones entre especies. Generalmente consisten en mover o posicionar las patas y los quelípedos , también conocidos como pinzas. Por lo general, estas demostraciones son suficientes para evitar la confrontación. A veces, dos cangrejos opuestos realizan múltiples acciones, sin un patrón aparente. [ 34 ] Las confrontaciones suelen durar unos segundos, aunque algunas pueden durar unos minutos. [ 20 ]
Pueden levantar una pata, a veces denominado "elevación ambulatoria". Esto puede ocurrir con varias patas, como con las dos primeras patas para caminar, o con el primer y el segundo par. Estas acciones se denominan "elevación ambulatoria doble" y "elevación ambulatoria cuádruple", respectivamente. La forma exacta de este movimiento varía entre especies. En otras especies existe otro movimiento distinto, en el que alejan la pata del cuerpo y la elevan mientras avanzan, continuando el movimiento al bajar la extremidad. A esto a veces se le llama "empuje ambulatorio". [ 20 ] [ 34 ]
Utilizan sus quelípedos como señal de advertencia, generalmente en dos variantes distintas. La primera consiste en que el cangrejo levanta todo su cuerpo (concha incluida) y extiende sus patas, luego mueve su quelípedo hacia adelante hasta que el dáctilo (parte superior de la pinza) queda perpendicular al suelo. Esto se suele denominar "presentación de quelípedo". Esta posición puede ser más distintiva en algunas especies, como las del género Pagurus . La segunda variante, la "extensión de quelípedo", suele ser un movimiento puramente visual, aunque a veces se utiliza para atacar a un cangrejo. Los quelípedos se mueven hacia adelante y hacia arriba, hasta que la extremidad queda paralela al suelo, generalmente para apartar a otro cangrejo. Si un cangrejo más grande empuja a uno más pequeño, este último puede desplazarse varios centímetros. [ 20 ] [ 34 ]
Los cangrejos de la familia Paguridae tienen otro tipo de movimiento distintivo. Los individuos pueden trepar sobre el caparazón de otro cangrejo. Si el tamaño es el adecuado, el cangrejo sobre el que trepa puede moverse rápidamente hacia arriba y hacia abajo o hacia los lados, lo que generalmente provoca que el otro cangrejo se caiga. [ 20 ]
Comportamiento de agrupación

Algunas especies, como Clibanarius tricolor , Calcinus tibicen y Pagurus miamensis, son semigregarias y muestran comportamientos únicos en grupo. Si bien estas tres especies presentan comportamiento gregario, C. tricolor forma los grupos más densos y grandes. Los cangrejos de Clibanarius tricolor se congregan durante el día y suelen permanecer con su mismo grupo día tras día. A las 4:00 p. m., los cangrejos comienzan a moverse en sus grupos y, a las 5:00 p. m., se dispersan. Las congregaciones suelen moverse en una dirección general y pueden estar cerca de otros cangrejos. Sin embargo, este comportamiento parece perderse en condiciones controladas. [ 20 ]
Asociaciones con otros animales
Las conchas de los cangrejos ermitaños tienen múltiples "asociados" cuyas funciones exactas no se han descrito con precisión. Estos asociados suelen clasificarse en dos grupos: los que viven en el interior de la concha y los que viven en el exterior. Algunos de los asociados internos incluyen gusanos nereidos que mantienen una relación de comensalismo ; los gusanos ayudan a los cangrejos ermitaños a mantener limpia su concha junto con los cangrejos de la familia Porcellanidae . No es raro observar tanto gusanos como cangrejos en la misma concha. [ 39 ] [ 40 ]
Existen asociaciones con anfípodos , como la que se da entre la especie de cangrejo ermitaño Pagurus hemphilli y el género de anfípodos Liljeborgia . La coloración de este anfípodo coincide con la del cangrejo ermitaño y las algas coralinas incrustantes que suelen crecer en sus conchas. Los ejemplares de P. hemphilli toleraron la presencia de su huésped, mientras que otras especies de cangrejos ermitaños intentaron comérselos. [ 40 ] [ 41 ]
Algunos de los organismos externos asociados son la epifauna , como los percebes y la lapa Crepidula , que pueden ser un obstáculo para los cangrejos, ya que pueden arruinar la estabilidad o simplemente añadir peso a la concha. Algunas especies de cangrejos ermitaños tienen colonias vivas de Hydractina , mientras que otras las rechazan. Algunas especies simplemente mantienen la colonia en sus conchas, mientras que otras desprenden y vuelven a adherir activamente la anémona de mar . La mayoría de los cangrejos ermitaños intentan colocar la mayor cantidad de anémonas posible, mientras que otros roban la anémona que lleva otro cangrejo ermitaño. Existe una relación de beneficio mutuo entre ambos, ya que se ayudan mutuamente a defenderse de los depredadores. [ 40 ]
Como mascotas

Varias especies marinas de cangrejos ermitaños son comunes en el comercio de acuarios marinos . Suelen mantenerse en peceras de arrecife .
Dos de los cangrejos ermitaños terrestres más comunes que se tienen como mascotas son el cangrejo ermitaño del Caribe ( Coenobita clypeatus ) y el cangrejo ermitaño ecuatoriano ( Coenobita compressus ). [ 42 ] A pesar de su reputación como mascotas desechables y de bajo mantenimiento, los cangrejos ermitaños pueden vivir hasta 15 años o más con los cuidados adecuados. [ 43 ] El cangrejo ermitaño mascota más longevo conocido vivió 45 años. [ 44 ] [ 45 ] Los cangrejos ermitaños necesitan un terrario adecuado que les proporcione todo lo que necesitan para prosperar. [ 46 ] [ 45 ] No se debe manipular a los cangrejos ermitaños con frecuencia, ya que son animales de presa y suelen entrar en pánico al ser manipulados, lo que puede causar lesiones al cangrejo o al dueño. Los cangrejos ermitaños intentarán esconderse cuando se asusten. También pellizcarán, lo que puede romper la piel. Una caída sobre superficies duras puede ser letal para un cangrejo ermitaño. [ 47 ]
Los cangrejos ermitaños necesitan una temperatura constante de 24–30 °C (75–85 °F) y una humedad constante del 75–85 %. La baja humedad provocará que un cangrejo ermitaño se asfixie lentamente. [ 48 ] Los cangrejos ermitaños respiran mediante branquias modificadas. Estas branquias modificadas necesitan estar húmedas para funcionar. [ 49 ] Los cangrejos ermitaños deben mantenerse en tanques de vidrio de un tamaño apropiado para mantener la humedad y la temperatura necesarias. Se debe proporcionar al menos 10 galones de espacio en el tanque por cangrejo ermitaño. [ 46 ] El hacinamiento en un tanque puede provocar agresividad y canibalismo entre los cangrejos. [ 50 ] [ 45 ]
Los cangrejos ermitaños también requieren fuentes de agua salada y dulce lo suficientemente profundas como para que el cangrejo pueda sumergirse por completo. Toda el agua debe ser tratada para eliminar los químicos, y el agua salada debe prepararse con una mezcla de sal marina. [ 45 ] Además, como muchas mascotas, los cangrejos ermitaños necesitan enriquecimiento ambiental y oportunidades para esconderse y trepar. Se pueden usar casitas, madera y plantas artificiales para satisfacer esta necesidad. [ 46 ] En la naturaleza, los cangrejos ermitaños pueden caminar varios kilómetros por noche con fines de búsqueda de alimento o migración. [ 47 ] Los cangrejos ermitaños son nocturnos y son más activos durante la noche. [ 43 ]
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