Briozoa

Los briozoos, forónidos y braquiópodos filtran el alimento del agua mediante un lofóforo , una "corona" de tentáculos huecos. Los briozoos forman colonias que consisten en clones llamados zooides que suelen tener unos 0,5 mm ( 1/64 pulg .) de largo. ^{[ 15 ]} Los forónidos se parecen a los zooides de los briozoos, pero tienen de 2 a 20 cm (1 a 8 pulg.) de largo y, aunque a menudo crecen en grupos, no forman colonias que consisten en clones. ^{[ 16 ]} Los braquiópodos, generalmente considerados estrechamente relacionados con los briozoos y los forónidos, se distinguen por tener conchas bastante parecidas a las de los bivalvos . ^{[ 17 ]} Los tres filos tienen un celoma , una cavidad interna revestida por mesotelio . ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} Algunas colonias de briozoos incrustantes con exoesqueletos mineralizados se parecen mucho a pequeños corales. Sin embargo, las colonias de briozoos son fundadas por una ancestrula, que es redonda en lugar de tener la forma de un zooide normal de esa especie. Por otro lado, el pólipo fundador de un coral tiene una forma similar a la de sus pólipos hijos, y los zooides de coral no tienen celoma ni lofóforo . ^{[ 18 ]}    

Los entoproctos , otro filo de organismos filtradores, se parecen bastante a los briozoos, pero su estructura de alimentación, similar a un lofóforo , tiene tentáculos sólidos, su ano se encuentra dentro de la base de la "corona" en lugar de fuera, y no tienen celoma . ^{[ 19 ]}

Todos los briozoos son coloniales , excepto un género , Monobryozoon . ^{[ 24 ] [ 25 ]} Los miembros individuales de una colonia de briozoos miden aproximadamente 0,5 mm ( 1/64 pulg .) de largo y se conocen como zooides , ^{[ 15 ]} ya que no son animales completamente independientes. ^{[ 26 ]} Todas las colonias contienen zooides que se alimentan, conocidos como autozooides. Las de algunos grupos también contienen heterozooides que no se alimentan, también conocidos como zooides polimórficos, que cumplen diversas funciones además de la alimentación; ^{[ 25 ]} los miembros de la colonia son genéticamente idénticos y cooperan, de forma similar a los órganos de animales más grandes. ^{[ 15 ]} El tipo de zooide que crece en cada lugar de la colonia está determinado por señales químicas de la colonia en su conjunto o, a veces, en respuesta al olor de depredadores o colonias rivales. ^{[ 25 ]}  

Los cuerpos de todos los tipos tienen dos partes principales. El cisto consta de la pared corporal y cualquier tipo de exoesqueleto que sea secretado por la epidermis . El exoesqueleto puede ser orgánico ( quitina , polisacárido o proteína ) o hecho del mineral carbonato de calcio . Este último siempre está ausente en las especies de agua dulce. ^{[ 27 ]} La pared corporal consta de la epidermis, la lámina basal (una capa de material no celular), el tejido conectivo , los músculos y el mesotelio que recubre el celoma (cavidad corporal principal) ^{[ 15 ]} – excepto que en una clase, el mesotelio está dividido en dos capas separadas, la interna forma un saco membranoso que flota libremente y contiene el celoma, y ​​la externa está unida a la pared corporal y encierra el saco membranoso en un pseudoceloma . ^{[ 28 ]} La otra parte principal del cuerpo del briozoo, conocida como pólipo y situada casi enteramente dentro del cistidio, contiene el sistema nervioso, el sistema digestivo, algunos músculos especializados y el aparato de alimentación u otros órganos especializados que reemplazan al aparato de alimentación. ^{[ 15 ]}

Zooides de alimentación

Faringe

Invertir

Músculo retractor

Ovario

Cubierta protectora

Tentáculos de Lophophore

Ganglio

Ano

Celoma (cavidad corporal)

Estómago

Testículo

Funículo

  = Tracto digestivo

  = Gónadas

  = Músculo retractor

  = Cubierta exterior

Un autozooide generalizado ^{[ 15 ]}

El tipo más común de zooide es el autozoide de alimentación, en el que el pólipo posee una "corona" de tentáculos huecos llamada lofóforo , que captura partículas de alimento del agua. ^{[ 25 ]} En todas las colonias, un gran porcentaje de zooides son autozooides, y algunas consisten enteramente en autozooides, algunos de los cuales también se reproducen. ^{[ 29 ]}

La forma básica de la "corona" es un círculo completo. Entre los briozoos de agua dulce ( Phylactolaemata ), la corona parece tener forma de U, pero esta impresión se debe a una profunda hendidura en el borde de la corona, que no tiene espacio en el fleco de los tentáculos. ^{[ 15 ]} Los lados de los tentáculos tienen finos pelos llamados cilios , cuyo batido impulsa una corriente de agua desde las puntas de los tentáculos hasta sus bases, donde sale. Las partículas de alimento que chocan con los tentáculos quedan atrapadas por el moco , y otros cilios en las superficies internas de los tentáculos mueven las partículas hacia la boca en el centro. ^{[ 20 ]} El método utilizado por los ectoproctos se llama "recolección aguas arriba", ya que las partículas de alimento se capturan antes de que pasen por el campo de cilios que crea la corriente de alimentación. Este método también lo utilizan los foronídeos , los braquiópodos y los pterobranquios . ^{[ 30 ]}

El lofóforo y la boca están montados en un tubo flexible llamado "invertido", que puede girarse hacia afuera y retraerse dentro del pólipo, ^{[ 15 ]} de forma similar al dedo de un guante de goma; en esta posición, el lofóforo se encuentra dentro del invertido y se pliega como los radios de un paraguas. El invertido se retrae, a veces en 60 milisegundos , mediante un par de músculos retractores que están anclados en el extremo más alejado del cistidio. Los sensores en las puntas de los tentáculos pueden detectar señales de peligro antes de que el invertido y el lofóforo se extiendan por completo. La extensión es impulsada por un aumento en la presión interna del fluido, que las especies con exoesqueletos flexibles producen al contraer músculos circulares que se encuentran justo dentro de la pared corporal, ^{[ 15 ]} mientras que las especies con un saco membranoso usan músculos circulares para comprimirlo. ^{[ 28 ]} Algunas especies con exoesqueletos rígidos tienen una membrana flexible que reemplaza parte del exoesqueleto, y los músculos transversales anclados en el lado opuesto del exoesqueleto aumentan la presión del fluido al tirar de la membrana hacia adentro. ^{[ 15 ]} En otras no hay espacio en el esqueleto protector, y los músculos transversales tiran de un saco flexible que está conectado al agua exterior por un pequeño poro; la expansión del saco aumenta la presión dentro del cuerpo y empuja el invertido y el lofóforo hacia afuera. ^{[ 15 ]} En algunas especies, el invertido y el lofóforo retraídos están protegidos por un opérculo ("tapa"), que es cerrado por músculos y abierto por la presión del fluido. En una clase , un lóbulo hueco llamado "epistoma" cuelga sobre la boca. ^{[ 15 ]} 

El intestino tiene forma de U, se extiende desde la boca, en el centro del lofóforo, hacia el interior del animal y luego regresa al ano , que se encuentra en el invertido, fuera y generalmente debajo del lofóforo. ^{[ 15 ]} Una red de filamentos de mesotelio llamados "funículos" ("pequeñas cuerdas") ^{[ 31 ]} conecta el mesotelio que cubre el intestino con el que recubre la pared corporal. La pared de cada filamento está hecha de mesotelio y rodea un espacio lleno de líquido, que se cree que es sangre. ^{[ 15 ]} Los zooides de una colonia están conectados, lo que permite a los autozooides compartir alimento entre sí y con cualquier heterozooide que no se alimente. ^{[ 15 ]} El método de conexión varía entre las diferentes clases de briozoos, desde grandes huecos en las paredes corporales hasta pequeños poros a través de los cuales los nutrientes son pasados ​​por los funículos. ^{[ 15 ] [ 28 ]}

Hay un anillo nervioso alrededor de la faringe (garganta) y un ganglio que funciona como cerebro a un lado de este. Los nervios van desde el anillo y el ganglio hasta los tentáculos y el resto del cuerpo. ^{[ 15 ]} Los briozoos no tienen órganos sensoriales especializados, pero los cilios en los tentáculos actúan como sensores. Los miembros del género Bugula crecen hacia el sol y, por lo tanto, deben ser capaces de detectar la luz. ^{[ 15 ]} En colonias de algunas especies, las señales se transmiten entre los zooides a través de nervios que pasan por poros en las paredes corporales y coordinan actividades como la alimentación y la retracción de los lofóforos. ^{[ 15 ]}

Los individuos solitarios de Monobryozoon son autozooides con cuerpos en forma de pera. Los extremos más anchos tienen hasta 15 proyecciones musculares cortas mediante las cuales los animales se anclan a la arena o grava ^{[ 32 ]} y se arrastran a través de los sedimentos. ^{[ 33 ]}

Aunque los zooides son microscópicos, las colonias varían en tamaño desde 1 cm ( 1/2 pulgada ) hasta más de 1 m (3 pies 3 pulgadas) . ^{[ 15 ]} Sin embargo, la mayoría tiene menos de 10 cm (4 pulgadas) de diámetro. ^{[ 18 ]} Las formas de las colonias varían ampliamente, dependiendo del patrón de gemación por el cual crecen, la variedad de zooides presentes y el tipo y cantidad de material esquelético que secretan . ^{[ 15 ]}       

Algunas especies marinas tienen forma de arbusto o abanico, sostenidas por "troncos" y "ramas" formadas por kenozooides, de los cuales crecen autozooides que se alimentan. Las colonias de este tipo generalmente no están mineralizadas , pero pueden tener exoesqueletos de quitina . ^{[ 15 ]} Otras se parecen a pequeños corales y producen esqueletos calcáreos pesados. ^{[ 41 ]} Muchas especies forman colonias que consisten en láminas de autozooides. Estas láminas pueden formar hojas, mechones o, en el género Thalamoporella , estructuras que se asemejan a una lechuga abierta. ^{[ 15 ]}

Sin embargo, la forma marina más común es la incrustante, en la que una lámina de zooides de una sola capa se extiende sobre una superficie dura o sobre algas. Algunas colonias incrustantes pueden crecer hasta más de 50 cm (1 pie 8 pulgadas) y contener alrededor de 2.000.000 de zooides. ^{[ 15 ]} Estas especies generalmente tienen exoesqueletos reforzados con carbonato de calcio , y las aberturas por las que sobresalen los lofóforos están en la superficie superior o externa. ^{[ 15 ]} La apariencia musgosa de las colonias incrustantes es responsable del nombre del filo ( palabras del griego antiguo βρύον brúon que significa 'musgo' y ζῷον zôion que significa 'animal'). ^{[ 42 ]} Las grandes colonias de especies incrustantes suelen tener " chimeneas ", huecos en el dosel de lofóforos, a través de los cuales expulsan rápidamente el agua filtrada, evitando así volver a filtrar el agua ya agotada. ^{[ 43 ]} Se forman por parches de heterozooides no alimenticios. ^{[ 44 ]} Las nuevas chimeneas aparecen cerca de los bordes de las colonias en expansión, en puntos donde la velocidad de salida ya es alta, y no cambian de posición si cambia el flujo de agua. ^{[ 45 ]}   

Algunas especies de agua dulce secretan una masa de material gelatinoso, de hasta 1 m (3 pies 3 pulgadas) de diámetro, a la que se adhieren los zooides. Otras especies de agua dulce tienen formas similares a las de las plantas , con "troncos" y "ramas", que pueden permanecer erguidas o extenderse sobre la superficie. Algunas especies pueden reptar a una velocidad de aproximadamente 2 cm ( 3/4 de pulgada ) por día. ^{[ 15 ]}     

Cada colonia crece por gemación asexual a partir de un único zooide conocido como ancestrula, ^{[ 15 ]} que es redondo en lugar de tener la forma de un zooide normal. ^{[ 18 ]} Esto ocurre en las puntas de los "troncos" o "ramas" en las formas que poseen esta estructura. Las colonias incrustantes crecen alrededor de sus bordes. En las especies con exoesqueletos calcáreos , estos no se mineralizan hasta que los zooides están completamente desarrollados. La vida útil de las colonias oscila entre uno y aproximadamente 12 años, y las especies de vida corta pasan por varias generaciones en una sola temporada. ^{[ 15 ]}

Las especies que producen zooides defensivos lo hacen solo cuando las amenazas ya han aparecido, y pueden hacerlo dentro de las 48 horas. ^{[ 25 ]} La teoría de las "defensas inducidas" sugiere que la producción de defensas es costosa y que las colonias que se defienden demasiado pronto o con demasiada intensidad tendrán tasas de crecimiento y longevidad reducidas. Este enfoque de "último minuto" para la defensa es factible porque es poco probable que la pérdida de zooides por un solo ataque sea significativa. ^{[ 25 ]} Las colonias de algunas especies incrustantes también producen heterozooides especiales para limitar la expansión de otros organismos incrustantes, especialmente otros briozoos. En algunos casos, esta respuesta es más beligerante si la oposición es más pequeña, lo que sugiere que los zooides en el borde de una colonia pueden de alguna manera percibir el tamaño del oponente. Algunas especies prevalecen consistentemente sobre otras, pero la mayoría de las guerras territoriales son indecisas y los combatientes pronto comienzan a crecer en áreas no disputadas. ^{[ 25 ]} Los briozoos que compiten por territorio no utilizan las técnicas sofisticadas empleadas por las esponjas o los corales , posiblemente porque la corta vida útil de los briozoos hace que una gran inversión en guerras territoriales no sea rentable. ^{[ 25 ]}

Los briozoos han contribuido a la sedimentación de carbonatos en la vida marina desde el período Ordovícico. Son responsables de muchas de las formas de colonia, las cuales han evolucionado en diferentes grupos taxonómicos y varían en su capacidad de producción de sedimentos. Las nueve formas básicas de colonia de briozoos incluyen: incrustantes, en forma de cúpula, palmeadas, foliosas, fenestradas, de ramificación robusta, de ramificación delicada, articuladas y de vida libre. La mayoría de estos sedimentos provienen de dos grupos distintos de colonias: domales, de ramificación delicada, de ramificación robusta y palmeadas; y fenestradas. Las colonias fenestradas generan partículas gruesas tanto como sedimento como componentes de los arrecifes de coral estromatopóridos. Las colonias delicadas, sin embargo, crean sedimentos gruesos y forman los núcleos de montículos biogénicos subfóticos de aguas profundas. Casi todos los sedimentos post-briozoos están compuestos por formas de crecimiento, además de colonias de vida libre que incluyen un número significativo de diversas colonias. "A diferencia del Paleozoico, los briozoos post-Paleozoicos generaron sedimentos que variaban más ampliamente según el tamaño de sus granos; crecían a medida que se desplazaban del lodo a la arena y a la grava." ^{[ 46 ]}

El número de especies descritas formalmente oscila entre 4000 y 4500. ^{[ 60 ]} Los Gymnolaemata y especialmente los Cheilostomata tienen el mayor número de especies, posiblemente debido a su amplia gama de zooides especializados. ^{[ 25 ]} Según el sistema de clasificación linneano , que todavía se utiliza como una forma conveniente de etiquetar grupos de organismos, ^{[ 61 ]} los miembros vivos del filo Bryozoa se dividen en: ^{[ 15 ] [ 25 ]}

Se han encontrado fósiles de aproximadamente 15.000 especies de briozoos. Los briozoos se encuentran entre los tres grupos dominantes de fósiles paleozoicos. ^{[ 67 ]} Los briozoos con esqueletos calcíticos fueron una fuente importante de los minerales carbonatados que componen las calizas, y sus fósiles son increíblemente comunes en sedimentos marinos de todo el mundo desde el Ordovícico en adelante. Sin embargo, a diferencia de los corales y otros animales coloniales encontrados en el registro fósil, las colonias de briozoos no alcanzaron grandes tamaños. ^{[ 68 ]} Las colonias fósiles de briozoos se encuentran típicamente muy fragmentadas y dispersas; la preservación de zoarios completos es poco común en el registro fósil, y se ha dedicado relativamente poco estudio al reensamblaje de zoarios fragmentados. ^{[ 69 ]} Las colonias fósiles más grandes conocidas son briozoos trepostomados ramificados de rocas ordovícicas en los Estados Unidos, que alcanzan los 66 centímetros de altura. ^{[ 68 ]}

Los briozoos más antiguos conocidos con esqueleto mineralizado están representados por Protomelission y Dayingomelission , con sus tejidos blandos fosfatizados en esqueletos modulares reportados de la Formación Xiannüdong ( Estadio 3 del Cámbrico ) del sur de Shaanxi, China. ^{[ 14 ]} Para el estadio Arenigiense del período Ordovícico temprano , ^{[ 18 ] [ 70 ]} hace unos 480 millones de años , todos los órdenes modernos de estenolaemados estaban presentes, ^{[ 71 ]} y el orden ctenostomo de gimnolaemados había aparecido para el Ordovícico Medio, hace unos 465 millones de años . Los fósiles del Ordovícico temprano también pueden representar formas que ya se habían vuelto significativamente diferentes de los miembros originales del filo. ^{[ 71 ]} Se conocen ctenostomados con tejido blando fosfatizado desde el Devónico. ^{[ 72 ]} Otros tipos de alimentadores por filtración aparecieron aproximadamente al mismo tiempo, lo que sugiere que algún cambio hizo que el ambiente fuera más favorable para este estilo de vida. ^{[ 18 ]} Los fósiles de queilostomados , un orden de gimnolaemados con esqueletos mineralizados, aparecen por primera vez en el Jurásico Medio , hace unos 172 millones de años , y estos han sido los briozoos más abundantes y diversos desde el Cretácico hasta el presente. ^{[ 18 ]} La evidencia recopilada de los últimos 100 millones de años muestra que los queilostomátidos crecieron consistentemente sobre los ciclostomátidos en luchas territoriales, lo que puede ayudar a explicar cómo los queilostomátidos reemplazaron a los ciclostomátidos como los briozoos marinos dominantes. ^{[ 73 ]} Los fósiles marinos de la era Paleozoica , que terminó hace 251 millones de años , son principalmente de formas erectas, los del Mesozoico se dividen de manera bastante equitativa entre formas erectas e incrustantes, y los más recientes son predominantemente incrustantes. ^{[ 74 ]} Los fósiles de los filocolaemados blandos de agua dulce son muy raros, ^{[ 18 ]} aparecen en y después del Pérmico Tardío (que comenzó hace unos 260 millones de años)      ) y consisten enteramente en sus estatoblastos duraderos. ^{[ 63 ]} No se conocen fósiles de miembros de agua dulce de otras clases. ^{[ 63 ]}

Los científicos están divididos sobre si los briozoos (ectoproctos) son un grupo monofilético (si incluyen a todos y solo a una única especie ancestral y a todos sus descendientes), sobre cuáles son los parientes más cercanos de este filo en el árbol genealógico de los animales, e incluso sobre si deben considerarse miembros de los protóstomos o deuteróstomos , los dos grupos principales que comprenden a todos los animales de complejidad moderada.

La filogenia molecular, que intenta reconstruir el árbol genealógico evolutivo de los organismos comparando su bioquímica y, especialmente, sus genes , ha contribuido en gran medida a esclarecer las relaciones entre los filos de invertebrados mejor conocidos . ^{[ 51 ]} Sin embargo, la escasez de datos genéticos sobre "filos menores" como los briozoos y los entoproctos ha dejado sin esclarecer sus relaciones con otros grupos. ^{[ 52 ]}

Visión tradicional

La visión tradicional sostiene que los briozoos son un grupo monofilético, en el que la clase Phylactolaemata está más estrechamente relacionada con Stenolaemata y Ctenostomatida , las clases que aparecen más tempranamente en el registro fósil. ^{[ 75 ]} Sin embargo, en 2005, un estudio de filogenia molecular centrado en los filolaematos concluyó que estos están más estrechamente relacionados con el filo Phoronida , y especialmente con la única especie de foronídeo colonial, que con las demás clases de ectoproctos. Esto implica que los entoproctos no son monofiléticos, ya que los Phoronida son un subgrupo de ectoproctos, pero la definición estándar de entoproctos excluye a los Phoronida. ^{[ 75 ]}

En 2009, otro estudio de filogenia molecular , utilizando una combinación de genes de mitocondrias y del núcleo celular , concluyó que Bryozoa es un filo monofilético ; en otras palabras, incluye a todos los descendientes de un ancestro común que es a su vez un briozoo. El análisis también concluyó que las clases Phylactolaemata, Stenolaemata y Gymnolaemata también son monofiléticas, pero no pudo determinar si Stenolaemata está más estrechamente relacionada con Phylactolaemata o Gymnolaemata . Los Gymnolaemata se dividen tradicionalmente en Ctenostomatida de cuerpo blando y Cheilostomata mineralizados , pero el análisis de 2009 consideró más probable que ninguno de estos órdenes sea monofilético y que los esqueletos mineralizados probablemente evolucionaron más de una vez dentro de los primeros Gymnolaemata. ^{[ 2 ]}

Las relaciones de los briozoos con otros filos son inciertas y controvertidas. La filogenia tradicional, basada en la anatomía y en el desarrollo de las formas adultas a partir de embriones , no ha producido un consenso duradero sobre la posición de los ectoproctos. ^{[ 21 ]} Los intentos de reconstruir el árbol genealógico de los animales han ignorado en gran medida a los ectoproctos y otros "filos menores", que han recibido poco estudio científico porque generalmente son diminutos, tienen planes corporales relativamente simples y tienen poco impacto en las economías humanas, a pesar de que los "filos menores" incluyen la mayor parte de la variedad en la historia evolutiva de los animales. ^{[ 77 ]}

En opinión de Ruth Dewel, Judith Winston y Frank McKinney, "Nuestra interpretación estándar de la morfología y embriología de los briozoos es una construcción resultante de más de 100 años de intentos por sintetizar un marco único para todos los invertebrados", y toma poca en cuenta algunas características peculiares de los ectoproctos. ^{[ 71 ]}

En los ectoproctos, todos los órganos internos de la larva se destruyen durante la metamorfosis a la forma adulta, y los órganos del adulto se construyen a partir de la epidermis y el mesodermo de la larva , mientras que en otros bilaterales algunos órganos, incluido el intestino, se construyen a partir del endodermo . En la mayoría de los embriones bilaterales, el blastoporo, una hendidura en la pared externa, se profundiza para convertirse en el intestino de la larva, pero en los ectoproctos el blastoporo desaparece y una nueva hendidura se convierte en el punto desde el cual crece el intestino. El celoma de los ectoproctos no se forma mediante ninguno de los procesos utilizados por otros bilaterales: enterocelia , en la que las bolsas que se forman en la pared del intestino se convierten en cavidades separadas, ni esquizocelia , en la que el tejido entre el intestino y la pared corporal se divide, formando cavidades pares. ^{[ 71 ]}

La mayoría de las especies son filtradoras que tamizan partículas pequeñas, principalmente fitoplancton (plantas flotantes microscópicas), del agua. ^{[ 15 ]} La especie de agua dulce Plumatella emarginata se alimenta de diatomeas , algas verdes , cianobacterias , bacterias no fotosintéticas , dinoflagelados , rotíferos , protozoos , pequeños nematodos y crustáceos microscópicos . ^{[ 83 ]} Si bien las corrientes que generan los briozoos para atraer el alimento hacia la boca se comprenden bien, el método exacto de captura aún se debate. Todas las especies también lanzan partículas más grandes hacia la boca con un tentáculo, y algunas capturan zooplancton (animales planctónicos) usando sus tentáculos como jaulas. Además, los tentáculos, cuya área superficial aumenta por microvellosidades (pequeños pelos y pliegues), absorben compuestos orgánicos disueltos en el agua. ^{[ 15 ]} Las partículas no deseadas pueden ser lanzadas lejos por los tentáculos o bloqueadas cerrando la boca. ^{[ 15 ]} Un estudio de 2008 mostró que tanto las colonias incrustantes como las erectas se alimentaban más rápidamente y crecían más rápido en corrientes suaves que en corrientes fuertes. ^{[ 84 ]}

En algunas especies, la primera parte del estómago forma una molleja muscular revestida de dientes quitinosos que trituran presas acorazadas como las diatomeas . Las contracciones peristálticas ondulatorias mueven el alimento a través del estómago para su digestión. La sección final del estómago está revestida de cilios (pelos diminutos) que comprimen los sólidos no digeridos, los cuales luego pasan por el intestino y salen por el ano . ^{[ 15 ]}

En los briozoos no hay nefridios ("pequeños riñones") ni otros órganos excretores , ^{[ 25 ]} y se cree que el amoníaco se difunde a través de la pared corporal y el lofóforo. ^{[ 15 ]} Los productos de desecho más complejos no se excretan, sino que se acumulan en el pólipo , que degenera después de unas semanas. Parte del pólipo viejo se recicla, pero gran parte permanece como una gran masa de células moribundas que contienen desechos acumulados, y esto se comprime formando un "cuerpo marrón". Cuando la degeneración es completa, el cistidio (parte externa del animal) produce un nuevo pólipo, y el cuerpo marrón permanece en el celoma o en el estómago del nuevo pólipo y se expulsa la próxima vez que el animal defeca . ^{[ 15 ]}

No hay órganos respiratorios, corazón ni vasos sanguíneos . En cambio, los zooides absorben oxígeno y eliminan dióxido de carbono por difusión. Los briozoos logran la difusión mediante una membrana delgada (en el caso de los anascanos y algunos polizoos) o a través de pseudoporos ubicados en la dermis externa del zooide. ^{[ 85 ]} Los diferentes grupos de briozoos utilizan varios métodos para compartir nutrientes y oxígeno entre los zooides: algunos tienen espacios bastante grandes en las paredes corporales, lo que permite que el líquido celómico circule libremente; en otros, los funículos (pequeñas cuerdas internas) ^{[ 31 ]} de zooides adyacentes se conectan a través de pequeños poros en la pared corporal. ^{[ 15 ] [ 28 ]}

Los zooides de todas las especies de filocolaemas son hermafroditas simultáneos . Aunque los de muchas especies marinas son protándricos, es decir, funcionan primero como machos y luego como hembras, sus colonias contienen una combinación de zooides que se encuentran en sus etapas masculina y femenina. En todas las especies, los ovarios se desarrollan en el interior de la pared corporal y los testículos en el funículo que conecta el estómago con la pared corporal. ^{[ 25 ]} Los óvulos y los espermatozoides se liberan en el celoma, y ​​los espermatozoides salen al agua a través de poros en las puntas de algunos tentáculos, y luego son capturados por las corrientes de alimentación de los zooides que están produciendo óvulos. ^{[ 15 ]} Los óvulos de algunas especies se fertilizan externamente después de ser liberados a través de un poro entre dos tentáculos, que en algunos casos se encuentra en la punta de una pequeña proyección llamada "órgano intertentacular" en la base de un par de tentáculos. Otros se fertilizan internamente, en el órgano intertentacular o en el celoma. ^{[ 15 ]}

Todos los filolaemas y estenolaemas, y la mayoría de los gimnolaemas, presentan placentación y, por lo tanto, tienen larvas lecitotróficas (no alimenticias). Excepto los ciclostomados y la pequeña familia de gimnolaemas Epistomiidae, que son vivíparos, todos son incubadores. Los filolaemas incuban sus embriones en un saco de incubación interno, mientras que los gimnolaemas poseen sacos membranosos externos, cámaras esqueléticas (ovicelas) y sacos de incubación internos. ^{[ 86 ] [ 87 ]} El embrión en desarrollo depende de la yema del huevo, de la nutrición extraembrionaria (matrotrofia) o de ambas. ^{[ 88 ]}

En los ctenostomados, la madre proporciona una cámara de incubación para los huevos fecundados, y su pólipo se desintegra, proporcionando alimento al embrión . Los estenolaemados producen zooides especializados que sirven como cámaras de incubación, y sus huevos se dividen dentro de ellas para producir hasta 100 embriones idénticos. ^{[ 25 ]}

Las larvas planctotróficas (que se alimentan) solo se encuentran en la clase Gymnolaemata: en el suborden de queilostomados Malacostegina se encuentran en las dos familias Membraniporidae y Electridae, y en las tres familias de ctenostomados Alcyonidiidae, Farrellidae e Hislopiidae. Además, existen algunos registros no confirmados, como la forma solitaria Aethozoid, donde nunca se han observado larvas, pero se supone que tiene larvas planctotróficas. ^{[ 89 ] [ 90 ] [ 91 ]}

La segmentación de los huevos de briozoos es birradial; es decir, las primeras etapas presentan simetría bilateral. Se desconoce cómo se forma el celoma, ya que la metamorfosis de larva a adulto destruye todos los tejidos internos de la larva. En muchos animales, el blastoporo , una abertura en la superficie del embrión temprano, se transforma en un túnel para formar el intestino. Sin embargo, en los briozoos, el blastoporo se cierra y se desarrolla una nueva abertura para crear la boca. ^{[ 15 ]}

Las larvas de briozoos varían en forma, pero todas tienen una banda de cilios alrededor del cuerpo que les permite nadar, un mechón de cilios en la parte superior y un saco adhesivo que se invierte y las ancla cuando se asientan en una superficie. ^{[ 15 ]} Algunas especies de gimnolaemas producen larvas cifonautas que tienen poco vitelo pero una boca e intestino bien desarrollados, y viven como plancton durante un tiempo considerable antes de asentarse. Estas larvas tienen conchas triangulares de quitina , con una esquina en la parte superior y la base abierta, formando una capucha alrededor de la boca orientada hacia abajo. ^{[ 25 ]} En 2006 se informó que los cilios de las larvas cifonautas utilizan la misma gama de técnicas que los de los adultos para capturar alimento. ^{[ 92 ]} Las especies que incuban sus embriones forman larvas que se nutren de grandes vitelos , no tienen intestino y no se alimentan, y dichas larvas se asientan rápidamente en una superficie. ^{[ 15 ]} En todas las especies marinas, las larvas producen capullos en los que se metamorfosean completamente después de asentarse: la epidermis de la larva se convierte en el revestimiento del celoma , y ​​los tejidos internos se transforman en una reserva de alimento que nutre al zooide en desarrollo hasta que está listo para alimentarse. ^{[ 15 ]} Las larvas de los filocolaemas producen múltiples pólipos, de modo que cada nueva colonia comienza con varios zooides. ^{[ 15 ]} En todas las especies, los zooides fundadores luego hacen crecer las nuevas colonias mediante la gemación de clones de sí mismos. En los filocolaemas, los zooides mueren después de producir varios clones , de modo que los zooides vivos se encuentran solo alrededor de los bordes de una colonia. ^{[ 15 ]}

Los filolaematos también pueden reproducirse asexualmente mediante un método que permite que el linaje de una colonia sobreviva a las condiciones variables e inciertas de los ambientes de agua dulce. ^{[ 25 ]} Durante el verano y el otoño producen estatoblastos en forma de disco, masas de células que funcionan como "cápsulas de supervivencia" de manera similar a las gémulas de las esponjas . ^{[ 15 ]} Los estatoblastos se forman en el funículo conectado al intestino del progenitor, que los nutre. ^{[ 25 ]} A medida que crecen, los estatoblastos desarrollan conchas protectoras similares a bivalvos hechas de quitina . Cuando maduran, algunos estatoblastos se adhieren a la colonia progenitora, algunos caen al fondo ("sessoblastos"), algunos contienen espacios de aire que les permiten flotar ("floatoblastos"), ^{[ 15 ]} y algunos permanecen en el cistidio del progenitor para reconstruir la colonia si esta muere. ^{[ 25 ]} Los estatoblastos pueden permanecer latentes durante períodos considerables, y mientras están latentes pueden sobrevivir a condiciones adversas como la congelación y la desecación . Pueden ser transportados a largas distancias por animales, vegetación flotante, corrientes ^{[ 15 ]} y vientos, ^{[ 25 ]} e incluso en los intestinos de animales más grandes. ^{[ 93 ]} Cuando las condiciones mejoran, las valvas de la concha se separan y las células del interior se desarrollan en un zooide que intenta formar una nueva colonia. Plumatella emarginata produce tanto "sessoblastos", que permiten al linaje controlar un buen territorio incluso si los tiempos difíciles diezman las colonias parentales, como "floatoblastos", que se extienden a nuevos sitios. Las nuevas colonias de Plumatella repens producen principalmente "sessoblastos" mientras que las maduras cambian a "floatoblastos". ^{[ 83 ]} Un estudio estimó que un grupo de colonias en un parche que medía 1 metro cuadrado (11 pies cuadrados ) produjo 800 000 estatoblastos. ^{[ 15 ]}  

Los briozoos cupuládridos son capaces de reproducirse tanto sexual como asexualmente. Las colonias de reproducción sexual (aclonales) son el resultado del crecimiento de una larva cupuládrida hasta la etapa adulta, mientras que las colonias asexuales (clonales) son el resultado del crecimiento de un fragmento de una colonia de cupuládridos hasta formar su propia colonia. Las diferentes formas de reproducción en los cupuládridos se logran mediante diversos métodos, dependiendo de la morfología y la clasificación del zooide. ^{[ 94 ]}

La mayoría de las especies marinas viven en aguas tropicales a profundidades menores de 100 metros (330 pies; 55 brazas) . Sin embargo, se han encontrado algunas en fosas oceánicas profundas , ^{[ 95 ]} especialmente alrededor de filtraciones frías , y otras cerca de los polos . ^{[ 96 ] [ 97 ]} 

La gran mayoría de los briozoos son sésiles . Típicamente, los briozoos sésiles viven en sustratos duros, incluyendo rocas, arena o conchas. ^{[ 98 ]} Los briozoos perforadores dejan rastros únicos de perforación después de disolver sustratos de carbonato de calcio . ^{[ 99 ]} Las formas incrustantes son mucho más comunes en mares poco profundos, pero las formas erectas se vuelven más comunes a medida que aumenta la profundidad. ^{[ 96 ]} Un ejemplo de incrustación en guijarros y cantos rodados se encuentra en los diversos briozoos del Pleistoceno encontrados en el norte de Japón, donde se han encontrado fósiles de piedras individuales cubiertas con más de 20 especies de briozoos. ^{[ 100 ]} Los sedimentos con partículas más pequeñas, como arena o limo, generalmente son un hábitat inadecuado para los briozoos, pero se han encontrado pequeñas colonias incrustantes en granos de arena gruesa. ^{[ 101 ]} Algunas especies de briozoos se especializan en colonizar algas marinas, pastos marinos e incluso raíces de manglares; el género Amphibiobeania vive en las hojas de los árboles de manglar y se llama "anfibio" porque puede sobrevivir a la exposición regular al aire durante la marea baja. ^{[ 102 ]}

Hay una variedad de briozoos "de vida libre" que viven sin estar adheridos a un sustrato. Algunas formas, como Cristatella , pueden moverse. Los queilostomados lunulitiformes son un grupo de briozoos de vida libre con colonias móviles. Forman pequeñas colonias redondas sin estar adheridas a ningún sustrato; se ha observado que las colonias del género Selenaria "caminan" usando setas. ^{[ 103 ]} Otra familia de queilostomados, los Cupuladriidae, evolucionó convergentemente colonias de forma similar capaces de moverse. Cuando se observaron en un acuario, se registró que las colonias de Selenaria maculata se arrastraban a una velocidad de un metro por hora, trepaban unas sobre otras, se movían hacia la luz y se enderezaban cuando se volteaban. ^{[ 104 ]} Un estudio posterior de este género mostró que la actividad neuroeléctrica en las colonias aumentaba en correlación con el movimiento hacia las fuentes de luz. Se teoriza que la capacidad de movimiento surgió como un efecto secundario cuando las colonias desarrollaron cerdas más largas para desenterrarse del sedimento. ^{[ 104 ]}

Otros briozoos de vida libre se mueven libremente por olas, corrientes u otros fenómenos. Una especie antártica , Alcyonidium pelagosphaera , consiste en colonias flotantes. La especie pelágica tiene entre 5,0 y 23,0 mm (0,20 y 0,91 pulgadas) de diámetro, tiene la forma de una esfera hueca y consta de una sola capa de autozooides. Todavía no se sabe si estas colonias son pelágicas durante toda su vida o si solo representan una etapa juvenil temporal y previamente no descrita. ^{[ 96 ] [ 105 ]} Las colonias de la especie Alcyonidium disciforme , que tiene forma de disco y es igualmente de vida libre, habitan fondos marinos fangosos en el Ártico y pueden secuestrar granos de arena que han engullido, posiblemente usando la arena como lastre para enderezarse después de haber sido volcadas. Algunas especies de briozoos pueden formar briolitos, colonias de vida libre con forma esférica que crecen hacia afuera en todas direcciones mientras ruedan sobre el lecho marino. ^{[ 106 ]}  

En 2014 se informó que el briozoo Fenestrulina rugula se había convertido en una especie dominante en algunas zonas de la Antártida. El calentamiento global ha aumentado la tasa de erosión causada por los icebergs , y esta especie es particularmente hábil para recolonizar áreas erosionadas. ^{[ 107 ]}

Los filactolaemados viven en todo tipo de ambientes de agua dulce: lagos y estanques, ríos y arroyos, y estuarios ^{[ 63 ]} , y se encuentran entre los animales sésiles de agua dulce más abundantes. ^{[ 75 ]} Algunos ctenostomados son exclusivamente de agua dulce, mientras que otros prefieren el agua salobre, pero pueden sobrevivir en agua dulce. ^{[ 63 ]} El conocimiento científico sobre las poblaciones de briozoos de agua dulce en muchas partes del mundo es incompleto, incluso en algunas partes de Europa. Durante mucho tiempo se pensó que algunas especies de agua dulce se distribuían mundialmente, pero desde 2002 todas ellas se han dividido en especies más localizadas. ^{[ 63 ]}

Los briozoos crecen en colonias clonales . Una larva de briozoo se asienta sobre una sustancia dura y produce una colonia asexualmente por gemación. Estas colonias pueden desarrollar miles de zooides individuales. Aunque las colonias de zooides crecen por reproducción asexual, los briozoos son hermafroditas y pueden formarse nuevas colonias mediante reproducción sexual y la generación de larvas de natación libre. Sin embargo, cuando las colonias crecen demasiado, pueden dividirse en dos. Este es el único caso en el que la reproducción asexual da como resultado una nueva colonia separada de su predecesora. La mayoría de las colonias son estacionarias. De hecho, estas colonias tienden a asentarse sobre sustancias inmóviles como sedimentos y sustancias gruesas. Existen algunas colonias de especies de agua dulce, como Cristatella mucedo , que pueden moverse lentamente sobre un pie reptante. ^{[ 108 ]}

Las especies marinas son comunes en los arrecifes de coral , pero rara vez constituyen una proporción significativa de la biomasa total . En aguas templadas, los esqueletos de colonias muertas forman un componente importante de las gravas de conchas, y las vivas son abundantes en estas áreas. ^{[ 109 ]} El briozoo marino con forma de encaje Membranipora membranacea produce espinas en respuesta a la depredación por varias especies de babosas marinas (nudibranquios). ^{[ 110 ]} Otros depredadores de briozoos marinos incluyen peces, erizos de mar , picnogónidos , crustáceos , ácaros ^{[ 111 ]} y estrellas de mar . ^{[ 112 ]} En general , los equinodermos y moluscos marinos comen masas de zooides al desgarrar trozos de colonias, rompiendo sus "casas" mineralizadas, mientras que la mayoría de los artrópodos depredadores de briozoos comen zooides individuales. ^{[ 113 ]}

En agua dulce, los briozoos se encuentran entre los filtradores más importantes , junto con las esponjas y los mejillones . ^{[ 114 ]} Los briozoos de agua dulce son atacados por muchos depredadores, incluidos caracoles, insectos y peces. ^{[ 83 ]}

En Tailandia, la especie introducida Pomacea canaliculata (caracol manzana dorado), que generalmente es un herbívoro destructivo , ha aniquilado las poblaciones de filocolaemas dondequiera que ha aparecido. P. canaliculata también se alimenta de un gimnolaema común de agua dulce, pero con un efecto menos devastador. Los caracoles autóctonos no se alimentan de briozoos. ^{[ 11 ]}

Varias especies de la familia de hidroides Zancleidae tienen relaciones simbióticas con briozoos, algunas de las cuales son beneficiosas para los hidroides, mientras que otras son parásitas . Se observan modificaciones en la forma de algunos de estos hidroides, por ejemplo, tentáculos más pequeños o incrustaciones de las raíces por briozoos. ^{[ 115 ]} El briozoo Alcyonidium nodosum protege al buccino Burnupena papyracea de la depredación de la poderosa y voraz langosta de roca Jasus lalandii . Si bien las conchas de buccino incrustadas por briozoos son más fuertes que las que no tienen este refuerzo, las defensas químicas producidas por los briozoos son probablemente el elemento disuasorio más significativo. ^{[ 116 ]}

En la plataforma continental de Banc d'Arguin, en Mauritania, la especie Acanthodesia commensale , que generalmente crece adherida a la grava y al sustrato duro, ha formado una relación simbiótica facultativa con cangrejos ermitaños de la especie Pseudopagurus cf. granulimanus, dando como resultado estructuras del tamaño de un huevo conocidas como briolitos. ^{[ 117 ]} Nucleando sobre una concha vacía de gasterópodo, las colonias de briozoos forman costras esqueléticas multilaminares que producen incrustaciones esféricas y extienden la cámara vital del cangrejo ermitaño a través de un crecimiento tubular helicoespiral.

Algunas especies de filocolaemas son huéspedes intermedios de un grupo de mixozoos que también se ha descubierto que causan enfermedad renal proliferativa , que a menudo es mortal en peces salmónidos , ^{[ 118 ]} y ha reducido severamente las poblaciones de peces silvestres en Europa y América del Norte. ^{[ 63 ]}

Membranipora membranacea , cuyas colonias se alimentan y crecen excepcionalmente rápido en un amplio rango de velocidades de corriente, se observó por primera vez en el Golfo de Maine en 1987 y rápidamente se convirtió en el organismo más abundante que vive en las algas pardas . ^{[ 84 ]} Esta invasión redujo la población de algas pardas al romper sus frondas, ^{[ 15 ]} de modo que su lugar como "vegetación" dominante en algunas áreas fue ocupado por otro invasor, la gran alga Codium fragile tomentosoides . ^{[ 84 ]} Estos cambios redujeron el área de hábitat disponible para los peces e invertebrados locales. M. membranacea también ha invadido la costa noroeste de los Estados Unidos. ^{[ 15 ]} Algunas especies de agua dulce también se han encontrado a miles de kilómetros de sus rangos nativos. Algunas pueden haber sido transportadas naturalmente como estatoblastos. Otras, más probablemente, fueron dispersadas por humanos, por ejemplo en plantas acuáticas importadas o como polizones en barcos. ^{[ 93 ]}

Las piscifactorías y criaderos han perdido ejemplares debido a la enfermedad renal proliferativa , causada por uno o más mixozoos que utilizan briozoos como huéspedes alternativos. ^{[ 118 ]}

Algunos pescadores del Mar del Norte han tenido que buscar otro trabajo debido a una forma de eccema (una enfermedad de la piel) conocida como " prurito de Dogger Bank ", ^{[ 96 ]} causada por el contacto con briozoos que se han adherido a las redes y trampas para langostas. ^{[ 119 ]}

Los briozoos marinos suelen ser responsables de la bioincrustación en los cascos de los barcos, en muelles y puertos deportivos, y en estructuras marinas. Se encuentran entre los primeros colonizadores de estructuras nuevas o recientemente limpiadas. ^{[ 109 ]} Las especies de agua dulce son ocasionalmente una molestia en las tuberías de agua, los equipos de purificación de agua potable, las plantas de tratamiento de aguas residuales y las tuberías de refrigeración de las centrales eléctricas. ^{[ 63 ] [ 120 ]}

Un grupo de compuestos químicos llamados briostatinas se puede extraer del briozoo marino Bugula neritina . En 2001, la compañía farmacéutica GPC Biotech obtuvo la licencia de la briostatina 1 de la Universidad Estatal de Arizona para su desarrollo comercial como tratamiento para el cáncer. GPC Biotech canceló el desarrollo en 2003, alegando que la briostatina 1 mostraba poca eficacia y algunos efectos secundarios tóxicos. ^{[ 121 ]} En enero de 2008 se presentó un ensayo clínico a los Institutos Nacionales de Salud de los Estados Unidos para medir la seguridad y la eficacia de la briostatina 1 en el tratamiento de la enfermedad de Alzheimer . Sin embargo, no se había reclutado a ningún participante a finales de diciembre de 2008, fecha prevista para la finalización del estudio. ^{[ 122 ]} Trabajos más recientes muestran que tiene efectos positivos sobre la cognición en pacientes con enfermedad de Alzheimer con pocos efectos secundarios. ^{[ 123 ]} Se deben procesar aproximadamente 1000 kilogramos (2200 lb) de briozoos para extraer 1 gramo ( 1/32 oz ) de briostatina. Como resultado, se han desarrollado equivalentes sintéticos que son más sencillos de producir y aparentemente al menos igual de efectivos . ^{[ 124 ]}