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rata topo desnuda

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Ratas topo desnudas de diversas edades

La rata topo desnuda ( Heterocephalus glaber ), también conocida como cachorro de arena , [ 6 ] es un roedor excavador nativo del Cuerno de África y partes de Kenia , especialmente en las regiones somalíes . [ 1 ] Está estrechamente relacionada con los blesmols y es la única especie del género Heterocephalus . [ 7 ]

La rata topo desnuda exhibe un conjunto muy inusual de rasgos fisiológicos y de comportamiento que le permiten prosperar en un entorno subterráneo hostil, en particular por ser el único mamífero termoconformador con una forma de regulación de la temperatura corporal casi completamente ectotérmica (de sangre fría), [ 8 ] así como exhibir eusocialidad , una estructura social compleja que incluye una división reproductiva del trabajo, separación de castas reproductivas y no reproductivas, y cuidado cooperativo de las crías. [ 9 ] La rata topo de Damaraland ( Fukomys damarensis ) , estrechamente relacionada, es el único otro mamífero eusocial conocido. [ 10 ] [ 11 ] Las ratas topo desnudas carecen de sensibilidad al dolor en su piel y tienen tasas metabólicas y respiratorias muy bajas . El animal también es notable por su longevidad y resistencia al cáncer y a la privación de oxígeno .

Aunque anteriormente se consideraba que pertenecía a la misma familia que otras ratas topo africanas, Bathyergidae , investigaciones más recientes la ubican en una familia separada, Heterocephalidae . [ 4 ] [ 12 ] [ 13 ]

Descripción

Los individuos típicos de rata topo desnuda miden de 8 a 10 cm (3 a 4 pulgadas) de largo y pesan de 30 a 35 gramos (1.1 a 1.2 onzas) . Las hembras reproductoras son más grandes y pueden pesar más de 50 gramos (1.8 onzas) , llegando las más grandes a alcanzar los 80 gramos (2.8 onzas) . Están bien adaptados a su existencia subterránea. Sus ojos son bastante pequeños y su agudeza visual es deficiente. Sus patas son delgadas y cortas; sin embargo, son muy hábiles para moverse bajo tierra y pueden moverse hacia atrás tan rápido como hacia adelante. Sus dientes grandes y protuberantes se utilizan para excavar y sus labios están sellados justo detrás de los dientes, lo que impide que la tierra llene sus bocas mientras excavan. [ 1 ] [ 14 ] Aproximadamente una cuarta parte de su musculatura se utiliza en el cierre de sus mandíbulas mientras excavan. Tienen poco pelo (de ahí su nombre común) y piel arrugada de color rosa o amarillento. Carecen de una capa aislante en la piel.     

Fisiología

Metabolismo y respiración

La rata topo desnuda está bien adaptada a la disponibilidad limitada de oxígeno dentro de los túneles de su hábitat típico. Tiene pulmones poco desarrollados y su hemoglobina tiene una alta afinidad por el oxígeno, lo que aumenta la eficiencia de la captación de oxígeno. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] Tiene una tasa respiratoria y metabólica muy baja para un animal de su tamaño, alrededor del 70% de la de un ratón, por lo que utiliza oxígeno mínimamente. [ 18 ] En respuesta a largos períodos de hambre, su tasa metabólica puede reducirse hasta en un 25 por ciento. [ 16 ]

La rata topo desnuda sobrevive al menos cinco horas en aire que contiene solo un 5% de oxígeno; no muestra signos significativos de estrés y continúa con su actividad normal. Puede vivir en una atmósfera con un 80% de CO₂.2 y 20% de oxígeno. En una atmósfera sin oxígeno, puede sobrevivir 18 minutos aparentemente sin sufrir ningún daño (pero ninguno sobrevivió a una prueba de 30 minutos). Durante el período anóxico pierde la conciencia, su frecuencia cardíaca baja de aproximadamente 200 a 50 latidos por minuto y la respiración se detiene, salvo intentos esporádicos de respiración. Cuando se le priva de oxígeno, el animal utilizafructosaen suglucólisisanaeróbica , produciendoácido láctico. Esta vía no se inhibe porla acidosiscomo ocurre con la glucólisis de la glucosa. [ 16 ] [ 17 ] Hasta 2017, no se sabía cómo la rata topo desnuda sobrevive a la acidosis sin daño tisular. [ 19 ] Las ratas topo desnudas eligen ambientes hipóxicos sobre aire normóxico cuando se les da la opción, un comportamiento que no se observa comúnmente entre los mamíferos. [ 20 ]

Termorregulación

La rata topo desnuda no regula su temperatura corporal como los mamíferos típicos. Son termoconformadores en lugar de termorreguladores , ya que, a diferencia de otros mamíferos, su temperatura corporal sigue la temperatura ambiente. La relación entre el consumo de oxígeno y la temperatura ambiente cambia de un patrón poiquilotermo típico a un modo homeotermo cuando la temperatura alcanza los 29 °C (84 °F) o más. [ 21 ] A temperaturas más bajas, las ratas topo desnudas pueden usar la termorregulación conductual. Por ejemplo, cuando tienen frío, se agrupan o buscan las partes menos profundas de las madrigueras que están calentadas por el sol. Por el contrario, cuando tienen demasiado calor, se retiran a las partes más profundas y frescas de las madrigueras.  

Insensibilidad al dolor

La piel de las ratas topo desnudas carece de neurotransmisores en sus fibras sensoriales cutáneas . Como resultado, las ratas topo desnudas no sienten dolor cuando se exponen a ácido o capsaicina . Cuando se les inyecta sustancia P , un tipo de neurotransmisor, la señalización del dolor funciona como en otros mamíferos, pero solo con capsaicina y no con ácidos. Se propone que esto sea una adaptación al animal que vive en altos niveles de dióxido de carbono debido a espacios con poca ventilación, lo que provocaría la acumulación de ácido en sus tejidos corporales. [ 22 ]

La deficiencia de sustancia P en las ratas topo desnudas  también se ha relacionado con su falta de picazón y comportamiento de rascado inducidos por histamina , típicos de los roedores. [ 23 ]

Resistencia al cáncer

Las ratas topo desnudas tienen una alta resistencia a los tumores, aunque es probable que no sean completamente inmunes a los trastornos relacionados. [ 24 ] Un mecanismo potencial que previene el cáncer es un gen de "sobrepoblación", p16 , que impide la división celular una vez que las células individuales entran en contacto (conocido como " inhibición por contacto "). Las células de la mayoría de los mamíferos, incluidas las ratas topo desnudas, experimentan inhibición por contacto a través de p27 , un gen que impide la reproducción celular a una densidad celular mucho mayor que p16. La combinación de p16 y p27 en las células de la rata topo desnuda constituye una doble barrera para la proliferación celular descontrolada, una de las características distintivas del cáncer . [ 25 ]

En 2013, los científicos informaron que la razón por la que las ratas topo desnudas parecen ser capaces de evitar el cáncer puede atribuirse a un " hialuronano de masa molecular extremadamente alta " (HMW-HA) (una sustancia azucarada natural), que es más de "cinco veces mayor" que el de los humanos propensos al cáncer y los animales de laboratorio susceptibles al cáncer. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] El informe científico se publicó un mes después como artículo de portada de la revista Nature . [ 29 ] Unos meses más tarde, el mismo equipo de investigación de la Universidad de Rochester anunció que las ratas topo desnudas tienen ribosomas que producen proteínas extremadamente libres de errores. [ 30 ] [ 31 ] Debido a estos dos descubrimientos, la revista Science nombró a la rata topo desnuda "Vertebrado del Año" para 2013. [ 32 ]

En 2016, se publicó un informe que registraba los primeros casos de malignidad descubiertos en dos ratas topo desnudas. [ 24 ] [ 33 ] [ 34 ] Sin embargo, ambos animales nacieron en cautiverio en zoológicos y, por lo tanto, vivieron en un ambiente con un 21 % de oxígeno atmosférico en comparación con su 2-9 % natural, lo que pudo haber promovido la tumorogénesis. [ 35 ]

La rata topo ciega de los Altos del Golán ( Spalax golani ) y la rata topo ciega de las montañas de Judea ( Spalax judaei ) también son resistentes al cáncer, pero por un mecanismo diferente. [ 36 ]

En julio de 2023, un estudio informó sobre la transferencia del gen responsable del HMW-HA de una rata topo desnuda a ratones, lo que resultó en una mejor salud y un aumento aproximado del 4,4 por ciento en la esperanza de vida media de los ratones. [ 37 ] [ 38 ]

Longevidad

Las ratas topo desnudas pueden vivir más que cualquier otro roedor, con una longevidad superior a los 37  años; el siguiente roedor más longevo es el puercoespín africano , con 28  años. [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] La tasa de mortalidad de la especie no aumenta con la edad y, por lo tanto, no se ajusta a la de la mayoría de los mamíferos (como se define frecuentemente por la ley de mortalidad de Gompertz-Makeham ). [ 41 ] Las ratas topo desnudas son altamente resistentes al cáncer, [ 42 ] y mantienen una función vascular saludable durante más tiempo que las ratas de vida más corta. [ 43 ] Las reinas envejecen más lentamente que las no reproductoras. [ 44 ]

Los mecanismos subyacentes a la longevidad de la rata topo desnuda son objeto de debate, pero se cree que están relacionados con su capacidad para reducir sustancialmente su metabolismo en respuesta a condiciones adversas, y así prevenir el daño inducido por el envejecimiento debido al estrés oxidativo . Esto se ha denominado "vivir su vida en pulsos". [ 45 ] Su longevidad también se ha atribuido a la "estabilidad de las proteínas". [ 46 ] Debido a su extraordinaria longevidad, se puso en marcha un esfuerzo internacional para secuenciar el genoma de la rata topo desnuda. [ 47 ] Un borrador del genoma estuvo disponible en 2011 [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] y una versión mejorada se publicó en 2014. [ 51 ] Su número somático es 2n = 60. [ 7 ] La secuenciación adicional del transcriptoma reveló que los genes relacionados con las mitocondrias y la reducción de la oxidación se expresan más que en los ratones, lo que puede contribuir a su longevidad. [ 52 ]

Se compararon los transcriptomas de reparación del ADN del hígado de humanos, ratas topo desnudas y ratones. [ 53 ] La esperanza de vida máxima de los humanos, las ratas topo desnudas y los ratones es de aproximadamente 120, 30 y 3 años, respectivamente. Las especies más longevas, los humanos y las ratas topo desnudas, expresaron genes de reparación del ADN, incluidos genes centrales en varias vías de reparación del ADN, a un nivel superior al de los ratones. Además, varias vías de reparación del ADN en humanos y ratas topo desnudas se regularon positivamente en comparación con los ratones. Estos hallazgos sugieren que una mayor reparación del ADN facilita una mayor longevidad y también son consistentes con la teoría del daño del ADN en el envejecimiento . [ 54 ]

Tamaño

Las hembras reproductoras se convierten en la hembra dominante, generalmente fundando nuevas colonias, luchando por la posición dominante o asumiendo el liderazgo una vez que la hembra reproductora muere. Estas hembras reproductoras tienden a tener cuerpos más largos que sus contrapartes no reproductoras del mismo ancho de cráneo. Las mediciones de las hembras antes y después de volverse reproductivas muestran aumentos significativos en el tamaño corporal. Se cree que este rasgo no se debe a diferencias morfológicas preexistentes, sino al logro real de la posición de hembra dominante. [ 55 ] Al igual que las hembras reproductoras, los machos reproductores también parecen ser más grandes que sus contrapartes no reproductoras, pero la diferencia es menor que en las hembras. Estos machos también tienen contornos visibles de los testículos a través de la piel de sus abdomen. A diferencia de las hembras, generalmente hay múltiples machos reproductores. [ 56 ]

Cronobiología

El hábitat subterráneo de la rata topo desnuda impone restricciones a su ritmo circadiano . [ 57 ] Al vivir en oscuridad constante , la mayoría de los individuos poseen un patrón de actividad libre y están activos tanto de día como de noche, durmiendo por períodos cortos varias veces entretanto. [ 57 ] Sin embargo, las colonias no exhiben sincronía en los ciclos circadianos de sueño-vigilia. [ 58 ]

Ecología y comportamiento

Distribución y hábitat

La rata topo desnuda es nativa de las partes más secas de las praderas tropicales del este de África, predominantemente del sur de Etiopía , Kenia y Somalia . [ 1 ] [ 59 ]

Roles

Modelo de soldados, obreras y reina de la rata topo desnuda, una estructura social similar a las castas de los insectos eusociales.

La rata topo desnuda fue el primer mamífero que se descubrió que era eusocial . La rata topo de Damaraland ( Fukomys damarensis ) es el único otro mamífero eusocial conocido hasta el momento. [ 60 ]

La estructura social de las ratas topo desnudas es similar a la de las hormigas , las termitas y algunas abejas y avispas . [ 59 ] [ 61 ] [ 62 ] Solo una hembra (la reina) y de uno a tres machos se reproducen, mientras que el resto de los miembros de la colonia funcionan como obreras. [ 63 ] La reina y los machos reproductores pueden reproducirse al año de edad. Las obreras son estériles sociológicamente pero no fisiológicamente. [ 62 ] Las obreras más pequeñas se centran en recolectar alimento y mantener el nido, mientras que las obreras más grandes son las excavadoras y son las más reactivas a las amenazas. [ 59 ] Las hembras no reproductoras parecen estar suprimidas reproductivamente, lo que significa que los ovarios no maduran completamente y no tienen los mismos niveles de ciertas hormonas que las hembras reproductoras. [ 59 ] Por el contrario, hay poca diferencia de concentración hormonal entre los machos reproductores y no reproductores. En experimentos donde la hembra reproductora era retirada o moría, una de las hembras no reproductoras tomaba el relevo y se volvía sexualmente activa. Los miembros no reproductores de la colonia cooperan para cuidar a las crías producidas por la reina (generalmente su madre o hermana). Las obreras evitan que las crías se alejen del nido, las acicalan y las acurrucan para mantenerlas calientes, extienden túneles en busca de alimento, llevan comida al nido y defienden a las crías de los ataques de depredadores y colonias ajenas. [ 56 ] [ 59 ]

Reina y gestación

Las relaciones entre la reina y los machos reproductores pueden durar muchos años; otras hembras son temporalmente estériles. Las reinas viven de 13 a 18  años y son extremadamente hostiles con otras hembras que intentan ejercer dominio físico o que producen hormonas asociadas con el proceso de convertirse en reina. Cuando la reina muere, otra hembra ocupa su lugar, a menudo después de una violenta lucha con sus competidoras. [ 59 ] Una vez establecida, el cuerpo de la nueva reina expande el espacio entre las vértebras de su columna vertebral para alargarse y prepararse para parir cachorros. [ 64 ]

En la naturaleza, las ratas topo desnudas suelen reproducirse una vez al año, si la camada sobrevive. En cautiverio, se reproducen durante todo el año y pueden producir una camada cada 80  días. [ 59 ] [ 65 ] La gestación dura aproximadamente 70  días. El tamaño de la camada suele ser de 3 a 12 crías; el tamaño promedio de la camada es de 11 a 12. [ 59 ] [ 66 ] [ 67 ] Las crías nacen ciegas y pesan alrededor de 2 gramos (0,07 oz) . La reina las amamanta durante el primer mes, después del cual los demás miembros de la colonia las alimentan con papilla fecal hasta que tienen la edad suficiente para comer alimentos sólidos. 

En la mayoría de los mamíferos hembra, el número de mamas es aproximadamente el doble del tamaño promedio de la camada. [ 68 ] Presumiblemente, esto permite a las hembras amamantar con éxito a las camadas incluso si algunas mamas no producen leche. Las ratas topo desnudas rompen esta "regla de la mitad"; las camadas capturadas en el campo y nacidas en laboratorio promediaron de 11 a 12 crías, y el número de mamas en las hembras silvestres y en cautiverio fue de manera similar de 11 a 12. Los tamaños máximos de camada fueron de 28 en el campo y 27 en cautiverio, mientras que el número máximo de mamas fue de 15. Las ratas topo desnudas hembras reproductoras pueden tener y criar con éxito camadas mucho más numerosas que sus mamas porque las crías se turnan para mamar de la misma mama, y ​​las hembras reproductoras y las crías son alimentadas y protegidas por los miembros de la colonia, lo que permite a las reinas concentrar sus esfuerzos reproductivos en la gestación y la lactancia. [ 66 ]

Trabajadores

La reina es el miembro más activo de una colonia, e induce a las obreras a aumentar sus actividades empujándolas repetidamente. [ 59 ] [ 69 ] Las obreras más pequeñas se centran en obtener alimento y mantener los túneles, mientras que las obreras más grandes reaccionan fuertemente a las perturbaciones. [ 59 ] [ 70 ] Como en las abejas melíferas, las obreras se dividen a lo largo de un continuo de diferentes comportamientos de casta obrera en lugar de estar en grupos discretos. Las obreras más grandes funcionan principalmente como excavadoras, expandiendo la gran red de túneles dentro del sistema de madrigueras, expulsando la tierra excavada durante la excavación al suelo y como soldados, protegiendo al grupo de los depredadores externos . Las obreras más pequeñas realizan tareas de mantenimiento de la colonia como la búsqueda de alimento, la construcción del nido y el cuidado de las crías. [ 59 ] [ 71 ] Las obreras que encuentran nuevas fuentes de alimento (tubérculos) en sus vastos sistemas de madrigueras subterráneas dan un llamado especial en su camino de regreso al nido y agitan el alimento una vez que llegan allí. Los reclutas encuentran el nuevo sitio siguiendo un rastro de olor dejado por el explorador inicial, un comportamiento algo análogo al deposición y seguimiento de rastros por parte de hormigas y termitas. [ 72 ]

Dispersores

La endogamia es común entre las ratas topo desnudas dentro de una colonia. [ 73 ] Esto resulta en que los miembros de la colonia estén extremadamente emparentados, lo que a su vez favorece el nepotismo entre los no reproductores hacia los hermanos. Sin embargo, la endogamia prolongada generalmente se asocia con una menor aptitud . [ 74 ] El descubrimiento de dispersores machos y hembras ha revelado que existe un mecanismo de exogamia entre colonias. [ 75 ] Los dispersores son morfológica, fisiológica y conductualmente distintos de los miembros de la colonia y buscan activamente abandonar su madriguera cuando se presenta una oportunidad de escape. [ 76 ] Estos individuos están equipados con generosas reservas de grasa para su viaje. [ 76 ] Aunque poseen altos niveles de hormona luteinizante , los dispersores solo están interesados ​​en aparearse con individuos de colonias extranjeras en lugar de con la reina de su propia colonia. [ 76 ] También muestran poco interés en trabajar cooperativamente con los miembros de la colonia en su madriguera natal. [ 76 ] Por lo tanto, los morfos dispersores están bien preparados para promover el establecimiento de nuevas colonias, inicialmente exogámicas, antes de que se reanuden los ciclos de endogamia.

Colonias

Las colonias tienen un promedio de 75 a 80 individuos, pero pueden contener más de 300, y sus sistemas de túneles pueden extenderse de 3 a 5 kilómetros (1,9 a 3,1 millas) de longitud acumulada. [ 59 ] [ 77 ] 

Las colonias de laboratorio son xenófobas y atacan y matan a los invasores de otras colonias. [ 59 ] Asimismo, las colonias silvestres a veces expanden sus territorios invadiendo colonias vecinas. Los invasores pueden secuestrar crías pequeñas e incorporarlas a la fuerza laboral de su propia colonia, una intrigante convergencia con el comportamiento de las hormigas esclavistas . [ 78 ]

Elección de pareja femenina

En experimentos de laboratorio, las hembras de rata topo desnuda reproductivamente activas tendían a asociarse con machos desconocidos (generalmente no emparentados) cuando se les daba la opción, mientras que las hembras reproductivamente inactivas no discriminaban. [ 79 ] La preferencia de las reinas por los machos desconocidos probablemente sea una adaptación para reducir la endogamia; sin embargo, dentro de las colonias establecidas, las reinas rara vez tienen oportunidades de expresar tales preferencias. Evolutivamente, la exogamia puede ser preferible porque reduce la probabilidad de expresar alelos recesivos deletéreos, [ 80 ] mientras que la endogamia resulta en relaciones genéticas más estrechas entre las familias de rata topo desnuda, favoreciendo el comportamiento autosacrificio y nepotista. [ 73 ]

Dieta

Una rata topo desnuda en cautiverio comiendo

Las ratas topo desnudas se alimentan principalmente de tubérculos muy grandes (que pesan hasta mil veces el peso corporal de una rata topo típica) que encuentran en las profundidades de la tierra durante sus actividades mineras. Un solo tubérculo puede proporcionar a una colonia una fuente de alimento a largo plazo, que dura meses o incluso años, ya que comen el interior pero dejan el exterior, lo que permite que el tubérculo se regenere. [ 59 ] Las bacterias simbióticas en los intestinos de las ratas topo fermentan las fibras, lo que permite que la celulosa, que de otro modo sería indigerible, se convierta en ácidos grasos volátiles . [ 81 ]

Las ratas topo desnudas a veces también comen sus propias heces . Este comportamiento no solo nutre a las crías después del destete, sino que también forma parte de su comportamiento eusocial, un mecanismo para compartir y evaluar las hormonas de la reina. [ 82 ]

Depredadores

Las ratas topo desnudas son presa principalmente de serpientes, especialmente la serpiente de pico rojizo y la boa de arena de Kenia , así como de tejones de miel y diversas aves rapaces . Son más vulnerables cuando expulsan tierra a la superficie ("volcán"). [ 59 ] [ 83 ]

estado de conservación

Las ratas topo desnudas no están amenazadas. Son numerosas y están muy extendidas, pero, al ser subterráneas, pasan prácticamente desapercibidas en las regiones más secas del este de África (excepto por sus pequeños "volcanes" de tierra expulsada). [ 84 ]

Rufus, la mascota de Ron Stoppable, el compañero de Kim Possible, es una rata topo desnuda.

Referencias

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