Hormiga esclavista

Las hormigas esclavistas son parásitas de cría que capturan las crías de otras especies de hormigas para aumentar la fuerza obrera de su colonia . Tras emerger en el nido de la hormiga esclavista, las obreras esclavas trabajan como si estuvieran en su propia colonia, mientras que las obreras parásitas se concentran únicamente en reponer la mano de obra de los nidos huéspedes vecinos , un proceso denominado incursión de esclavistas .

Las hormigas esclavistas se especializan en parasitar una sola especie o un grupo de especies emparentadas, y suelen ser parientes cercanos de sus huéspedes, lo cual es típico de los parásitos sociales. Pueden ser parásitos sociales permanentes (dependiendo así de las hormigas esclavizadas durante toda su vida) o facultativos . Este comportamiento es inusual entre las hormigas, pero ha evolucionado de forma independiente en varias ocasiones .

Entre los animales, el robo de crías con el propósito de emplear los esfuerzos del individuo robado en apoyo del ladrón se denomina formalmente dulosis (del griego δοῦλος 'esclavo'), pero el término "esclavizar" se considera sinónimo. ^{[ 1 ]}

Las hormigas esclavistas fueron descritas por primera vez por el entomólogo ginebrino Pierre Huber en su libro de 1810, Recherches sur les mœurs des fourmis indigènes . Se refería a las hormigas esclavizadas como "hormigas auxiliares". En 1820, el traductor británico de este libro comparó a las hormigas esclavizadas con " hormigas negras ", y este relato naturalista sobre la esclavitud en el mundo animal causó revuelo en el debate entre los defensores y los detractores de la esclavitud en el mundo atlántico. ^{[ 2 ]}

Un tipo relacionado de parasitismo social se denomina inquilinismo , en el que un individuo reproductor ingresa a una colonia anfitriona, deposita huevos y depende de ella para la crianza de su descendencia. A diferencia del parasitismo de cría, el inquilino permanece dentro del nido y, por lo general, su descendencia no supera en número a la del anfitrión. ^{[ 1 ]}

Los nidos parasitados necesitan reponer periódicamente a las obreras hospedadoras. Esto se logra asaltando otros nidos en un proceso llamado asalto de esclavas. ^{[ 3 ] [ 5 ]} Las obreras parásitas están especializadas para realizar asaltos en un proceso de dos pasos. Primero, las exploradoras buscan individualmente posibles nidos hospedadores. Cuando tienen éxito, la exploradora regresa a su nido y recluta a sus compañeras para iniciar el asalto, durante el cual las hormigas esclavistas capturan una cría y la llevan de regreso a casa. ^{[ 6 ]} Una colonia puede capturar 14 000 pupas en una sola temporada. ^{[ 7 ]} La mayoría de las asaltantes de esclavas capturan solo a las jóvenes, pero Strongylognathus sp. también esclaviza a las obreras adultas. ^{[ 8 ]}

En la mayoría de las especies parásitas, las obreras marcan el camino a su nido con feromonas y, posteriormente, otras obreras esclavistas se sienten atraídas en cuestión de segundos. Luego, se dirigen rápidamente al nido del huésped objetivo, lo atacan y, transportando la mayor cantidad posible de larvas y pupas , regresan a su nido siguiendo el mismo rastro marcado por la feromona. ^{[ 5 ]} Rossomyrmex es el único esclavista reportado que utiliza exclusivamente el transporte de adultos y una cadena de reclutamiento única en lugar de feromonas durante las incursiones, un comportamiento probablemente limitado por el hábitat árido; las incursiones tienen lugar a principios del verano, cuando la temperatura de la superficie del suelo puede alcanzar hasta 30 °C (86 °F) , una temperatura en la que las feromonas se evaporarían rápidamente. ^{[ 5 ]}  

Las obreras del nido atacado pueden luchar o huir. En la especie huésped Proformica , el comportamiento más común es la huida, probablemente porque los huéspedes casi siempre pierden las peleas. ^{[ 5 ]} La mayoría de los estudios sobre el comportamiento de incursión de las especies del complejo F. sanguinea confirman que las incursionistas esclavas suelen derrotar a sus oponentes, quienes generalmente huyen en estado de pánico, y que los encuentros agresivos, cuando ocurren, son breves y no resultan en la muerte de individuos adultos de ninguna de las dos especies. Sin embargo, cuando grandes colonias de especies esclavas ofrecen resistencia durante las incursiones, es posible una lucha prolongada y muchas obreras de ambas especies pueden morir. ^{[ 9 ]}

Más tarde, las obreras anfitrionas que emergen en el nido del parásito se imprimirán y se integrarán en la colonia mixta donde criarán la cría parásita, alimentarán y acicalarán a las obreras parásitas, defenderán el nido contra extraños (por ejemplo, otros insectos o arañas) e incluso participarán en incursiones, ^{[ 6 ]} incluyendo aquellas contra su colonia original. ^{[ 10 ]} Los actos altruistas de los esclavos se dirigen así hacia individuos no emparentados. Una hipótesis sugiere que el engaño de los esclavos es posible porque los esclavos son capturados como pupas y aprenden el olor de la colonia esclavizadora después de emerger. ^{[ 11 ]}

Sin embargo, en algunos casos, las hormigas esclavizadas se rebelan contra sus hormigas esclavizadoras, matando a un gran número de sus crías. ^{[ 12 ]} Esto se debe a que "las esclavas pueden obtener beneficios indirectos en términos de aptitud biológica al reducir la presión parasitaria sobre las colonias hospedadoras cercanas, ya que estas suelen estar estrechamente relacionadas con las esclavas". ^{[ 12 ]} De este modo, las hormigas esclavizadas protegen sus colonias nativas de nuevos ataques de las hormigas esclavizadoras. ^{[ 12 ]}

• Rossomyrmex – Proformica ^{[ 13 ]}
• Polyergus – Formica ^{[ 13 ]}
• Formica – Formica ^{[ 13 ]}
• Leptotórax – Chalepoxenus ^{[ 13 ]}
• Leptotórax – Epimyrma ^{[ 13 ]}
• Leptotórax – Harpagoxenus ^{[ 13 ]}
• Leptotórax – Leptotórax ^{[ 13 ]}
• Leptotórax – Protomognathus ^{[ 13 ]}
• Myrmoxenus – Temnothorax ^{[ 14 ]}
• Strongylognathus – Tetramorium ^{[ 13 ]}

El comportamiento reproductivo de las hormigas esclavistas generalmente consiste en la emergencia sincrónica de individuos sexuales seguida de un vuelo nupcial y la invasión de un nido huésped, ^{[ 15 ]} pero también en algunos casos las hembras emiten una llamada de apareamiento alrededor del nido natal para atraer a los machos e inmediatamente después del apareamiento buscan un nido huésped para usurpar. ^{[ 16 ]}

Por lo general, solo se encuentra una especie esclava en un único nido de Polyergus . Esto contrasta con los esclavistas facultativos emparentados del género Formica , pertenecientes al grupo de especies F. sanguinea , que se encuentran en el mismo hábitat, cuyos nidos suelen contener dos o más especies que sirven como esclavas. La elección de una especie huésped puede ocurrir tanto a través del comportamiento de fundación de colonias de las reinas como a través de la elección de nidos objetivo para las incursiones de esclavas. Las reinas parásitas de Polyergus fundan colonias ya sea por adopción, donde una reina invade el nido de una especie esclava, matando a la reina residente y apropiándose de las obreras y la cría presentes, o por gemación, en la que una reina invade o es aceptada en el nido de una especie huésped acompañada de obreras de su nido de origen. ^{[ 17 ]}

La primera hipótesis sobre los orígenes de la esclavitud fue la sugerencia de Darwin (1859) en El origen de las especies de que la esclavitud se desarrolló como un subproducto de la depredación de crías entre especies emparentadas. Otras hipótesis se centran en las interacciones territoriales con depredación oportunista de crías o transporte de crías entre colonias polidómicas (que consisten en múltiples nidos) como la principal vía hacia la esclavitud. ^{[ 18 ] [ 19 ]} El comportamiento de esclavitud es inusual entre las hormigas, pero ha evolucionado independientemente más de diez veces en total ^{[ 8 ]} incluyendo en las subfamilias Myrmicinae y Formicinae . ^{[ 20 ] [ 21 ]} Los esclavistas y sus huéspedes suelen ser parientes filogenéticos cercanos , ^{[ 22 ]} lo cual es típico de los parásitos sociales y sus respectivos huéspedes (formalizado como la regla de Emery ). Esto tiene importantes implicaciones evolutivas, ya que puede argumentar a favor de la especiación simpátrica . ^{[ 23 ]}

Las incursiones pueden poner en peligro la supervivencia de la colonia huésped, ejerciendo así una fuerte presión selectiva sobre ella. Recíprocamente, existen indicios de que los huéspedes también ejercen una presión selectiva sobre sus parásitos, ya que la resistencia de las colonias huésped podría prevenir la esclavitud. Los procesos coevolutivos entre las especies de hormigas esclavistas y sus huéspedes pueden entonces escalar hasta convertirse en una carrera armamentística evolutiva . ^{[ 6 ]}

• Coevolución huésped-parásito
• Cleptoparasitismo
• Trofobiosis

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