El daman de roca con manchas amarillas o daman arbustivo ( Heterohyrax brucei ) es una especie de mamífero de la familia Procaviidae . Se encuentra en Angola , Botswana , Burundi , la República Democrática del Congo , el sur de Egipto , Eritrea , Etiopía , Kenia , Malawi , Mozambique , Ruanda , Somalia , el norte de Sudáfrica , Sudán del Sur , Sudán , Tanzania , Uganda , Zambia y Zimbabwe . Es natural hábitats son sabanas secas y zonas rocosas. [ 2 ] Hyrax proviene de la palabra griega ὕραξ , o musaraña-ratón. [ 3 ]
Nomenclatura y clasificación


El Heterohyrax es un damán arbustivo, a diferencia del damán roquero ( Procavia capensis ) [ 4 ] o del damán arborícola ( Dendrohyrax ). [ 5 ] Aunque es difícil distinguirlos en el campo, el damán arbustivo se diferencia del damán roquero por ser más pequeño, menos robusto y tener un hocico más estrecho. [ 5 ]
Los damanes tienen dientes molariformes braquiodontos , lo que significa que tienen coronas cortas y raíces bien desarrolladas. El damán de los matorrales tiene una serie de premolares superiores de la misma longitud que la serie de molares, mientras que el damán de las rocas tiene una serie de premolares superiores más corta y el damán de los árboles tiene una serie de premolares superiores más larga. Los damanes tienen incisivos superiores con forma de colmillo [ 5 ] y cuatro incisivos inferiores con forma de peine que utilizan para acicalarse el pelaje. [ 6 ] Si bien los incisivos no se diferencian entre los damanes, sí difieren entre los sexos. Los machos tienen incisivos superiores rígidos, mientras que las hembras tienen incisivos superiores redondeados. Además, los órganos sexuales masculinos también difieren mucho entre estos tres géneros de damanes, lo que puede impedir su reproducción entre sí. [ 5 ]
Entre los nombres comunes para el damán de matorral se incluyen damán de manchas amarillas, damán de matorral, damán hogger, damán roquero de manchas amarillas y daman de steppe (francés). [ 2 ]
El género Heterohyrax contiene una especie extinta, H. auricampensis , y una especie viva, H. brucei . Dentro de H. brucei se reconocen 25 subespecies. [ 5 ]
Heterohyrax pertenece a Afrotheria , el clado superordinal de mamíferos que incluye musarañas elefante , cerdos hormigueros , topos dorados , elefantes y sirenios . [ 7 ]

Subespecie
(ordenado alfabéticamente) [ 1 ]
- H. b. albipes
- H. b. antineae (no hay consenso sobre si esta subespecie es conespecífica) [ 6 ] [ 8 ]
- H. B. Bakeri
- H. b. bocagei
- H. b. brucei (especie tipo)
- H. b. chapini (no hay consenso sobre si esta subespecie es conespecífica) [ 8 ]
- H. b. dieseneri
- H. b. demi
- H. b. granti
- H. b. hindei
- H. b. hoogstraali
- H. b. kempi
- H. B. Lademanni
- H. B. Manningi
- H. b. mossambicus
- H. b. Muenzneri
- H. b. princeps
- H. B. Prittwitzi
- H. b. pumilus
- H. b. ruddi
- H. b. rudolfi
- H. b. somalícus
- H. b. ssongeae
- H. b. Thomasi
- H. b. victorianjansae
Conservación
El Heterohyrax figura en la lista de especies amenazadas de menor preocupación de la UICN. [ 9 ] No enfrenta amenazas importantes, aunque se le caza localmente en algunas regiones. Las comunidades de las colinas de Matobo dependen de los damanes como principal fuente de proteínas. [ 10 ] Se sabe que otros grupos humanos cazan damanes cuando escasean otras fuentes de alimento. [ 8 ]
Población y hábitat
Las poblaciones de damán de matorral son originarias de África. Se ha observado que habitan desde Sudán y Eritrea, al norte, hasta el Cuerno de África, al este . También se encuentran en la provincia de Limpopo , en Sudáfrica, al sur. Además, se conocen poblaciones aisladas en el suroeste de la República Democrática del Congo y Angola . [ 6 ]
Sus hábitats se limitan a kopjes rocosos (áreas rocosas elevadas en una llanura generalmente plana), paredes rocosas verticales (krantzes) y montones de grandes rocas. Viven en aberturas con al menos 1 m² (11 pies cuadrados ) de espacio y una altura de 11 cm (4,3 pulgadas) . [ 6 ] Los hábitats rocosos son espacios habitables adecuados porque hay muchas grietas donde los damanes pueden anidar y buscar refugio de la intemperie y los depredadores. [ 11 ] También viven a diferentes altitudes, desde el nivel del mar hasta los 3800 m (12 500 pies) . [ 5 ] [ 6 ] [ 8 ]
Los estudios han reportado que los damanes de los matorrales viven en colonias de a veces cientos de animales con densidades de población que oscilan entre 20 y 53 individuos por hectárea. Las unidades familiares son poligínicas, generalmente de cinco a 34 animales con un macho dominante y de tres a siete hembras y muchos juveniles de ambos sexos. [ 8 ] Otros machos adultos tienden a vivir en la periferia del territorio de los machos dominantes. [ 7 ]
En el Parque Nacional Matobo , Zimbabue, las poblaciones han experimentado descensos considerables desde 1978. Se considera que las sequías en el parque son un factor causal de este declive. Sin embargo, también se ha informado de una alta depredación en esta región, y se ha registrado una tasa de mortalidad del 52-61% durante el primer año de vida del damán de matorral. [ 12 ]
Se sabe que los damanes de matorral, H. brucei , viven con los damanes de roca, Procavia capensis [ 5 ] [ 8 ] y Procavia johnstoni [ 7 ]. Sin embargo, las diferentes especies de damanes no se cruzan porque sus órganos sexuales varían significativamente. [ 5 ] [ 7 ] Algunos comportamientos observados en poblaciones de damanes de roca y de matorral incluyen el cuidado mutuo de las crías compartiendo zonas de cría y habitando las mismas grietas de las rocas. [ 5 ] Las asociaciones observadas entre estos damanes son variables y en Zimbabue, a menudo superponen hábitats cerca del parto (el momento de dar a luz). [ 6 ]
Morfología
Característica para dar nombre
La característica que da nombre al damán roquero de manchas amarillas es una glándula dorsal ubicada en la parte inferior de la espalda, debajo de una elevación de piel de aproximadamente 1,5 cm (0,6 pulgadas) de largo y rodeada de pelos eréctiles. Sin embargo, no todas las especies de Heterohyrax poseen una glándula dorsal. [ 6 ] Las secreciones de la glándula tiñen una mancha dorsal de color ocre rojizo a blanco sucio, aunque lo más común es que sea amarilla. La glándula está asociada con la excitación sexual y también desempeña un papel en el reconocimiento materno por parte de las crías. El damán de matorral también tiene una mancha pálida de pelo sobre los ojos, donde también se encuentra tejido glandular. Este tejido glandular también se encuentra debajo del mentón y en el área genital. [ 5 ]
Características generales

Un estudio realizado en Zimbabwe mostró pesos que oscilan entre 2,3 y 3,6 kg (5,1 a 7,9 lb) , mientras que otro estudio realizado en el Parque Nacional Serengeti , Tanzania encontró pesos ligeramente menores a 1,3 a 2,4 kg (2,9 a 5,3 lb) . [ 4 ] Los machos y las hembras en promedio no varían en tamaño, pero a veces las hembras serán ligeramente más grandes que los machos. [ 6 ] Tienen patas cortas, una cola rudimentaria y orejas redondas. Su coloración lateral y dorsal tiende a ser gris entre las colonias que se encuentran en regiones áridas y un marrón rojizo oscuro entre las que se encuentran en regiones más mesófilas . [ 5 ] [ 6 ] Sus pelajes son gruesos y ásperos con pelos de guarda que miden hasta 30 mm. [ 6 ] Además tienen vibrisas que proporcionan retroalimentación táctil ubicadas encima de los ojos, debajo de la barbilla, a lo largo de la espalda y los costados, en el abdomen y en las extremidades anteriores y posteriores. Estas vibrisas, o bigotes, miden 90 mm (3,5 pulgadas) de largo en el hocico y 70 mm (2,8 pulgadas) en el resto del cuerpo. [ 5 ]
Otras características destacadas incluyen: el órgano de Jacobsen , que es una estructura olfativa especializada; un estómago compartimentado en secciones craneales no glandulares y caudales glandulares; y una columna vertebral convexa desde el cuello hasta la cola. [ 5 ]
Características especializadas
El damán de los matorrales también posee glándulas especializadas en las almohadillas de sus patas que aumentan su agarre, lo que les ayuda a desplazarse por superficies rocosas resbaladizas. [ 6 ] Las almohadillas de sus patas son planas y desnudas, mientras que las secreciones de estas glándulas las mantienen húmedas. Los músculos de las patas se contraen formando una especie de copa, lo que produce un efecto de succión. Los damanes son conocidos por ser excelentes escaladores debido a esta especialización, e incluso se ha observado que, si reciben un disparo, permanecen perpendiculares a la superficie rocosa como si estuvieran adheridos a ella. [ 8 ] La pata delantera tiene tres dedos bien desarrollados, un pulgar rudimentario y un quinto dedo pequeño. Sus dedos tienen uñas planas, similares a pezuñas, excepto el segundo dedo, que tiene una garra larga y curva que utilizan para acicalarse. La pata trasera es similar, excepto que carece de dedo gordo y el quinto dedo es rudimentario. [ 6 ]
Los damanes de matorral tienen un umbraculo en la pupila del ojo que se extiende desde el iris. Esto les permite mirar fijamente al sol y vigilar a los depredadores aéreos mientras toman el sol. [ 5 ] [ 6 ]
El damán de matorral posee un riñón especializado para compensar la escasez de agua en su hábitat natural. Esto le permite conservar agua mediante la producción de una orina altamente concentrada. La orina es tan concentrada que deja un residuo cristalino llamado klipstreet o hiraceum, que se encuentra comúnmente en los afloramientos rocosos donde habita. [ 6 ] [ 13 ]
Reproductivo
El pene del damán arbustivo es complejo y distinto al de otros géneros de damanes. Posee un apéndice corto y delgado dentro de un glande en forma de copa y mide más de 6 cm en erección. Además, se ha observado que el damán arbustivo presenta una mayor distancia entre el ano y el orificio prepucial en comparación con otros damanes. Los testículos son permanentemente intraabdominales y varían de tamaño según la estación. [ 5 ]
Las hembras tienen cuatro mamas, dos pectorales y dos inguinales. También tienen un útero bicorne y una placenta corioalantoidea . [ 5 ]
Variabilidad genética
El análisis de la variación genética sugiere que las hembras tienen una tasa de transferencia genética más alta, lo que podría deberse a un mayor éxito migratorio y a distancias migratorias más largas en comparación con los machos. Los datos también muestran que las hembras inmigran a las colonias con mayor frecuencia que los machos. [ 7 ]
Ciclo vital
Se ha registrado que el damán de los matorrales vive más de 10 años en estado salvaje, con una esperanza de vida promedio de 12 años. [ 7 ] [ 12 ] [ 13 ] Los machos y las hembras alcanzan la madurez sexual entre los 16 y 17 meses de edad. [ 8 ]

Las hembras sexualmente maduras se reproducen anualmente y las temporadas de reproducción varían según la ubicación geográfica. Las tasas máximas de natalidad entre las colonias en Kenia ocurren entre febrero y marzo, en Zimbabue en marzo, y en el Serengeti , Tanzania, entre diciembre y enero. Las temporadas de reproducción son 7-8 meses antes de cuando se han observado estas tasas máximas de natalidad según la duración de la gestación. [ 5 ] Las hembras de las colonias que viven en gran altitud entran en celo cuando aumenta el fotoperiodo. [ 5 ] Su ciclo estral es de 1 a 5 días. [ 14 ] Por ejemplo, en el Serengeti, hay una temporada de apareamiento discreta de siete semanas en la que las hembras entran en celo varias veces durante varios días cada vez. Esto también sincroniza los nacimientos entre las colonias, con todas las hembras reproductoras dando a luz dentro de las tres semanas de diferencia entre sí. [ 8 ] El tamaño de la camada varía de 1 a 3 crías [ 8 ] pero el promedio está entre 1,6 y 2,1 dependiendo de la ubicación geográfica. [ 5 ] Nacen con un peso de 220 a 230 g (7,8 a 8,1 oz) y tienen los ojos abiertos, están cubiertos de pelo y son capaces de seguir a los adultos fuera del nido a las pocas horas de nacer. Las crías son amamantadas durante 1 a 6 meses antes de ser destetadas. [ 5 ] [ 14 ]
La tasa de mortalidad juvenil es alta debido a la depredación. Las pitones de roca , los leopardos , las aves rapaces, las mangostas y otros pequeños carnívoros depredan al damán de los matorrales. [ 8 ] Un estudio realizado entre 1992 y 1995 estimó que la mortalidad juvenil era del 52,4 al 61,3 % anual. [ 12 ]
Comportamiento
Hábitos alimenticios

El damán de los matorrales es un ramoneador . [ 12 ] Pasan el 80% de su tiempo de forrajeo ramoneando ramitas, hojas, brotes, flores y hierbas . Solo rara vez consumen hierba. [ 6 ] Un estudio informó que una colonia de damanes de los matorrales en Zambia se alimenta de las hojas de ñame amargo . Otro estudio en Kenia informó que, si bien no se alimentan rutinariamente de hierbas, dependen de ellas durante las estaciones húmedas. Se informó que en el Parque Nacional del Serengeti los damanes se alimentan por la mañana y por la tarde, comiendo más en la estación húmeda en comparación con la estación seca. [ 8 ] La alimentación en grupo es común y ocurre hasta a 50 m (160 pies) del refugio de la colonia. Sin embargo, la alimentación ocasional también ocurre, pero a distancias más cortas del espacio vital, hasta 20 m, y consiste en comer grandes cantidades de alimento en un promedio de 20 minutos. [ 5 ] También se sabe que los damanes de los matorrales trepan a los árboles para obtener alimento. [ 8 ]
Dado que su hábitat es seco y con escasez de agua, obtienen toda el agua que necesitan de la vegetación que consumen. [ 5 ]
Comportamiento general

Aunque son diurnos, pasan el 95 por ciento del día descansando, tomando el sol por la mañana y por la tarde, pero evitando el calor del mediodía. Si bien tomar el sol es necesario para la termorregulación, aumenta considerablemente su riesgo de depredación. Sin embargo, permanecen vigilantes, [ 5 ] y el macho dominante vigilará desde una roca alta y emitirá una alarma estridente si hay peligro. [ 8 ] Las colonias de damanes incluyen en promedio 34 individuos, pero los grupos familiares poligámicos estables conforman la unidad social básica. Los damanes son animales muy sociales. El comportamiento lúdico generalmente se limita a los jóvenes e incluye mordisquear el pelaje, morder, trepar, empujar, pelear, perseguir y montar. [ 5 ]
Si son atacados o amenazados, morderán agresivamente. Su aguda vista y buen oído les permiten detectar la presencia de depredadores o posibles amenazas. [ 8 ]
Otros comportamientos documentados incluyen baños de polvo para librarse de parásitos. También construyen letrinas y defecan y orinan habitualmente en lugares designados donde residen. [ 5 ]
En la cultura popular
En 2024, los videos de damanes de los matorrales obtuvieron millones de visitas, particularmente debido a sus vocalizaciones y llamadas únicas. [ 15 ]
Parasitología
El damanque arbustivo es probablemente un reservorio de Leishmania aethiopica . Un estudio capturó 48 damanes de varias colonias de tres lugares diferentes de Etiopía . De ellos, tres estaban infectados con Leishmania aethiopia . Sin embargo, no hubo lesiones visibles ni presencia de parásitos en etapa amastigote , lo que indica que el damanque arbustivo es un reservorio y no un huésped adecuado. El vector de Leishmania aethiopica es Phlebotomus longipes . [ 16 ]
Referencias
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- Especies de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN
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- Mamíferos de Angola
- Mamíferos del este de África
- Mamíferos descritos en 1868
- Taxones nombrados por John Edward Gray