Articulo de referencia

Autoincompatibilidad

La autoincompatibilidad ( AI ) es un nombre general para cualquier mecanismo genético que impide la autofecundación en organismos hermafroditas fértiles y, por lo tanto, fomenta...

La autoincompatibilidad ( AI ) es un nombre general para cualquier mecanismo genético que impide la autofecundación en organismos hermafroditas fértiles y, por lo tanto, fomenta la reproducción cruzada y la alogamia . [ 1 ] Se contrapone a la separación de sexos entre individuos ( dioecia ) y sus diversos modos de separación espacial ( hercogamia ) y temporal ( dicogamia ).

La autoincompatibilidad (AI) es la más estudiada y particularmente común en plantas con flores, [ 2 ] aunque también está presente en otros grupos, incluyendo ascidias y hongos . [ 3 ] En plantas con AI, cuando un grano de polen producido en una planta alcanza el estigma de la misma planta o de otra planta con un alelo o genotipo coincidente, se inhibe el proceso de germinación del polen , el crecimiento del tubo polínico, la fertilización del óvulo o el desarrollo del embrión , y en consecuencia no se producen semillas . La AI es uno de los medios más importantes para prevenir la endogamia y promover la generación de nuevos genotipos en las plantas , y se considera una de las causas de la propagación y el éxito de las angiospermas en la Tierra.

Mecanismos de autoincompatibilidad de un solo locus

Los mecanismos de autoincompatibilidad (AI) mejor estudiados actúan inhibiendo la germinación del polen en los estigmas o la elongación del tubo polínico en los pistilos . Estos mecanismos se basan en interacciones proteína -proteína, y los mejor comprendidos están controlados por un único locus denominado S , que tiene muchos alelos diferentes en la población de la especie . A pesar de sus manifestaciones morfológicas y genéticas similares, estos mecanismos han evolucionado de forma independiente y se basan en diferentes componentes celulares; [ 4 ] por lo tanto, cada mecanismo tiene sus propios genes S únicos .

El locus S contiene dos regiones básicas de codificación de proteínas : una expresada en el pistilo y la otra en la antera y/o el polen (denominadas determinantes femenino y masculino , respectivamente). Debido a su proximidad física, están genéticamente ligadas y se heredan como una unidad. Estas unidades se denominan haplotipos S. Los productos de traducción de las dos regiones del locus S son dos proteínas que, al interactuar entre sí, detienen la germinación del polen y/o la elongación del tubo polínico, generando así una respuesta de autoincompatibilidad (SI), lo que impide la fecundación. Sin embargo, cuando un determinante femenino interactúa con un determinante masculino de un haplotipo diferente, no se produce SI y tiene lugar la fecundación. Esta es una descripción simplificada del mecanismo general de la SI, que es más complejo, y en algunas especies el haplotipo S contiene más de dos regiones de codificación de proteínas.

A continuación se ofrece una descripción detallada de los diferentes mecanismos conocidos de autoincompatibilidad en las plantas.

Autoincompatibilidad gametofítica

En la autoincompatibilidad gametofítica, el fenotipo SI del polen está determinado por su propio genotipo haploide gametofítico . Este es el tipo más común de SI. [ 5 ] Se han descrito en detalle dos mecanismos diferentes de autoincompatibilidad gametofítica a nivel molecular, y su descripción se presenta a continuación.

El mecanismo SI basado en RNasa

En este mecanismo, la elongación del tubo polínico se detiene cuando ha recorrido aproximadamente un tercio del tubo . [ 6 ] La proteína ribonucleasa del componente femenino , denominada S -RNasa [ 7 ] probablemente causa la degradación del ARN ribosómico (ARNr) dentro del tubo polínico, en el caso de alelos S masculinos y femeninos idénticos, y en consecuencia, la elongación del tubo polínico se detiene y el grano de polen muere. [ 8 ]

Para el año 2000, se descubrió que las proteínas involucradas en la autoincompatibilidad gametofítica pertenecientes a la misma familia de genes de RNasa también causaban rechazo de polen en especies de Rosaceae [ 9 ] y Plantaginaceae . [ 6 ] A pesar de la incertidumbre inicial sobre el origen común de la SI basada en RNasa en estas familias de plantas distantemente relacionadas, los estudios filogenéticos [ 10 ] y el hallazgo de determinantes masculinos compartidos ( proteínas F-box ) [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] respaldaron firmemente la homología entre las eudicotiledóneas . Por lo tanto, este mecanismo probablemente surgió hace aproximadamente 90 millones de años y es el estado ancestral inferido para aproximadamente el 50% de todas las especies de plantas. [ 10 ] [ 14 ]

Las predicciones sobre la amplia distribución de este mecanismo de autoincompatibilidad (AI) se confirmaron a principios del siglo XXI, lo que brindó apoyo adicional a su origen antiguo y único. Específicamente, un gen T2/S-RNasa expresado en el estilo y genes F-box expresados ​​en el polen están ahora implicados en la inducción de AI entre los miembros de Rubiaceae , [ 15 ] Rutaceae , [ 16 ] Cactaceae , [ 17 ] y Primulaceae . [ 18 ] Por lo tanto, se cree que otros mecanismos de AI se derivaron recientemente en las plantas eudicotiledóneas, en algunos casos relativamente hace poco tiempo. Un caso particularmente interesante es la SI expresada en especies de Prunus, que funciona a través del autorreconocimiento [ 19 ] (la actividad citotóxica de las S-RNasas se inhibe por defecto y se activa selectivamente por la proteína F-box específica del haplotipo S del polen (SFB) tras la autopolinización), mientras que la SI en las otras especies con S-RNasa funciona a través del reconocimiento de lo no propio (las S-RNasas se desintoxican selectivamente tras la polinización cruzada).

El mecanismo de la glicoproteína S

En este mecanismo, el crecimiento del polen se inhibe a los pocos minutos de su colocación en el estigma, y ​​el mecanismo molecular subyacente descrito, detallado hasta ahora para Papaver rhoeas , parece estar restringido a la familia de plantas Papaveraceae , pero con una búsqueda taxonómica muy limitada fuera de esta única especie. [ 8 ]

El determinante femenino es una molécula pequeña y extracelular, expresada en el estigma; la identidad del determinante masculino sigue siendo desconocida, pero probablemente se trate de algún receptor de la membrana celular . [ 8 ] La interacción entre los determinantes masculino y femenino transmite una señal celular al tubo polínico, lo que resulta en una fuerte entrada de cationes de calcio ; esto interfiere con el gradiente de concentración intracelular de iones de calcio que existe dentro del tubo polínico, esencial para su elongación. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] La entrada de iones de calcio detiene la elongación del tubo en 1-2 minutos. En esta etapa, la inhibición del polen aún es reversible y la elongación puede reanudarse mediante ciertas manipulaciones, lo que resulta en la fertilización del óvulo. [ 8 ]

Posteriormente, la proteína citosólica p26 , una pirofosfatasa , es inhibida por fosforilación , [ 23 ] posiblemente resultando en la detención de la síntesis de bloques moleculares básicos, necesarios para la elongación del tubo. Hay despolimerización y reorganización de filamentos de actina , dentro del citoesqueleto del polen . [ 24 ] [ 25 ] Dentro de los 10 minutos de la colocación en el estigma, el polen se compromete a un proceso que termina en su muerte. A las 3-4 horas después de la polinización, comienza la fragmentación del ADN del polen , [ 26 ] y finalmente (a las 10-14 horas), la célula muere apoptóticamente . [ 8 ] [ 27 ]

Autoincompatibilidad esporofítica (SSI)

En la autoincompatibilidad esporofítica (SSI) , el fenotipo SI del polen está determinado por el genotipo diploide de la antera (el esporofito ) en la que se creó. Esta forma de SI se identificó en las familias: Brassicaceae , Asteraceae , Convolvulaceae , Betulaceae , Caryophyllaceae , Sterculiaceae y Polemoniaceae . [ 28 ] Hasta la fecha, solo se ha descrito en detalle un mecanismo de SSI a nivel molecular, en Brassica (Brassicaceae).

Dado que la autoincompatibilidad (SSI) está determinada por un genotipo diploide, el polen y el pistilo expresan cada uno los productos de traducción de dos alelos diferentes, es decir, dos determinantes masculinos y dos femeninos. A menudo existen relaciones de dominancia entre pares de alelos, lo que da lugar a patrones complejos de compatibilidad/autoincompatibilidad. Estas relaciones de dominancia también permiten la generación de individuos homocigotos para un alelo S recesivo . [ 29 ]

En comparación con una población en la que todos los alelos S son codominantes , la presencia de relaciones de dominancia en la población aumenta las probabilidades de apareamiento compatible entre individuos. [ 29 ] La relación de frecuencia entre los alelos S recesivos y dominantes refleja un equilibrio dinámico entre la seguridad reproductiva (favorecida por los alelos recesivos) y la evitación de la autofecundación (favorecida por los alelos dominantes). [ 30 ]

El mecanismo del SI en Brassica

El fenotipo SI del polen está determinado por el genotipo diploide de la antera. En Brassica , la cubierta del polen, derivada del tejido del tapete de la antera , lleva los productos de traducción de los dos alelos S. Estas son proteínas pequeñas, ricas en cisteína . El determinante masculino se denomina SCR o SP11 , y se expresa en el tapete de la antera, así como en la microspora y el polen (es decir, esporofíticamente). [ 31 ] [ 32 ] Posiblemente existan hasta 100 polimorfos del haplotipo S en Brassica , y dentro de estos existe una jerarquía de dominancia.

El determinante femenino de la respuesta de autoincompatibilidad (SI) en Brassica es una proteína transmembrana denominada SRK , que posee un dominio quinasa intracelular y un dominio extracelular variable. [ 33 ] [ 34 ] SRK se expresa en el estigma y probablemente funciona como receptor de la proteína SCR/SP11 en la cubierta del polen. Otra proteína estigmática, denominada SLG , es muy similar en secuencia a la proteína SRK y parece funcionar como correceptor del determinante masculino, amplificando la respuesta de autoincompatibilidad. [ 35 ]

La interacción entre las proteínas SRK y SCR/SP11 produce la autofosforilación del dominio quinasa intracelular de SRK, [ 36 ] [ 37 ] y se transmite una señal a la célula papilar del estigma. Otra proteína esencial para la respuesta SI es MLPK , una serina - treonina quinasa, que se ancla a la membrana plasmática desde su lado intracelular. [ 38 ] Una cascada de señalización posterior conduce a la degradación proteasómica que produce una respuesta SI. [ 39 ]

Otros mecanismos de autoincompatibilidad

Estos mecanismos han recibido poca atención en la investigación científica. Por lo tanto, aún no se comprenden del todo.

Autoincompatibilidad gametofítica de dos loci

La subfamilia de gramíneas Pooideae , y quizás toda la familia Poaceae , posee un sistema de autoincompatibilidad gametofítica que involucra dos loci no ligados denominados S y Z. [ 40 ] Si los alelos expresados ​​en estos dos loci en el grano de polen coinciden con los alelos correspondientes en el pistilo, el grano de polen será reconocido como incompatible. [ 40 ] En ambos loci, S y Z , se encuentran dos determinantes masculinos y uno femenino. Los cuatro determinantes masculinos codifican proteínas pertenecientes a la misma familia (DUF247) y se predice que están unidas a la membrana. Se predice que los dos determinantes femeninos son proteínas secretadas sin pertenencia a ninguna familia de proteínas. [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]

autoincompatibilidad heteromórfica

En las flores heterostílicas existe un mecanismo de autoincompatibilidad distinto , denominado autoincompatibilidad heteromórfica . Este mecanismo probablemente no esté relacionado evolutivamente con los mecanismos más conocidos, que se definen de manera diferente como autoincompatibilidad homomórfica . [ 44 ]

Muchos taxones heterostílicos presentan autoincompatibilidad (AI) en cierta medida. Los loci responsables de la AI en flores heterostílicas están fuertemente ligados a los loci responsables del polimorfismo floral , y estos rasgos se heredan juntos. La distilia está determinada por un solo locus, que tiene dos alelos; la tristilia está determinada por dos loci, cada uno con dos alelos. La AI heteromórfica es esporofítica, es decir, ambos alelos en la planta masculina determinan la respuesta de AI en el polen. Los loci de AI siempre contienen solo dos alelos en la población, uno de los cuales es dominante sobre el otro, tanto en el polen como en el pistilo. La varianza en los alelos de AI es paralela a la varianza en los morfos florales, por lo que el polen de un morfo solo puede fertilizar los pistilos del otro morfo. En las flores tristílicas, cada flor contiene dos tipos de estambres ; cada estambre produce polen capaz de fertilizar solo un morfo floral, de los tres morfos existentes. [ 44 ]

Una población de una planta distílica contiene solo dos genotipos SI: ss y Ss. [ 44 ] La fertilización solo es posible entre genotipos; cada genotipo no puede autofecundarse. [ 44 ] Esta restricción mantiene una proporción 1:1 entre los dos genotipos en la población; los genotipos suelen estar dispersos aleatoriamente en el espacio. [ 45 ] [ 46 ] Las plantas tristílicas generalmente contienen, además del locus S, el locus M, también con dos alelos. [ 44 ] El número de genotipos posibles es mayor aquí, pero existe una proporción 1:1 entre individuos de cada tipo SI. [ 47 ]

Autoincompatibilidad críptica (CSI)

La autoincompatibilidad críptica (CSI) no es un único mecanismo, sino el término que se atribuye a una amalgama de fenómenos que reducen la producción relativa de semillas por polen propio en comparación con polen ajeno. [ 48 ] Específicamente, la CSI se invoca cuando la presencia simultánea de polen ajeno y propio en el mismo pistilo produce una mayor producción de semillas por polen ajeno, en relación con el propio. [ 48 ] De manera controvertida, ya que contrasta con la definición estándar de autoincompatibilidad (SI), en los fenómenos de CSI, la autopolinización sin la presencia de polen cruzado competidor produce fertilización y producción de semillas sucesivas. [ 48 ] La CSI actúa, al menos en algunas especies, en la etapa de elongación del tubo polínico, y conduce a una elongación más rápida de los tubos polínicos cruzados, en relación con los tubos polínicos propios. Los mecanismos celulares y moleculares de la CSI no se han descrito.

El índice comúnmente utilizado para estimar la fuerza de un CSI emplea la proporción de óvulos cruzados y autofecundados formados cuando se depositan cantidades iguales de polen propio y ajeno sobre el estigma. En los taxones descritos como CSI, esta proporción varía ampliamente (de 3,2 a 11,5). [ 49 ]

Autoincompatibilidad de aparición tardía (LSI)

La autoincompatibilidad de acción tardía (LSI) también se denomina autoincompatibilidad ovárica (OSI) . En este mecanismo, el polen propio germina y llega a los óvulos, pero no se forma ningún fruto . [ 50 ] [ 51 ] La LSI puede ser precigótica (por ejemplo, deterioro del saco embrionario antes de la entrada del tubo polínico, como en Narcissus triandrus [ 52 ] ) o postcigótica (malformación del cigoto o embrión , como en ciertas especies de Asclepias y en Spathodea campanulata [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] ).

La existencia del mecanismo LSI entre diferentes taxones y en general es objeto de debate científico. Los críticos afirman que la ausencia de cuajado de frutos se debe a defectos genéticos (homocigosidad para alelos recesivos letales), que son el resultado directo de la autofecundación (depresión por endogamia ) . [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] Los defensores, por otro lado, argumentan a favor de la existencia de varios criterios básicos que diferencian ciertos casos de LSI del fenómeno de la depresión por endogamia. [ 50 ] [ 55 ]

Autocompatibilidad (SC)

La autocompatibilidad ( SC ) es la ausencia de mecanismos genéticos que impiden la autofecundación, lo que da como resultado plantas que pueden reproducirse con éxito tanto mediante polen propio como mediante polen de otros individuos. Aproximadamente la mitad de las especies de angiospermas son autoinmunes (SI), [ 2 ] siendo el resto autoinmunes (SC). Las mutaciones que inhabilitan la SI (dando lugar a la SC) pueden volverse comunes o dominar por completo en las poblaciones naturales. La disminución de los polinizadores , la variabilidad en el servicio de polinización y la denominada "ventaja automática" de la autofecundación, entre otros factores, pueden favorecer la pérdida de la SI.

Muchas plantas cultivadas son autofecundadas (AC), aunque existen excepciones notables, como las manzanas y Brassica oleracea . La selección artificial mediada por el ser humano a través del mejoramiento genético suele ser responsable de la AC entre estos cultivos agrícolas. La AC permite emplear técnicas de mejoramiento más eficientes para la mejora de los cultivos. Sin embargo, cuando se cruzan cultivares autoincompatibles (AI) genéticamente similares, la depresión por endogamia puede causar la aparición de una forma de AC incompatible, como en los albaricoques y las almendras. [ 60 ] [ 61 ] En este raro mecanismo intraespecífico de incompatibilidad cruzada, los individuos tienen mayor éxito reproductivo cuando se autopolinizan que cuando se polinizan con otros individuos de la misma especie. En poblaciones silvestres, se ha observado incompatibilidad cruzada intraespecífica en el bivalvo Nothoscordum . [ 62 ]

Véase también

  • Alogamia – Tipo de fertilización 
  • Dicogamia : cambio de sexo como parte del ciclo de vida normal de una especie. Páginas que muestran descripciones breves de los destinos de redireccionamiento. 
  • Flor dimorfa : dos tipos diferentes de flores (estilo) en la misma planta. Páginas que muestran descripciones breves de destinos de redirección. 
  • Dioecia – Poseer organismos masculinos y femeninos distintos. 
  • Heterosis : diferencia en un rasgo cuantitativo entre genotipos heterocigotos y homocigotos. 
  • Reproducción de monocotiledóneas : sistema de reproducción de las plantas con flores. 
  • Cruzamiento – Técnica de cruce entre diferentes razas 
  • Sexualidad vegetal – Partes de la planta que permiten la reproducción sexual Páginas que muestran descripciones breves de destinos de redirección 
  • Polinización : proceso biológico que ocurre en las plantas. 
  • Protandria : cambio de sexo como parte del ciclo de vida normal de una especie. Páginas que muestran descripciones breves de destinos de redirección. 

Referencias

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