Heterostilia

Flores de Primula vulgaris

flor de estilo alargado

flor de estilo corto

Disección de flores de estilo largo (A) y de estilo corto (C):

1. Corola (pétalos)
2. Cáliz (sépalos)
3. Estambre
4. Pistilo

La heterostilia es una forma única de polimorfismo y hercogamia en las flores . En una especie heterostílica, existen dos o tres tipos morfológicos de flores, denominados "morfos", en la población. En cada planta, todas las flores comparten el mismo morfo. Los morfos florales difieren en la longitud del pistilo y los estambres , y estos rasgos no son continuos. El fenotipo del morfo está genéticamente ligado a genes responsables de un sistema único de autoincompatibilidad , denominado autoincompatibilidad heteromórfica ; es decir, el polen de una flor de un morfo no puede fertilizar otra flor del mismo morfo.

Las plantas heterostílicas que tienen dos morfos florales se denominan " distílicas ". En un morfo (denominado "pin", "longistylous" o "long-styled") los estambres son cortos y los pistilos son largos; en el segundo morfo (denominado " thrum ", "brevistylous" o "short-styled") los estambres son largos y los pistilos son cortos; la longitud del pistilo en un morfo es igual a la longitud de los estambres en el segundo morfo, y viceversa. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Ejemplos de plantas distílicas son la prímula y muchas otras especies de Primula , ^{[ 1 ] [ 2 ]} el trigo sarraceno , el lino y otras especies de Linum , algunas especies de Lythrum , ^{[ 3 ]} y muchas especies de Cryptantha . ^{[ 4 ]}

Las plantas heterostílicas que presentan tres morfos florales se denominan " tristílicas ". Cada morfo tiene dos tipos de estambres. En un morfo, el pistilo es corto y los estambres son largos e intermedios; en el segundo morfo, el pistilo es intermedio y los estambres son cortos y largos; en el tercer morfo, el pistilo es largo y los estambres son cortos e intermedios. Oxalis pes-caprae , Lythrum salicaria y algunas otras especies de Lythrum son trimórficas. ^{[ 3 ]}

La longitud de los estambres y pistilos en las flores heterostílicas está adaptada para la polinización por diferentes polinizadores , o por diferentes partes del cuerpo del mismo polinizador. Así, el polen originado en un estambre largo llegará principalmente a pistilos largos en lugar de cortos, y viceversa. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Cuando el polen se transfiere entre dos flores del mismo morfo, no se produce la fecundación debido al mecanismo de autoincompatibilidad, a menos que dicho mecanismo se vea alterado por factores ambientales como la edad de la flor o la temperatura. ^{[ 5 ]}

La heterostilia ha evolucionado independientemente en más de 25 familias de plantas diferentes, incluidas las Oxalidaceae , Primulaceae , Pontederiaceae y Boraginaceae . ^{[ 6 ] [ 7 ]} Estas familias no presentan heterostilia en todas las especies, y algunas pueden presentar ambos sistemas de apareamiento, como ocurre entre las especies del género Eichhornia (Pontederiaceae). Por ejemplo, Eichhornia azurea presenta distilia, mientras que otra especie del mismo género, Eichhornia crassipes , es tristílica. ^{[ 8 ]}

Se cree que la heterostilia evolucionó principalmente como un mecanismo para promover la polinización cruzada. Se han propuesto varias hipótesis para explicar la evolución independiente y repetida de la heterostilia en contraposición a la autoincompatibilidad homostílica: 1) que la heterostilia ha evolucionado como un mecanismo para reducir el desperdicio de gametos masculinos en estigmas incompatibles y para aumentar la aptitud a través de la función masculina mediante hercogamia recíproca ; 2) que la heterostilia evolucionó como consecuencia de la selección para la autoincompatibilidad heteromórfica entre morfos florales en especies distílicas y tristílicas; y 3) que la presencia de heterostilia en las plantas reduce el conflicto que podría ocurrir entre las funciones de dispersión y recepción de polen de la flor en una especie homomórfica polinizada por animales. ^{[ 9 ]}

La heterostilia se observa con mayor frecuencia en flores actinomorfas , presumiblemente porque las flores zigomorfas son eficaces en la polinización cruzada. ^{[ 9 ]}

Modelos

Los modelos actuales de evolución incluyen el modelo de transferencia de polen y el modelo de evitación de la autofecundación.

El modelo de transferencia de polen propuesto por Lloyd y Webb en 1992 se basa en la eficacia de la transferencia cruzada de polen y sugiere que el rasgo físico de la hercogamia recíproca evolucionó primero, y luego surgió la incompatibilidad dialélica como respuesta a la evolución de la hercogamia recíproca. ^{[ 6 ]} Este modelo es similar a la idea de Darwin de 1877 de que la hercogamia recíproca evolucionó como una respuesta directa a las fuerzas selectivas que aumentan la precisión de la transferencia de polen. ^{[ 10 ]}

El modelo alternativo —el modelo de evitación de la autoincompatibilidad— fue introducido por Charlesworth y Charlesworth en 1979 utilizando un enfoque de genética de poblaciones. El modelo de evitación de la autoincompatibilidad supone que el sistema de autoincompatibilidad fue el primer rasgo en evolucionar y que el atributo físico de la hercogamia recíproca evolucionó como respuesta al anterior. ^{[ 11 ]}

Determinación genética

El modelo supergenético describe cómo se pueden heredar los rasgos florales distintivos presentes en las flores distílicas. Este modelo fue introducido por primera vez por Ernst en 1955 y fue desarrollado posteriormente por Charlesworth y Charlesworth en 1979. Lewis y Jones en 1992 demostraron que el supergen consta de tres loci dialélicos ligados. ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]} El locus G es responsable de determinar la característica del gineceo que incluye la longitud del estilo y las respuestas de incompatibilidad, el locus P determina el tamaño del polen y las respuestas de incompatibilidad del polen, y finalmente el locus A determina la altura de la antera. Estos tres loci dialélicos componen el alelo S y los alelos s que segregan en el locus S del supergen, que se denota como GPA y gpa , respectivamente. Se han propuesto otras hipótesis que sugieren la posible existencia de 9 loci responsables del supergen de distilia en Primula , pero no existen datos genéticos convincentes que lo respalden. La base molecular de la heterostilia se ha dilucidado en trabajos recientes. ^{[ 4 ]}

Además, se sugiere el control de supergenes para la tristilia, pero no existe evidencia genética que lo respalde. Un modelo de supergenes para la tristilia requeriría la presencia de dos supergenes en los  loci S y M. ^{[ 9 ]}

• Lloyd, D.; Webb, C.; Dulberger, R. (1990). "Heterostilia en especies de Narcissus (Amaryllidaceae) y Hugonia (Linaceae) y otros casos controvertidos". Plant Systematics and Evolution . 172 (1/4): 215– 227. Bibcode : 1990PSyEv.172..215L . doi : 10.1007/BF00937808 . JSTOR 23674709. S2CID 44876403 .