Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

reacción de Hill

Células vegetales con cloroplastos visibles (de un musgo, Plagiomnium affine ) La reacción de Hill es la transferencia de electrones, impulsada por la luz, desde el agua a los r...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Células vegetales con cloroplastos visibles (de un musgo, Plagiomnium affine )

La reacción de Hill es la transferencia de electrones, impulsada por la luz, desde el agua a los reactivos de Hill (oxidantes no fisiológicos) en dirección opuesta al gradiente de potencial químico, como parte de la fotosíntesis . Robin Hill descubrió esta reacción en 1937. Demostró que el proceso mediante el cual las plantas producen oxígeno es independiente del proceso que convierte el dióxido de carbono en azúcares.

Historia

La evolución del oxígeno durante las etapas dependientes de la luz en la fotosíntesis (reacción de Hill) fue propuesta y demostrada por el bioquímico británico Robin Hill . Demostró que los cloroplastos aislados producían oxígeno (O₂ ) pero no fijaban dióxido de carbono (CO₂ ) . Esto evidencia que las reacciones luminosas y oscuras ocurren en diferentes sitios dentro de la célula. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

El hallazgo de Hill fue que el origen del oxígeno en la fotosíntesis es el agua (H₂O ) y no el dióxido de carbono (CO₂ ) , como se creía anteriormente. La observación de Hill de los cloroplastos en condiciones de oscuridad y en ausencia de CO₂ mostró que el aceptor artificial de electrones se oxidaba pero no se reducía, lo que interrumpía el proceso, pero sin la producción de oxígeno ni azúcar. Esta observación permitió a Hill concluir que el oxígeno se libera durante las etapas dependientes de la luz (reacción de Hill) de la fotosíntesis. [ 4 ]

Hill también descubrió los reactivos de Hill, aceptores de electrones artificiales que participan en la reacción lumínica, como el diclorofenolindofenol (DCPIP), un colorante que cambia de color al reducirse. Estos colorantes permitieron descubrir las cadenas de transporte de electrones durante la fotosíntesis.

En 1957, el fisiólogo vegetal Daniel I. Arnon realizó estudios adicionales sobre la reacción de Hill. Arnon estudió la reacción de Hill utilizando un aceptor natural de electrones, el NADP. Demostró la reacción independiente de la luz, observándola en condiciones de oscuridad con una alta concentración de dióxido de carbono. Descubrió que la fijación de carbono era independiente de la luz. Arnon separó eficazmente la reacción dependiente de la luz, que produce ATP, NADPH, H + y oxígeno, de la reacción independiente de la luz, que produce azúcares.

Bioquímica

Fotofosforilación no cíclica a través de reacciones fotosintéticas dependientes de la luz en la membrana tilacoide.

La fotosíntesis es el proceso mediante el cual la energía luminosa se absorbe y se convierte en energía química. Esta energía química se utiliza posteriormente en la conversión de dióxido de carbono en azúcar en las plantas.

aceptor natural de electrones

Durante la fotosíntesis, el aceptor natural de electrones NADP se reduce a NADPH en los cloroplastos. [ 5 ] Se produce la siguiente reacción de equilibrio.

Una reacción de reducción que almacena energía en forma de NADPH:

NADP++2H++2mi−⟶NADPH+H+{\displaystyle {\ce {NADP+ + 2H+ + 2e- -> NADPH + H+}}}(Reducción)

Una reacción de oxidación, ya que la energía del NADPH se utiliza en otro lugar:

NADPH−2H+⟵NADPH+H+{\displaystyle {\ce {NADPH - 2H+ <- NADPH + H+}}}(Oxidación)

La ferredoxina , también conocida como NADP+ reductasa, es una enzima que cataliza la reacción de reducción. Es fácil oxidar el NADPH pero difícil reducir el NADP + , por lo que un catalizador resulta beneficioso. Los citocromos son proteínas conjugadas que contienen un grupo hemo . [ 5 ] El átomo de hierro de este grupo experimenta reacciones redox:

Fmi3++mi−⟶Fmi2+{\displaystyle \mathrm {Fe^{3+}+e^{-}\longrightarrow Fe^{2+}} }(Reducción)
Fmi3++mi−⟵Fmi2+{\displaystyle \mathrm {Fe^{3+}+e^{-}\longleftarrow Fe^{2+}} }(Oxidación)

La reacción redox dependiente de la luz tiene lugar antes de la reacción independiente de la luz en la fotosíntesis. [ 6 ]

Cloroplastos in vitro

Un diagrama de la reacción de Hill que muestra que, con el uso de un aceptor de electrones artificial como el DCPIP , y el cloroplasto se expone a la luz, se produce una liberación de oxígeno. Además, en ausencia de CO₂ no hay producción de azúcar.
Un diagrama de la reacción de Hill que tiene lugar en condiciones de oscuridad donde no se emite oxígeno y no se produce la reducción de los aceptores de electrones.

Los cloroplastos aislados, colocados bajo condiciones de luz pero en ausencia de CO₂ , reducen y luego oxidan aceptores de electrones artificiales, lo que permite que el proceso continúe. Se libera oxígeno (O₂ ) como subproducto, pero no azúcar (CH₂O ) .

Los cloroplastos colocados en condiciones de oscuridad y en ausencia de CO₂ oxidan el aceptor artificial pero no lo reducen, terminando el proceso, sin producción de oxígeno ni azúcar. [ 4 ]

Diagrama de la reacción de Hill en condiciones de luz y el uso de un aceptor de electrones natural.
Diagrama de la reacción independiente de la luz, hallada por Arnon (1954), que muestra la formación de azúcar sin la presencia de luz.

Relación con la fosforilación

La asociación de la fosforilación y la reducción de un aceptor de electrones como el ferricianuro aumenta de forma similar con la adición de fosfato , magnesio (Mg) y ADP . La existencia de estos tres componentes es importante para una actividad reductora y fosforilativa máxima. Se pueden estimular aumentos similares en la velocidad de reducción del ferricianuro mediante una técnica de dilución. La dilución no provoca un aumento adicional en la velocidad de reducción del ferricianuro con la acumulación de ADP, fosfato y Mg en una suspensión de cloroplastos tratada. El ATP inhibe la velocidad de reducción del ferricianuro. Estudios de intensidades de luz revelaron que el efecto se produjo principalmente en las etapas independientes de la luz de la reacción de Hill. Estas observaciones se explican en términos de un método propuesto en el que el fosfato se esterifica durante las reacciones de transporte de electrones, reduciendo el ferricianuro, mientras que la velocidad de transporte de electrones está limitada por la velocidad de fosforilación. Un aumento en la velocidad de fosforilación aumenta la velocidad de transporte de electrones en el sistema de transporte de electrones. [ 7 ]

reactivo de Hill

La adición experimental de DCPIP a una solución que contiene moléculas de clorofila muestra un cambio de color debido a la reducción de DCPIP.

Es posible introducir un aceptor de electrones artificial en la reacción lumínica, como un colorante que cambia de color al reducirse. Estos se conocen como reactivos de Hill. Estos colorantes permitieron descubrir las cadenas de transporte de electrones durante la fotosíntesis. El diclorofenolindofenol (DCPIP), un ejemplo de estos colorantes, es ampliamente utilizado por los experimentadores. El DCPIP es una solución azul oscuro que se aclara al reducirse. Proporciona a los experimentadores una prueba visual sencilla y una reacción lumínica fácilmente observable. [ 8 ]

En otro enfoque para estudiar la fotosíntesis, se pueden extraer pigmentos que absorben la luz, como la clorofila, de los cloroplastos. Al igual que muchos sistemas biológicos importantes en la célula, el sistema fotosintético está ordenado y compartimentado en un sistema de membranas . [ 9 ]

Cloroplastos aislados de hojas de espinaca, observados bajo microscopio óptico.

Véase también

Referencias

  1. ↑ Hill, R. (1937). "Oxygen Evolved by Isolated Chloroplasts". Nature . 139 (3525): 881– 882. Bibcode : 1937Natur.139..881H . doi : 10.1038/139881a0 . S2CID 4095025 . 
  2. ↑ Hill, R. ; Scarisbrick, R. (1940). "Producción de oxígeno por cloroplastos iluminados". Nature . 146 (3689): 61. Bibcode : 1940Natur.146...61H . doi : 10.1038/146061a0 . S2CID 35967623 . 
  3. ↑ Hill, R. (1939). "Oxygen Produced by Isolated Chloroplasts". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 127 (847): 192– 210. Bibcode : 1939RSPSB.127..192H . doi : 10.1098/rspb.1939.0017 . S2CID 84721851 . 
  4. 1 2 Dilley, Richard (1989). Fotosíntesis: biología molecular y bioquímica . Norosa. pág. 441. 
  5. 1 2 Barber, James (1976). El cloroplasto intacto (1.ª ed.). Imperial College of Science and Technology. pág. 476.  {{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  6. ↑ Hall, David Oakley (1981). Fotosíntesis (3.ª ed.). Universidad de Londres: Edward Arnold. págs. 14, 79, 84.  
  7. ↑ Avron, M.; Krogmann, DW; Jagendorf, AT (1989). "La relación de la fosforilación fotosintética con la reacción de Hill. 1958". Biochimica et Biophysica Acta . 1000 : 384– 393. ISSN 0006-3002 . PMID 2673392 .  
  8. ↑ Stiban, Johnny (2015). Manual de laboratorio de biología celular (6.ª ed.). Universidad de Birzeit: Dr. Stiban. 
  9. ↑ Pentz, Lundy (1989). El libro del laboratorio biológico (2.ª ed.). The Johns Hopkins University Press: Lundy.