Fermentación en el intestino grueso

La fermentación del intestino grueso es un proceso digestivo que se observa en herbívoros monogástricos (animales con un estómago simple de una sola cámara ). La celulosa se digiere con la ayuda de microbios simbióticos , incluyendo bacterias , arqueas y eucariotas . ^{[ 1 ]} La fermentación microbiana ocurre en los órganos digestivos que siguen al intestino delgado : el ciego y el intestino grueso . Ejemplos de animales con fermentación del intestino grueso incluyen proboscídeos y grandes ungulados perisodáctilos como caballos y rinocerontes , así como pequeños animales como roedores , conejos y koalas . ^{[ 2 ]}

En contraste, la fermentación del intestino anterior es la forma de digestión de la celulosa que se observa en rumiantes como el ganado vacuno , que tiene un estómago de cuatro cámaras, ^{[ 3 ]} así como en perezosos , macropódidos , algunos monos y un ave, el hoatzin . ^{[ 4 ]}

Los fermentadores del intestino posterior generalmente tienen un ciego y un intestino grueso mucho más grandes y complejos que los de un fermentador del intestino anterior. ^{[ 5 ]} Investigaciones sobre pequeños fermentadores cecales como las ardillas voladoras , los conejos y los lémures han revelado que estos mamíferos tienen un tracto gastrointestinal aproximadamente 10-13 veces más largo que su cuerpo. ^{[ 6 ]} Esto se debe a la alta ingesta de fibra y otros compuestos mínimamente digeribles que son característicos de la dieta de los herbívoros monogástricos. ^{[ 7 ]}

Los alimentos de fácil digestión se procesan en el tracto gastrointestinal y se expulsan como heces normales. Pero para obtener nutrientes de la fibra difícil de digerir, algunos fermentadores intestinales más pequeños, como los lagomorfos (conejos, liebres, pikas), fermentan la fibra en el ciego (en la unión del intestino delgado y grueso) y luego expulsan el contenido como cecotrofos , que son reingeridos ( cecotrofia ). Los cecotrofos se absorben posteriormente en el intestino delgado para aprovechar los nutrientes. ^{[ 7 ]}

Este proceso también resulta beneficioso para la restauración de la microflora intestinal . Estos microbios se encuentran en el tracto gastrointestinal y actúan como agentes protectores que fortalecen el sistema inmunitario . Los pequeños fermentadores del intestino grueso tienen la capacidad de expulsar su microflora, lo cual es útil durante la hibernación , la estivación y el letargo .

Si bien la fermentación en el intestino anterior generalmente se considera más eficiente, y los animales monogástricos no pueden digerir la celulosa con la misma eficacia que los rumiantes, ^{[ 5 ]} la fermentación en el intestino posterior permite a los animales consumir pequeñas cantidades de forraje de baja calidad durante todo el día y, por lo tanto, sobrevivir en condiciones donde los rumiantes podrían no ser capaces de obtener la nutrición adecuada para sus necesidades. Mientras que los rumiantes requieren bastante tiempo de descanso entre comidas, los fermentadores del intestino posterior pueden ingerir comidas más pequeñas con mayor frecuencia, lo que les permite comer y moverse con mayor facilidad. ^{[ 8 ]} Los grandes fermentadores del intestino posterior son alimentadores masivos: ingieren grandes cantidades de alimento con bajo contenido de nutrientes, que procesan más rápidamente de lo que sería posible para un fermentador del intestino anterior de tamaño similar. El alimento principal en esa categoría es el pasto, y los herbívoros de pastizales se desplazan largas distancias para aprovechar las fases de crecimiento del pasto en diferentes regiones. ^{[ 9 ]}

La capacidad de procesar los alimentos más rápidamente que los fermentadores del intestino anterior les da a los fermentadores del intestino posterior una ventaja en tamaños corporales muy grandes, ya que pueden acomodar ingestas de alimentos significativamente mayores. Los megaherbívoros más grandes existentes y prehistóricos , elefantes e indricoterios (un tipo de rinoceronte), respectivamente, han sido fermentadores del intestino posterior. ^{[ 10 ]} El estudio de las tasas de evolución de una mayor masa corporal máxima en diferentes grupos de mamíferos terrestres ha demostrado que el crecimiento más rápido de la masa corporal a lo largo del tiempo ocurrió en los fermentadores del intestino posterior ( perisodáctilos , roedores y probóscidos ). ^{[ 11 ]}

Los fermentadores del intestino posterior se subdividen en dos grupos según el tamaño relativo de los distintos órganos digestivos en relación con el resto del sistema: los fermentadores colónicos tienden a ser especies más grandes, como los caballos, y los fermentadores cecales son animales más pequeños, como los conejos y los roedores. ^{[ 2 ]} Sin embargo, a pesar de la terminología, los fermentadores colónicos, como los caballos, hacen un uso extensivo del ciego para descomponer la celulosa. ^{[ 12 ] [ 13 ]} Además, los fermentadores colónicos suelen tener un intestino grueso proporcionalmente más largo que el intestino delgado, mientras que los fermentadores cecales tienen un ciego considerablemente agrandado en comparación con el resto del tracto digestivo.

Entre los mamíferos , los cerdos se clasifican como fermentadores del intestino grueso . Poseen un ciego relativamente grande , que proporciona un espacio considerable para la fermentación. Esta fermentación se produce mediante interacciones entre el contenido cecal y la microbiota cecal. La composición del contenido cecal refleja la composición de la dieta, ^{[ 14 ]} ya que los residuos que llegan al ciego son aquellos que no se digirieron en el íleon y posteriormente pasaron al ciego.

Los componentes principales del contenido cecal son típicamente fibras que no pueden ser digeridas por las enzimas endógenas del cerdo , aunque también permanecen otros nutrientes. ^{[ 15 ]} De manera similar, la composición de la microbiota cecal está influenciada en gran medida por la composición de la dieta. ^{[ 16 ]} En resumen, cuando los cerdos consumen una dieta alta en proteínas, la cantidad de proteína no digerida que ingresa al ciego aumenta, lo que puede elevar la abundancia de bacterias productoras de amoníaco. ^{[ 17 ]} Por el contrario, cuando los cerdos consumen dietas altas en fibra, llega más fibra al ciego, lo que resulta en una mayor abundancia relativa de bacterias degradadoras de fibra. ^{[ 18 ]}

Los principales metabolitos producidos por las bacterias cecales son los ácidos grasos de cadena corta y el amoníaco . ^{[ 17 ] [ 18 ]} Los ácidos grasos de cadena corta se generan principalmente a partir de la fermentación de la fibra dietética, mientras que el amoníaco se produce mediante la fermentación de proteínas y aminoácidos. Los ácidos grasos de cadena corta pueden servir como fuente de energía para los enterocitos y ayudar a prevenir la proliferación de bacterias patógenas al disminuir el pH cecal. ^{[ 19 ]} Por el contrario, el amoníaco puede aumentar el pH luminal y promover el crecimiento de bacterias patógenas, lo que puede causar inflamación intestinal. ^{[ 20 ]}

Además de los mamíferos, varios insectos también son fermentadores del intestino posterior, siendo las termitas las mejor estudiadas , que se caracterizan por una protuberancia en el intestino posterior que alberga la mayor parte de la microbiota intestinal. ^{[ 21 ]} La digestión de partículas de madera en las termitas inferiores se lleva a cabo dentro de los fagosomas de los flagelados intestinales, pero en las termitas superiores, que carecen de flagelados, esto parece ser realizado por bacterias asociadas a la fibra. ^{[ 22 ]}

• fermentación del intestino anterior
• Pseudorumiantes
• rumiantes
• Cecotropo