Proboscídeos

Proboscidea ( / ˌ p r oʊ b ə ˈ s ɪ d i ə / ; del latín proboscis , del griego antiguo προβοσκίς ( proboskís ) ' trompa de elefante ' ) es un orden taxonómico de mamíferos paenungulados afroterios descrito por J. Illiger en 1811. Engloba a los elefantes (familia Elephantidae ) y sus parientes extintos. ^{[ 1 ]} Actualmente se reconocen tres especies vivas de elefante: el elefante africano de sabana , el elefante africano de bosque y el elefante asiático . 

Entre los miembros extintos de Proboscidea se incluyen los deinoterios , mastodontes , gonfoterios , amebelodontos y estegodontes . La familia Elephantidae también contiene varios grupos extintos, incluidos los mamuts y Palaeoloxodon . Los proboscídeos incluyen algunos de los mamíferos terrestres más grandes conocidos, con el elefante Palaeoloxodon namadicus y el mastodonte "Mammut" borsoni que se sugiere que tenían masas corporales que superaban las 16 toneladas (35 000 lb) , rivalizando o superando a los paraceratheros , los mamíferos terrestres más grandes conocidos en tamaño. ^{[ 2 ]} El proboscídeo vivo más grande es el elefante africano de sabana, con un tamaño máximo registrado de 4 metros (13,1 pies) a la altura del hombro y un peso de 10,4 toneladas (11,5 toneladas cortas). ^{[ 2 ]} Además de su enorme tamaño, los proboscídeos posteriores se distinguen por sus colmillos y trompas largas y musculosas, que estaban menos desarrolladas o ausentes en los primeros proboscídeos. 

Se han descrito más de 180 miembros extintos de Proboscidea. ^{[ 3 ]} Los primeros miembros de Proboscidea, como Eritherium , se conocen del Paleoceno de África, hace unos 60 millones de años. Los primeros proboscídeos eran mucho más pequeños que los elefantes actuales, con Eritherium teniendo una masa corporal de alrededor de 3 a 8 kilogramos (6,6 a 17,6 lb) . ^{[ 4 ]} A finales del Eoceno , algunos miembros de Proboscidea, como Barytherium, habían alcanzado un tamaño considerable, con una masa estimada de alrededor de 2 toneladas, ^{[ 2 ]} mientras que se sugiere que otros, como Moeritherium, eran semiacuáticos. ^{[ 5 ]} 

Un evento importante en la evolución de los proboscídeos fue la colisión de Afro-Arabia con Eurasia, durante el Mioceno temprano , hace unos 18-19 millones de años, lo que permitió a los proboscídeos dispersarse desde su tierra natal africana a través de Eurasia, y más tarde, hace unos 16-15 millones de años, hacia América del Norte a través del puente terrestre de Bering. Los grupos de proboscídeos prominentes durante el Mioceno incluyen los deinoterios , junto con los elefantimorfos más avanzados , incluidos los mamutidos (mastodontes), los gonfoterios , los amebelodontidos (que incluyen a los "colmillos de pala" como Platybelodon ), los coreolofodóntidos y los estegodóntidos . ^{[ 6 ]} Hace unos 10 millones de años, los primeros miembros de la familia Elephantidae surgieron en África, habiéndose originado a partir de los gonfoterios. ^{[ 7 ]} El Mioceno tardío experimentó importantes cambios climáticos, que resultaron en el declive y la extinción de muchos grupos de proboscídeos como los amebelodontidos y los coreolofodóntidos. ^{[ 6 ]} Los primeros miembros de los géneros modernos de Elephantidae aparecieron durante el Mioceno tardío-Plioceno temprano hace unos 6-5 millones de años. Los géneros de elefántidos Elephas (que incluye al elefante asiático actual) y Mammuthus (mamuts) migraron fuera de África durante el Plioceno tardío, hace unos 3,6 a 3,2 millones de años. ^{[ 8 ]}

Durante el Pleistoceno temprano , todos los proboscídeos no elefántidos fuera de América se extinguieron (incluidos los mamútidos, gonfoterios y deinoterios), con la excepción de Stegodon . ^{[ 6 ]} Los gonfoterios se dispersaron en América del Sur durante esta era como parte del Gran Intercambio Americano , ^{[ 9 ]} y los mamuts migraron a América del Norte hace aproximadamente 1,5 millones de años. ^{[ 10 ]} Al final del Pleistoceno temprano, hace aproximadamente 800 000 años, el género de elefántidos Palaeoloxodon se dispersó fuera de África, llegando a tener una amplia distribución en Eurasia. ^{[ 11 ]} A principios del Pleistoceno tardío , los proboscídeos estaban representados por alrededor de 23 especies. Los proboscídeos sufrieron un declive drástico durante el Pleistoceno tardío como parte de las extinciones de la megafauna del Pleistoceno tardío , con la extinción de todos los proboscídeos no elefántidos restantes (incluidos Stegodon , los mastodontes y los gonfoterios americanos Cuvieronius y Notiomastodon ) y Palaeoloxodon , y los mamuts solo sobrevivieron en poblaciones relictas en islas alrededor del estrecho de Bering hasta el Holoceno, siendo su última supervivencia en la isla de Wrangel hace unos 4000 años. ^{[ 6 ] [ 12 ]}

El siguiente cladograma se basa en endocasts. ^{[ 13 ]}

A lo largo de su evolución, los proboscídeos experimentaron un aumento significativo en el tamaño de su cuerpo. Se cree que algunos miembros de las familias Deinotheriidae , Mammutidae , Stegodontidae y Elephantidae superaron en tamaño a los elefantes modernos, con alturas a la cruz de más de 4 metros (13 pies) y masas de más de 10 toneladas (22 000 libras) , con un promedio de machos adultos del mamútido "Mammut" borsoni con una masa corporal estimada de 16 toneladas (35 000 libras) , lo que lo convierte en uno de los mamíferos terrestres más grandes y quizás el más grande que jamás haya existido, con un espécimen fragmentario de la especie de elefante indio Palaeoloxodon namadicus conocido solo por un fémur parcial, estimado especulativamente en el mismo estudio que posiblemente alcanzó una masa corporal de 22 toneladas (49 000 libras) . ^{[ 2 ]} Al igual que otros megaherbívoros , incluidos los dinosaurios saurópodos extintos , el gran tamaño de los proboscídeos probablemente se desarrolló para permitirles sobrevivir con vegetación de bajo valor nutricional. ^{[ 14 ]} Sus extremidades crecieron más largas y los pies más cortos y anchos. ^{[ 15 ]} Los pies eran originalmente plantígrados y se desarrollaron en una postura digitígrada con almohadillas amortiguadoras y el hueso sesamoideo proporcionando soporte, desarrollándose este cambio alrededor del ancestro común de Deinotheriidae y Elephantiformes . ^{[ 16 ]} Los miembros de Elephantiformes y Deinotheriidae tienen regiones nasales retraídas del cráneo que indican el desarrollo de una trompa. ^{[ 17 ] [ 18 ]}    

El cráneo creció, especialmente el cráneo, mientras que el cuello se acortó para brindar un mejor soporte al cráneo. El aumento de tamaño llevó al desarrollo y elongación de la trompa móvil para proporcionar alcance. El número de premolares , incisivos y caninos disminuyó. Los dientes de la mejilla (molares y premolares) se volvieron más grandes y especializados. ^{[ 15 ]} En Elephantiformes, el segundo incisivo superior y el incisivo inferior se transformaron en colmillos cada vez más grandes en las mandíbulas superior e inferior, ^{[ 19 ] [ 20 ]} mientras que en Deinotheriidae solo hay colmillos en la mandíbula inferior. ^{[ 18 ]} Los colmillos son proporcionalmente pesados ​​para su tamaño, estando compuestos principalmente de dentina . En los proboscídeos primitivos, una banda de esmalte cubre parte de la superficie del colmillo, aunque en muchos grupos posteriores, incluidos los elefantes modernos, la banda se pierde, y los elefantes solo tienen esmalte en las puntas de los colmillos de los juveniles. Los colmillos superiores eran inicialmente de tamaño modesto, pero desde el Mioceno tardío en adelante los proboscídeos desarrollaron colmillos cada vez más grandes, siendo el colmillo más largo jamás registrado de 5,02 metros (16,5 pies) perteneciente al mamútido "Mammut" borsoni encontrado en Grecia, con algunos colmillos de mamut que probablemente pesaban más de 200 kilogramos (440 libras) . Los colmillos inferiores son generalmente más pequeños que los superiores, pero podían crecer hasta alcanzar grandes tamaños en algunas especies, como en Deinotherium (que carece de colmillos superiores), donde podían crecer más de 1,5 metros (4,9 pies) de largo, el amebelodontido Konobelodon tiene colmillos inferiores de 1,61 metros (5,3 pies) de largo, siendo los colmillos inferiores más largos jamás registrados los del elefantido primitivo Stegotetrabelodon , que miden alrededor de 2,2 metros (7,2 pies) de largo. ^{[ 21 ]}     

Los molares cambiaron de ser reemplazados verticalmente como en otros mamíferos a ser reemplazados horizontalmente en el clado Elephantimorpha . ^{[ 22 ]} Mientras que los primeros Elephantimorpha generalmente tenían mandíbulas inferiores con una sínfisis mandibular alargada en la parte frontal de la mandíbula con colmillos/incisivos inferiores bien desarrollados, desde el Mioceno tardío en adelante, muchos grupos desarrollaron convergentemente mandíbulas inferiores brevirostrinas (acortadas) con colmillos inferiores vestigiales o ausentes. ^{[ 23 ] [ 24 ]} Los elefántidos se distinguen de otros proboscídeos por un cambio importante en la morfología molar a lofos paralelos en lugar de las cúspides de los proboscídeos anteriores, lo que les permitió tener coronas más altas (hipsodontos) y ser más eficientes en el consumo de hierba. ^{[ 25 ]}

enanismo

Varias especies de proboscídeos habitaban islas y presentaban enanismo insular . Esto ocurrió principalmente durante el Pleistoceno, cuando algunas poblaciones de elefantes quedaron aisladas por las fluctuaciones del nivel del mar, aunque ya existían elefantes enanos en el Plioceno. Es probable que estos elefantes redujeran su tamaño en las islas debido a la falta de poblaciones de depredadores grandes o viables y a la escasez de recursos. Por el contrario, los mamíferos pequeños, como los roedores, desarrollan gigantismo en estas condiciones. Se sabe que los proboscídeos enanos habitaron Indonesia , las Islas del Canal de California y varias islas del Mediterráneo . ^{[ 26 ]}

Se cree que Elephas celebensis de Sulawesi descendió de Elephas planifrons . Elephas falconeri de Malta y Sicilia medía solo 1 m (3 pies) y probablemente evolucionó del elefante de colmillos rectos . Otros descendientes del elefante de colmillos rectos existieron en Chipre . Elefantes enanos de ascendencia incierta vivieron en Creta , las Cícladas y el Dodecaneso , mientras que se sabe que los mamuts enanos vivieron en Cerdeña . ^{[ 26 ]} El mamut colombiano colonizó las Islas del Canal y evolucionó en el mamut pigmeo . Esta especie alcanzó una altura de 1,2–1,8 m (4–6 pies) y pesaba 200–2000 kg (440–4410 lb) . Una población de pequeños mamuts lanudos sobrevivió en la isla de Wrangel hasta hace tan solo 4000 años. ^{[ 26 ]} Tras su descubrimiento en 1993, fueron considerados mamuts enanos. ^{[ 27 ]} Esta clasificación ha sido reevaluada y, desde la Segunda Conferencia Internacional sobre Mamuts en 1999, estos animales ya no se consideran verdaderos "mamuts enanos". ^{[ 28 ]}      

Se ha sugerido que los miembros de Elephantimorpha, incluidos los mamútidos, ^{[ 29 ]} los gonfoterios, ^{[ 30 ]} y los estegodóntidos, ^{[ 31 ]} vivían en manadas como los elefantes modernos. El análisis de los restos del mastodonte americano ( Mammut americanum ) sugiere que, como los elefantes modernos, las manadas estaban formadas por hembras y juveniles, y que los machos adultos vivían solos o en pequeños grupos, y que los machos adultos participaban periódicamente en peleas con otros machos durante períodos similares al musth que se encuentra en los elefantes actuales. Se sugiere que estos rasgos se heredaron del último ancestro común de los elephantimorphos, ^{[ 29 ]} y también se sugiere que el comportamiento similar al musth se produjo en los gonfoterios. ^{[ 32 ]} Se sugiere que todos los elephantimorphos eran capaces de comunicarse mediante infrasonido , como se encuentra en los elefantes actuales. ^{[ 33 ]} Los deinoterios también podrían haber vivido en manadas, según las huellas encontradas en el Mioceno tardío de Rumania. ^{[ 34 ]} Durante el Neógeno y el Pleistoceno, varios miembros de Elephantida pasaron de una dieta dominada por el ramoneo a una alimentación mixta o al pastoreo. ^{[ 35 ]}

A continuación se muestra una taxonomía de los géneros de proboscídeos a partir de 2019. ^{[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]}

• Orden Proboscidea Illiger, 1811
  • † Eriterio Gheerbrant, 2009
  • † Moeritherium Andrews, 1901
  • † Saloumia Tabuce et al. , 2019
  • †Familia Numidotheriidae Shoshani y Tassy, ​​1992
    • † Fosfaterio Gheerbrant et al. , 1996
    • † Arcanoterio Delmer, 2009
    • † Daouitherium Gheerbrant & Sudre, 2002
    • † Numidotherium Mahboubi et al. , 1986
  • †Familia Barytheriidae Andrews, 1906
    • † Omanitherium Seiffert et al. , 2012
    • † Barytherium Andrews, 1901
  • †Familia Deinotheriidae Bonaparte, 1845
    • † Chilgatherium Sanders et al. , 2004
    • † Prodeinotherium Ehik, 1930
    • † Deinotherium Kaup, 1829
  • Suborden Elephantiformes Tassy, ​​1988
    • † Eritrea Shoshani et al. , 2006
    • † Peregrino hemimastodonte , 1912
    • † Palaeomastodon Andrews, 1901
    • † Phiomia Andrews & Beadnell, 1902
    • Infraorden Elephantimorpha Tassy y Shoshani, 1997
      • †Familia Mammutidae Heno, 1922
        • † Losodokodon Rasmussen y Gutiérrez, 2009
        • † Eozygodon Tassy y Pickford, 1983
        • † Zygolophodon Vacek, 1877
        • † Sinomammut Mothé et al. , 2016
        • † Mammut Blumenbach, 1799
      • Parvorder Elephantida Tassy y Shoshani, 1997
        • †Familia Choerolophodontidae Gaziry, 1976
          • † Afrochoerodon Pickford, 2001
          • † Choerolophodon Schlesinger, 1917
        • †Familia Amebelodontidae Barbour, 1927
          • † Afromastodonte Pickford, 2003
          • † Progomphotherium Pickford, 2003
          • † Eurybelodon Lambert, 2016
          • † Serbelodon Frick, 1933
          • † Archaeobelodon Tassy, ​​1984
          • † Protanancus Arambourg, 1945
          • † Amebelodon Barbour, 1927
          • † Konobelodon Lambert, 1990
          • † Torynobelodon Barbour, 1929
          • † Aphanobelodon Wang et al. , 2016
          • † Platybelodon Borissiak, 1928
        • †Familia Gomphotheriidae Hay, 1922 ( parafilética )
          • • † Gomphotherium Burmeister, 1837
            • † Blancotherium , mayo de 2019
            • † Gnathabelodon Barbour & Sternberg, 1935
            • † Eubelodon Barbour, 1914
            • † Megabelodon Barbour, 1914
            • † Estegomastodonte Pohlig, 1912
            • † Sinomastodonte Tobien et al. , 1986
            • † Notiomastodonte Cabrera, 1929
            • † Rhynchotherium Falconer, 1868
            • † Cuvieronius Osborn, 1923
        • Superfamilia Elephantoidea Gray, 1821
          • • "gonfoterios tetralofodontos"
              • † Anancus Aymard, 1855
              • † Paratetralofhodon Tassy, ​​1983
              • † Pediolophodon Lambert, 2007
              • † Tetralophodon Falconer, 1857
          • †Familia Stegodontidae Osborn, 1918
            • † Stegolophodon Schlesinger, 1917
            • † Estegodón Falconer, 1857
          • Familia Elephantidae Gray, 1821
            • † Stegodibelodon Coppens, 1972
            • † Stegotetrabelodon Petrocchi, 1941
            • † Selenotherium Mackaye, Brunet y Tasmania, 2005
            • † Primelephas Maglio, 1970
            • Loxodonta Anónimo, 1827
            • † Palaeoloxodon Matsumoto, 1924
            • † Mammuthus Brookes, 1828
            • Elephas Linnaeus, 1758

• Nowak, Ronald M. (1999), Mamíferos del mundo de Walker (6.ª  ed.), Baltimore: Johns Hopkins University Press, ISBN 978-0-8018-5789-8, LCCN 98023686 
• Haynes, Gary (1993), Mamuts, mastodontes y elefantes: biología, comportamiento y registro fósil (2.ª  ed.), Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-45691-3
• Sukumar, R. (11 de septiembre de 2003). Los elefantes vivos: ecología evolutiva, comportamiento y conservación . Oxford University Press, EE. UU. ISBN 978-0-19-510778-4OCLC 935260783​​