Hipocampinos

Basado en Stiller et al (2022): ^{[ 1 ]}

• Hipocampo Rafinesque , 1810
• Halicampus Kaup , 1856

En el pasado, debido a la naturaleza morfológica intermedia de los peces pipa pigmeos entre los peces pipa y los caballitos de mar, la ubicación taxonómica de este grupo (entonces conocido como la subfamilia Hippocampinae) fue controvertida, y se propusieron tres clasificaciones diferentes para él:

• Hippocampinae comprende tanto caballitos de mar como caballos de pipa pigmeos ^{[ 3 ].}

Los análisis filogenéticos basados ​​en cinco loci genéticos nucleares recuperaron los géneros Hippocampus e Idiotropiscis como taxones hermanos , lo que sugiere que los caballitos de mar y los peces pipa pigmeos son un grupo monofilético ^{[ 7 ]} y, por lo tanto, comparten un origen evolutivo común. Sin embargo, la misma filogenia indica que si se acepta la subfamilia Hippocampinae como válida, entonces la subfamilia de peces pipa Syngnathinae es parafilética , porque la primera no es un grupo hermano de la segunda, sino que está anidada dentro de ella. ^{[ 7 ]}

• Hippocampinae incluye solo caballitos de mar, los peces pipa pigmeos se colocan en la subfamilia de peces pipa Syngnathinae ^{[ 8 ].}

Este sistema de clasificación ignora tanto los datos genéticos como los caracteres morfológicos compartidos por los caballitos de mar y los peces pipa pigmeos. Dado que los caballitos de mar tienen una relación de taxón hermano con Idiotropiscis , y otros géneros de peces pipa pigmeos probablemente sean basales a este grupo (dada su apariencia más parecida a la de los peces pipa), esta clasificación también haría que los Syngnathinae fueran parafiléticos .

• Hippocampinae incluye solo caballitos de mar, los caballitos de pipa pigmeos se colocan en su propia subfamilia ^{[ 4 ].}

Esta clasificación sitúa a todos los caballitos de mar pigmeos en la subfamilia Acentronurinae . Basándonos en la filogenia del ADN nuclear , la exclusión de los caballitos de mar de este grupo probablemente lo convierte en parafilético . Sin embargo, esta ubicación está parcialmente respaldada por una filogenia molecular alternativa que se basa en una combinación de marcadores nucleares y mitocondriales y que recuperó un grupo que comprende caballitos de mar pigmeos y varios peces pipa como un linaje hermano de Hippocampus . ^{[ 9 ]}

Como el género Hippocampus consta de dos formas morfológicamente distintas, se ha sugerido que debería dividirse en dos géneros distintos: Hippocampus y un nuevo género que comprende los caballitos de mar pigmeos. Los caballitos de mar pigmeos tienen una sola abertura branquial en la parte posterior de la cabeza (en lugar de dos a los lados como en los caballitos de mar normales), y los machos incuban a sus crías dentro de su trompa , en lugar de en una bolsa en la cola. ^{[ 10 ]} Una filogenia molecular confirma que los caballitos de mar pigmeos son un linaje hermano monofilético de todos los demás caballitos de mar. ^{[ 9 ]}

Un estudio de alta resolución de 2022 que muestreó a todos los singnátidos refutó el tratamiento taxonómico anterior de Hippocampinae como su propia subfamilia, encontrándola en cambio profundamente anidada dentro de la subfamilia Syngnathinae , los peces pipa incubadores de la cola. Debido a esto, Hippocampinae ya no es reconocida como una subfamilia distinta por el Catálogo de Peces de Eschmeyer . ^{[ 1 ] [ 11 ]} Además, se encontró que el género de peces pipa Halicampus es el pariente más cercano de Hippocampus . Estos dos géneros fueron colocados en la tribu Hippocampini , hermana de la tribu Halliichthyini, que contiene los caballos pipa pigmeos. Brownstein et al (2023) encontraron una taxonomía similar, pero optaron por mantener los caballos pipa pigmeos dentro de un Hippocampini expandido. ^{[ 2 ]}

La morfología de los peces pipa pigmeos sugiere que son un vínculo evolutivo entre los peces pipa y los caballitos de mar, y que los caballitos de mar son peces pipa pigmeos que nadan erguidos. La datación molecular indica que Hippocampus e Idiotropiscis divergieron de un ancestro común durante el Oligoceno tardío . ^{[ 7 ]} Durante este tiempo, los eventos tectónicos en el Indo-Pacífico occidental dieron como resultado la formación de áreas de aguas someras, lo que cambió considerablemente los hábitats marinos en esta región. ^{[ 12 ]} Particularmente importante fue el establecimiento de vastas praderas de pastos marinos donde anteriormente había aguas más profundas. ^{[ 13 ]} Esto ha llevado a especular que los primeros caballitos de mar lograron establecerse como una nueva especie porque, a diferencia de los peces pipa pigmeos, fueron favorecidos selectivamente en tales hábitats. Los caballitos de mar no solo pueden maniobrar excepcionalmente bien en densos prados de pastos marinos, ^{[ 14 ]} sino que las hojas verticales de los pastos marinos habrían proporcionado camuflaje para sus cuerpos y de esa manera mejoraron su capacidad para emboscar presas y evitar ser detectados por los depredadores. ^{[ 7 ]} Una explicación alternativa para la evolución del caballito de pipa pigmeo al caballito de mar se basa en el hallazgo de que una cabeza doblada verticalmente es más eficiente para capturar presas porque aumenta la distancia de ataque del animal, lo que se considera particularmente útil en depredadores que se sientan y esperan con la cola. ^{[ 15 ]} En ese caso, la evolución de una postura vertical sería simplemente un medio para maximizar el ángulo entre la cabeza y el eje abdominal.

Todavía no hay evidencia fósil de la evolución de los caballitos de mar a partir de un ancestro de caballito de pipa pigmeo, ya que el registro fósil de ambos grupos es muy escaso. La única especie de caballito de pipa pigmeo de la que se han encontrado fósiles ( Hippotropiscis frenki ) vivió en el mar de Paratetis central (las actuales colinas de Tunjice de Eslovenia , al norte del mar Mediterráneo ) durante el Mioceno medio , ^{[ 6 ]} es decir, durante un tiempo en que los caballitos de mar ya habían evolucionado. ^{[ 7 ]} De hecho, las especies de caballitos de mar más antiguas conocidas, Hippocampus sarmaticus y H. slovenicus , se encontraron en el mismo sitio. ^{[ 6 ]} La confirmación geológica independiente de los datos genéticos requeriría encontrar un sitio fósil del Oligoceno en el que estén presentes caballitos de pipa pigmeos similares a los caballitos de mar, pero no caballitos de mar. Dado que Idiotropiscis es endémico de la Australia templada y los linajes de caballitos de mar más basales se encuentran en Australia y el Pacífico occidental tropical , ^{[ 16 ]} estas regiones son las candidatas más probables para tal sitio.