Articulo de referencia

Papilio homerus

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Papilio homerus , comúnmente conocida como mariposa cola de golondrina de Homerus o cola de golondrina jamaicana , es la especie de mariposa más grande del hemisferio occidental . [ 3 ] La especie está en peligro de extinción y enfrenta un futuro potencialmente sombrío. [ 4 ] Solo quedan dos pequeñas poblaciones de la cola de golondrina de Homerus en una fracción de su entorno original. Es endémica de Jamaica , donde la mariposa sirve simultáneamente como un ícono de orgullo nacional y una necesidad de esfuerzos de conservación. Durante el último medio siglo, la cola de golondrina jamaicana ha aparecido en varios sellos postales y en el billete jamaicano de $1000. Ante la rápida destrucción de su hábitat por la intervención humana y la recolección ilegal, la cola de golondrina jamaicana figura en la Lista Roja de Mariposas Cola de Golondrina Amenazadas del Mundo de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y está protegida por legislación internacional y nacional. [ 4 ]

La mariposa recibe su nombre en honor al poeta griego Homero . [ 4 ] Los investigadores han descrito a la mariposa adulta como "gigantesca y magnífica". [ 5 ] Las hembras son más grandes que los machos y pueden tener una envergadura de 15 cm (6 pulgadas) . [ 5 ] Se puede observar a los adultos desde la mañana hasta la tarde planeando entre el dosel de las selvas tropicales neotropicales de Jamaica. Sus alas de color marrón oscuro presentan una gran banda amarilla y manchas azules y rojas, lo que facilita su detección desde lejos. [ 6 ]  

Dada la baja población y la orografía accidentada de sus hábitats boscosos, pocos estudios sobre la mariposa cola de golondrina jamaicana han contribuido a una comprensión biológica y ecológica básica de la especie. Además, se sabe muy poco sobre su comportamiento. Los investigadores que estudian la especie coinciden en que se necesitan más estudios para fundamentar y promover una estrategia de conservación eficaz para la supervivencia de la mariposa. [ 6 ] [ 5 ] [ 4 ]

Taxonomía y filogenia

La familia Papiliondae presenta la mayor diversidad en los trópicos, donde se encuentra P. homerus . [ 7 ] El análisis morfológico revela que P. garamas (una mariposa cola de golondrina más pequeña endémica de Centroamérica ) y P. homerus comparten un ancestro común reciente. Es posible que las mariposas hayan viajado de isla en isla entre Honduras y Jamaica durante el Último Máximo Glacial del Pleistoceno Tardío , cuando los niveles del mar eran más bajos, Jamaica estaba más cerca del continente y existían más islas entre ellas. [ 4 ]

P. homerus es la mariposa más grande del género Papilio , un taxón muy agrupado que contiene cuatro subgéneros , la mayoría de los cuales consisten a su vez en varios grupos de especies que en diferentes momentos han recibido su propio estatus genérico. [ 8 ]

Dentro de Papilio, P. homerus y P. garamas son especies hermanas dentro del grupo de especies neotropicales Homerus del subgénero Pterourus , predominantemente del Nuevo Mundo . Otros miembros de Pterourus son los clados Troilus y Glaucus , predominantemente neárticos y norteamericanos , y los clados Zagreus y Scamander, exclusivamente sudamericanos . Solo Homerus contiene especies en Centroamérica y las Antillas Mayores , además de ser el único grupo con distribución tanto en Norteamérica como en Sudamérica. [ 9 ]

Distribución geográfica y hábitat

P. homerus es endémico de Jamaica, que se encuentra en la región neotropical . Anteriormente ocupaba la mitad de las 14 parroquias de Jamaica , pero hoy solo se encuentran dos o tres poblaciones pequeñas. Si bien muchos investigadores han afirmado anteriormente que solo quedan dos reductos, [ 5 ] [ 4 ] un autor sostiene que existen tres poblaciones distintas: una central, una oriental y una occidental. [ 4 ]

Población central

La población central probablemente ha desaparecido. [ 10 ] La última observación de P. homerus en esta región fue en 1925. [ 11 ] Esta es también la menos comprendida de las tres poblaciones. La región que habitaban consiste en mesetas a una elevación de 600 a 1000 m (2000–3300 pies) . La población se ubicaba en el centro, alrededor del Monte Diablo, que se encuentra a 70 km de las otras dos poblaciones. Por lo tanto, esta población probablemente sirvió como un medio clave para permitir el flujo genético entre las tres poblaciones y evitar el cuello de botella genético , el aislamiento genético de un subconjunto de cualquier población dada. [ 4 ]    

La población se ha perdido debido a la alteración antropogénica de su hábitat. Con la deforestación y la expansión de los desarrollos urbanísticos que bordean gran parte de los bosques restantes, el clima de la región es más árido. Esta humedad inferior al 100 % provoca defectos en el desarrollo de las pupas criadas en el laboratorio. [ 6 ] La desaparición de esta población supone una amenaza ecológica para la estabilidad de las dos poblaciones restantes.

población occidental

Ubicada en la montañosa y cavernícola región de Cockpit Country , esta población corre menos peligro de sufrir interferencias humanas debido a la dificultad del terreno. La geografía, junto con la privatización de tierras por parte de cultivadores de marihuana , ha dificultado el acceso a la población y, por ende, su estudio. Se sabe que aquí hay menos precipitaciones en comparación con la geografía ocupada por la población oriental. [ 4 ] Se puede encontrar una pequeña población en Pitfour Boulevard, frente al Centro Rastafari Nyahbinghi en Pitfour, a las afueras de Montego Bay.

Montañas Azules

población oriental

Esta es la más estudiada de las tres poblaciones. Esta población ocupa la región donde confluyen las Montañas Azules y las Montañas John Crow . El área es ideal para Papilio homerus, con abundantes plantas hospedantes y altos niveles de lluvia, lo que genera una humedad elevada constante. [ 4 ]

Ciclo vital

Huevos

Al momento de la oviposición , los huevos de P. homerus son lisos, esféricos y blancos, con un diámetro de 1,5 a 2,0 mm. [ 4 ] Los huevos se depositan en las hojas de una planta huésped, donde cambian de color de verde claro a amarillo y finalmente a marrón oscuro antes de eclosionar. [ 10 ]

larvas

El primer y segundo estadio de las larvas se asemejan a excrementos de aves, con un cuerpo marrón oscuro y una región abdominal inferior blanca. Se cree que esto proporciona una ventaja selectiva para evitar la depredación. [ 12 ] El primer estadio dura cinco días, mide 9 mm de longitud y tiene cerdas a lo largo del cuerpo. El segundo estadio tiene cerdas disminuidas y crece hasta 15 mm de longitud. Este segundo estadio también desarrolla una región torácica agrandada . El segundo estadio dura cinco días. El tercer estadio muestra manchas oculares en el segmento torácico y alcanza una longitud de 26 mm. El tercer estadio dura 9 días. Las larvas adquieren una apariencia verde en el cuarto estadio. En esta etapa, los segmentos torácicos están hinchados y muestran manchas oculares de colores. Este estadio crece hasta 40 mm y dura diez días. El quinto estadio se asemeja al cuarto pero tiene una coloración más intensa. [ 4 ] El color verde y las manchas oculares también pueden reducir la depredación . [ 12 ]

Todas las larvas poseen osmeterios , que aparecen de color rosa en los tres primeros estadios y de un rojo más brillante en los dos últimos. Este órgano defensivo, presente en todas las larvas de papiliónidos, se asemeja a la lengua bífida de una serpiente y podría servir para ahuyentar a posibles depredadores. Solo se muestran cuando las larvas son provocadas, lo que llevó a investigadores anteriores a afirmar que las larvas no poseen osmeterios cuando, de hecho, sí los tienen. [ 12 ] [ 13 ]

Pupas

Las pupas suelen ser de color gris oscuro, marrón y verde, o marrón. Todas las formas de pupa también presentan varias manchas blancas. Las pupas miden más de 40 mm de largo y 18,5 mm de ancho máximo. [ 10 ] Se han observado pupas en las ramas de la planta Hernandia y en la rama de un helecho en el campo. La etapa pupal dura de 10 a 14 días.

adultos

La cara dorsal del ala adulta es de color marrón oscuro con una banda amarilla brillante en ambas alas. El ala posterior, grande, ancha y redondeada , también presenta manchas azul celeste. La superficie ventral es de color marrón oscuro y tiene una banda amarilla menos intensa. [ 10 ]

Los adultos, tanto machos como hembras, generalmente tienen la misma coloración y patrón, pero difieren en aspectos clave. Las hembras son más grandes que los machos. [ 5 ] Las hembras también tienen una coloración más brillante en los tonos azules y amarillos. Se estima que los adultos viven solo unas pocas semanas en su hábitat natural y han logrado sobrevivir seis días en el laboratorio. [ 12 ]

Plantas hospedantes

Se sabe que los adultos se alimentan de diversas fuentes de néctar , como L. camara , H. rosasinensis , incluyendo especies endémicas de Jamaica como Hernandia catalpaefolia y H. jamaicensis . [ 6 ] [ 4 ] Se ha observado que ambos sexos se alimentan de néctar, lo que sugiere que P. homerus son alimentadores de flores oportunistas. No hay informes de que la especie se alimente de otras fuentes de alimento. [ 4 ]

Planta alimenticia de larvas

Aunque se sabe que H. catalpaefolia y H. jamaicensis son las plantas hospedadoras, el acceso a estas plantas parece estar restringido actualmente. No se conoce ninguna especie confirmada de planta alimenticia para las larvas. Sin embargo, se ha observado oviposición en plantas del género Ocotea que se encuentran en las tres regiones geográficas que se sabe que han sido ocupadas recientemente por poblaciones de la mariposa cola de golondrina jamaicana. [ 4 ]

Comportamiento larvario

Las nuevas larvas eclosionan del huevo, consumen el corion y se alimentan de la hoja donde se realizó la oviposición. Generalmente se encuentran solas, pero pueden compartir la misma hoja con hasta cinco larvas más. Cuando las larvas alcanzan el cuarto estadio, se trasladan a otras hojas más jóvenes para alimentarse. También se ha observado que las larvas beben gotas de agua después de fuertes lluvias. [ 12 ]

Comportamiento adulto

La mariposa cola de golondrina jamaicana se puede observar durante el día, desde las nueve de la mañana hasta las dos de la tarde. Por la mañana, se la puede ver tomando el sol sobre árboles y arbustos. También se la puede observar alimentándose del néctar de diversas flores. [ 4 ] Las mariposas cola de golondrina jamaicanas adultas pueden planear a gran altura (hasta 550 m) deslizándose rápidamente con las corrientes de viento. Los adultos son visiblemente activos durante todos los meses, pero su actividad es menor de noviembre a marzo. [ 12 ]

Se puede observar a las hembras deslizándose cerca de las hojas, buscando alimento y lugares para la oviposición. Las hembras depositan los huevos en la superficie superior de las hojas jóvenes y no forman nidadas, sino huevos individuales. Se han observado hasta cuatro huevos en una sola hoja, siendo más común encontrarlos en hojas que se encuentran entre uno y tres metros del suelo del bosque. [ 12 ]

Se puede observar a los machos planeando a lo largo del dosel realizando comportamientos territoriales. [ 4 ]

Migración

Las mariposas adultas pueden encontrarse volando y planeando desde las 8 a. m. hasta las 4 p. m. todos los días. Si bien los investigadores aún no comprenden completamente el patrón de migración diaria, existe un informe al respecto. Lehnert informa que hay una migración vertical diaria en la que los adultos descienden desde las cimas de las montañas hasta justo por encima de los lechos de los ríos. Esta migración ocurre de 1 p. m. a 3 p. m. [ 5 ] Sin embargo, no se ha observado ni registrado ninguna migración diaria desde la observación inicial en la literatura.

Lehnert también menciona la migración estacional que observó durante sus visitas de campo. Los adultos se pueden encontrar en las cumbres más frescas de las montañas de abril a agosto de cada año. Cuando la temperatura desciende por debajo de los 19  °C, los adultos bajan a las regiones más bajas de las montañas, donde las fuentes de alimento son más abundantes y la temperatura es generalmente más alta. La migración vertical estacional abarca unos 305 metros de altitud. [ 5 ]

competencia entre hombres

Los machos de la mariposa cola de golondrina jamaicana participan en conflictos territoriales. Un territorio consiste en un claro en el bosque con abundancia de plantas que producen néctar. Los machos adultos suelen vigilar el área sobrevolando el territorio a lo largo del dosel cada 15 minutos. En esta especie, los machos se enfrentan físicamente cuando se ven desafiados a una disputa territorial. Durante estos vuelos, el macho residente comienza a perseguir al macho invasor. Los lepedópteros que se disputan territorios han mostrado tres comportamientos distintos; el P. homerus participa más comúnmente en una persecución en espiral horizontal. El encuentro entre machos en competencia dura un promedio de 20 minutos. El macho residente prevalece como vencedor de estas disputas en el 78% de las observaciones. Pueden producirse daños sustanciales en las alas de los machos debido a estas interacciones agresivas. [ 14 ]

Apareamiento

Hasta la fecha, solo se ha registrado una observación de apareamiento en estado salvaje. El caso, documentado por Garraway, involucró a una pareja formada por un macho y una hembra que descansaban juntos. Permanecieron en esa posición durante 25 minutos antes de emprender el vuelo, con el macho siguiendo a la hembra hacia el follaje de la selva tropical . La pareja fue avistada descansando sobre la hoja de un bambú común . Se desconoce la duración del apareamiento, ya que no se observó ni registró la hora de inicio. Además, no existe ninguna observación registrada de comportamiento de cortejo en la literatura. [ 12 ]

Parasitoides y depredadores

Un parasitoide es un organismo que pasa una parte considerable de su ciclo de vida dentro de un organismo huésped. La infección por el parasitoide provoca la muerte del huésped debido a que este explota su cuerpo para su crecimiento y desarrollo.

Un estudio de 1992 encontró que la tasa de infección de los huevos por parasitoides era del 77%. [ 4 ] Esto representa una gran amenaza para la estabilidad de las poblaciones restantes. [ 6 ] Las dos especies de parasitoides más comunes son un encírtido ( Ooencytrus sp.) y un eulófido ( Chrysonotomyta sp.). Sin embargo, existen otras formas de mortalidad de los huevos, incluyendo la depredación por hormigas e infecciones fúngicas. [ 4 ]

La patogénesis bacteriana, es decir, las infecciones bacterianas perjudiciales, es la principal causa de muerte de las larvas. También se ha observado depredación por parte de aves, insectos y lagartos entre larvas y adultos. [ 4 ]

Debido al tamaño y la belleza de la mariposa, la caza furtiva también ha amenazado a las poblaciones restantes de la mariposa cola de golondrina jamaicana. Sin embargo, una mayor concienciación y la protección legal han reducido significativamente la cantidad de recolección ilegal. [ 4 ]

Conservación

Estimaciones de población

Lehnert estimó el tamaño de la población oriental en menos de 50 individuos adultos. [ 15 ] Esta estimación se realizó utilizando un procedimiento de marcado y recaptura . No se ha intentado estimar el tamaño de las otras poblaciones. [ 6 ]

Un análisis regresivo de datos históricos de observación de P. homerus indica que no hay disminución en el número de adultos encontrados en estado silvestre. Sin embargo, el tamaño de la población aún enfrenta la gran amenaza de la pérdida y destrucción del hábitat, así como del cambio climático. [ 6 ]

La proporción de sexos obtenida a partir de observaciones de campo indica un sesgo hacia los machos. Sin embargo, los ejemplares de P. homerus criados en laboratorio indican que la proporción de sexos es probablemente de 1:1. [ 4 ] El sesgo observado en el campo probablemente se deba a un sesgo en la muestra, ya que es más fácil detectar y capturar a los machos debido a su comportamiento de sobrevolar y patrullar territorios.

Estado de la especie

Dado el reducido número de ejemplares adultos que quedan y la disminución de su hábitat, la especie se considera y protege como especie amenazada de diversas maneras. La especie figura en la Lista Roja de la UICN. Además, está protegida legalmente en virtud del Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) y la Ley de Vida Silvestre de Jamaica de 1998. [ 4 ]

esfuerzos de conservación

Además de las protecciones legales que brindan las entidades reguladoras mencionadas anteriormente, los biólogos promueven esfuerzos de conservación para proteger la población restante de la especie. Jamaica ha ampliado el sistema de Parques Nacionales para incluir los hábitats de ambas poblaciones, protegiéndolos aún más de la destrucción causada por el desarrollo humano.

Lehnert describe un plan de conservación sustancial. Los componentes de los esfuerzos de conservación incluyen investigaciones adicionales para desarrollar estimaciones más completas del tamaño de la población y la dinámica poblacional. Lehnert aboga por un estudio más profundo del hábitat y las amenazas ecológicas para comprender cómo proporcionar espacio y protección adecuados para la especie. Finalmente, Lehnert aboga por el establecimiento de una población de refugio de la mariposa que podría criarse en un entorno controlado y reintroducirse en el campo. Esto, junto con los esfuerzos continuos para aumentar la conciencia local sobre la especie y su estado, puede ayudar a crear una población más estable y presente de P. homerus en su tierra natal. [ 4 ]

Pérdida y destrucción del hábitat

La pérdida de hábitat es una preocupación importante debido a los rápidos cambios que se han producido en el paisaje jamaicano. Si bien la tasa de deforestación es del 0,1%, representa una amenaza inminente, ya que el gobierno jamaicano ha plantado monocultivos de pinos de rápido crecimiento, mientras que ha arrancado selvas tropicales nativas preexistentes para satisfacer la demanda de combustible de la región. [ 4 ]

La destrucción del hábitat se ha producido de forma más drástica entre la población central de la mariposa cola de golondrina jamaicana. El desarrollo humano provoca cambios en la atmósfera local, incluyendo una disminución de la humedad. [ 4 ] La deforestación, junto con la construcción y el desarrollo en las zonas aledañas a la selva tropical, ha contribuido a la erradicación de la población.

En las poblaciones orientales y occidentales, la destrucción del hábitat no representa una amenaza directa para la estabilidad de las poblaciones. La población oriental tiene poco desarrollo humano y los escasos desarrollos existentes no se ven afectados, ya que las fuertes lluvias destruyen las granjas recientemente establecidas. La población occidental está protegida por los cultivadores de marihuana que prohíben ilegalmente el tráfico local y por la dificultad del terreno en el que se encuentra. [ 4 ]

Referencias

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