Osmeterio

El osmeterio es un órgano defensivo presente en todas las larvas papilionidas , en todas las etapas. ^{[ 1 ]} El órgano se sitúa en el segmento protorácico y puede evertirse cuando la larva se siente amenazada. El órgano evertido se asemeja a una lengua bífida carnosa (similar a la lengua de una serpiente), y esto, junto con las grandes manchas parecidas a ojos en el cuerpo, podría usarse para asustar a las aves y a los pequeños reptiles. El órgano osmeterial permanece dentro del cuerpo en la región torácica en posición invertida y se evierte cuando la larva es perturbada de alguna manera, emitiendo un olor fétido y desagradable que sirve para repeler hormigas , ^{[ 2 ]} arañas pequeñas ^{[ 3 ]} y mantis . ^{[ 4 ]} Para los humanos, este olor es bastante fuerte pero no desagradable, generalmente huele como un aroma concentrado de la planta de la que se alimenta la oruga y piña.

La composición de la secreción osmeterial varía de una especie a otra y contiene hidrocarburos monoterpénicos , compuestos sesquiterpénicos o una mezcla de ácidos alifáticos y ésteres .

Se ha estudiado la estructura fina del osmeterio de Papilio demoleus libanius Fruhstorfer y se ha descubierto que contiene 3 tipos de células especializadas para la síntesis, secreción de ácido ^{[ 5 ]} y almacenamiento ^{[ 6 ]} de la secreción osmeterial.

La ultraestructura de la glándula del osmeterio de las larvas de Papilio consta de los siguientes tipos de células.

• Las células glandulares elipsoidales poseen una membrana plasmática basal extensamente plegada , abundantes ribosomas y espirales de retículo endoplasmático liso . La membrana plasmática apical presenta largas microvellosidades que se extienden hacia una masa de material granular con cavidades translúcidas a los electrones. Se observan hendiduras tangenciales en la epicutícula . Se presume que estas células secretan ácidos orgánicos.
• Las células tubulares del brazo contienen inclusiones heterogéneas y electrodensas, núcleos extensamente ramificados y mitocondrias grandes , a veces distendidas con material electrodenso. La membrana plasmática apical presenta microvellosidades cortas. La epicutícula interna y densa forma un sistema ramificado complejo. Se presume que estas células glandulares sintetizan y secretan la secreción madura. ^{[ 5 ]}

Un estudio específico de Papilio demoleus libanius Fruhstorfer muestra la posible existencia de un tercer tipo de célula.

• Las células laxas rodean de forma laxa a las células glandulares elipsoidales. Estas células poseen papilas, retículo endoplasmático rugoso bien desarrollado y numerosas vacuolas secretoras de diversos tamaños y densidad electrónica. Podrían funcionar como células de almacenamiento. ^{[ 6 ]}

La secreción osmetrial consiste en una mezcla de ácidos orgánicos volátiles , como el ácido isobutírico y el ácido 2-metilbutírico . ^{[ 4 ]}

La secreción del estadio larvario prefinal de Papilio demodocus contiene 3-hidroxibutanoato de metilo, ácido 3-hidroxibutanoico , α-pineno , mirceno , limoneno , β-felandreno , ( Z )-ocimeno , ( E )-ocimeno, β-cariofileno , ( E )-β-farneseno y germacreno A , así como varios sesquiterpenoides no identificados . ^{[ 7 ]} Y la de su estadio final contiene ácido 2-metilpropanoico , ácido 2-metilbutanoico y sus ésteres metílicos y etílicos como componentes principales. ^{[ 8 ]}

Los componentes volátiles de la secreción de Parnassius glacialis ( Parnassiinae , Parnassiini ) consistían en ácido isobutírico , ácido 2-metilbutírico y sus ésteres metílicos. La de Sericinus montela ( Parnassiinae , Zerynthiini ) se caracterizó como hidrocarburos monoterpénicos que comprendían β-mirceno (principal), α-pineno, sabineno , limoneno y β-felandreno, y la de Pachliopta aristolochiae ( Papilioninae , Troidini ) estaba compuesta por numerosos hidrocarburos sesquiterpénicos, incluidos α-himachaleno , α- amorpheno y germacreno A, y algunos sesquiterpenoides oxigenados. ^{[ 9 ]}

Los estudios sobre la secreción osmeterial permiten clasificar las especies de Papilionidae en dos grandes categorías según la propiedad química de dicha secreción. ^{[ 10 ]}

• Uno es un grupo en el que la constitución química de la secreción osmeterial del último estadio larval difiere marcadamente en calidad de la de las larvas más jóvenes. Los resultados derivados de Papilio protenor , ^{[ 10 ]} P. demodocus ^{[ 8 ]} y otras especies de Papilio ( P. helenus , P. machaon , P. memnon , P. bianor , P. maccki , P. xuthus , etc., trabajo no publicado) pueden asignar el género Papilio (tribu Papilionini) a este grupo, que puede denominarse 'tipo heterogéneo'.
• Los géneros Luehdorfia (tribu Zerynthiini ), Graphium (tribu Graphiini ) y Atrophaneura (tribu Troidini ) pertenecen aparentemente al otro grupo, en el que no se produce ningún cambio cualitativo en la secreción osmeterial durante la última ecdisis larvaria. Este grupo puede denominarse «tipo homogéneo», que a su vez se subdivide en tres tipos.
  • Monoterpeno - Luehdorfia (Zerynthiini, Parnassiinae)
  • Sesquiterpeno - Atrophaneura (Troidini, Papilionnae)
  • Ácido alifático y éster - Graphium (Graphiini, Papilioninae)

La eversión de la glándula osmeterial es demostrablemente eficaz para reducir la depredación por hormigas y arañas pequeñas, ^{[ 3 ]} y se ha demostrado que sus componentes químicos repelen o matan hormigas, ^{[ 2 ] [ 11 ]} y mantis. ^{[ 1 ] [ 4 ]}

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