Los Homininae ( / h ɒ m ɪ ˈ n aɪ n iː / ; homininos ) son una subfamilia de la familia Hominidae (homínidos). Los Homininae incluyen a los humanos y también se les llama " homínidos africanos " o " simios africanos ". [ 1 ] [ 2 ] Esta subfamilia incluye dos tribus, Hominini y Gorillini , ambas con especies existentes y extintas .
La tribu Hominini incluye: el género Homo , que comprende una sola especie viva —el ser humano moderno ( Homo sapiens )— y numerosas especies humanas extintas; y el género Pan , que incluye dos especies vivas: los chimpancés y los bonobos . La tribu Gorillini ( gorilas ) contiene un género vivo, Gorilla , con dos especies vivas, con variantes, y un género extinto conocido. Alternativamente, algunos consideran que el género Pan pertenece, en lugar de a una subtribu Panina , a su propia tribu separada, ( la llamada ) "Panini", que sería una tercera tribu para Homininae.
Algunos sistemas de clasificación ofrecen una descripción más completa de los grupos extintos (véase la sección "Clasificación taxonómica" más adelante). Por ejemplo, la tribu Hominini presenta dos subtribus: la subtribu Hominina , que contiene al menos dos géneros extintos ; y la subtribu Panina, que presenta únicamente el género existente Pan (chimpancés/bonobos), ya que los fósiles de chimpancés/bonobos extintos son muy raros.
Los Homininae comprenden todos los homínidos que surgieron después de que la subfamilia Ponginae ( orangutanes ) se separara del linaje de los grandes simios . El cladograma de los Homininae tiene tres ramas principales que conducen a los gorilas (a través de la tribu Gorillini), a los humanos y a los chimpancés (a través de la tribu Hominini y las subtribus Hominina y Panina; véase el gráfico "Árbol evolutivo" a continuación). Existen dos especies vivas de Panina, chimpancés y bonobos, y dos especies vivas y una extinta de gorilas. Se han encontrado rastros de especies extintas de Homo , incluido Homo floresiensis , con fechas tan recientes como 40 000 años atrás. Los miembros individuales de esta subfamilia se denominan homininos u homininos , que no deben confundirse con los términos homininos u Hominini . [ Nota 1 ]
Historia de los descubrimientos y la clasificación

Hasta 1970, la familia (y el término) Hominidae se refería únicamente a los humanos; los grandes simios no humanos se asignaban a la entonces familia Pongidae . [ 3 ] Descubrimientos posteriores llevaron a clasificaciones revisadas, y los grandes simios se unieron entonces a los humanos (ahora en la subfamilia Homininae) [ 4 ] como miembros de la familia Hominidae. [ 5 ] En 1990, se reconoció que los gorilas y los chimpancés están más estrechamente relacionados con los humanos que con los orangutanes , lo que llevó a su colocación (de gorilas y chimpancés) también en la subfamilia Homininae. [ 6 ]
La subfamilia Homininae se puede subdividir en tres ramas: la tribu Gorillini (gorilas), la tribu Hominini con las subtribus Panina (chimpancés/bonobos) y Hominina (humanos y sus parientes extintos), y la tribu extinta Dryopithecini . El fósil del Mioceno tardío Nakalipithecus nakayamai , descrito en 2007, es un miembro basal de este clado , al igual que, quizás, su contemporáneo Ouranopithecus ; es decir, no se pueden asignar a ninguna de las tres ramas existentes. Su existencia sugiere que las tribus Homininae divergieron hace no más de 8 millones de años (véase Genética evolutiva humana ).
Hoy en día, los chimpancés y los gorilas viven en bosques tropicales con suelos ácidos que rara vez conservan fósiles. Aunque no se han reportado fósiles de gorilas, se han descubierto cuatro dientes de chimpancé de unos 500 000 años de antigüedad en el valle del Rift de África Oriental ( Formación Kapthurin , Kenia), donde se han encontrado muchos fósiles del linaje humano (homínidos) [ Nota 1 ] . [ 7 ] Esto demuestra que algunos chimpancés vivieron cerca de Homo ( H. erectus o H. rhodesiensis ) en ese momento; probablemente lo mismo ocurra con los gorilas. [ 4 ]
Clasificación taxonómica
Homininae
- Tribu Dryopithecini † (?)
- Kenyapithecus (?)
- Kenyapitheus wickeri
- Ouranopithecus
- Ouranopithecus macedoniensis
- Otavipithecus
- Otavipithecus namibiensis
- Oreopithecus (?)
- Oreopithecus bambolii
- Nakalipithecus
- Nakalipithecus nakayamai
- Anoiapithecus
- Anoiapithecus brevirostris
- Dryopithecus
- Dryopithecus fontani
- Hispanopithecus (?)
- Hispanopithecus laietanus
- Hispanopithecus crusafonti
- Pierolapithecus
- Pierolapithecus catalaunicus
- Rudapithecus (?)
- Rudapithecus hungaricus
- Samburupithecus
- Samburupithecus kiptalami
- Danubio
- Danubio guggenmosi
- Kenyapithecus (?)
- Tribu Gorilini
- Chororapithecus †
- Chororapithecus abyssinicus
- Género Gorila
- Gorila occidental , gorila gorila
- Gorila occidental de llanura , Gorilla gorilla gorilla
- Gorila del río Cross , Gorilla gorilla diehli
- Gorila oriental , gorila beringei
- Gorila de montaña , gorila beringei beringei
- Gorila de las tierras bajas orientales , gorila beringei graueri
- Gorila occidental , gorila gorila
- Chororapithecus †
- Tribu Homininos
- Subtribu Panina
- Género Pan
- Chimpancé (chimpancé común), Pan troglodytes
- Chimpancé central , Pan troglodytes troglodytes
- Chimpancé occidental , Pan troglodytes verus
- Chimpancé de Nigeria y Camerún , Pan troglodytes ellioti
- Chimpancé oriental , Pan troglodytes schweinfurthii
- Bonobo (chimpancé pigmeo), Pan paniscus
- Chimpancé (chimpancé común), Pan troglodytes
- Género Pan
- Subtribu Hominina
- Sahelanthropus (?) † [ 8 ]
- Sahelanthropus tchadensis
- Ororin †
- Orrorin tugenensis
- Orrorin praegens
- Ardipithecus †
- Kenyanthropus †
- Kenyanthropus ortyops
- Australopithecus †
- Paranthropus †
- Homo – antepasados inmediatos de los humanos modernos
- Homo gautengensis † (probables especímenes de H. habilis )
- Homo rudolfensis †
- Homo habilis †
- Homo floresiensis †
- Homo erectus †
- Homo ergaster †
- Homo antecesor †
- Homo heidelbergensis †
- Homo cepranensis † (probables especímenes primitivos de H. sapiens )
- Denisovanos (aún no se les ha asignado un nombre científico) †
- Homo neanderthalensis †
- Homo rhodesiensis † (probablesespecímenes tardíos de H. heidelbergensis )
- Homo sapiens
- Humano anatómicamente moderno , Homo sapiens sapiens
- Homo sapiens arcaico ( cro-magnon ) †
- Habitantes de la cueva del ciervo rojo † (aún no se les ha asignado un nombre científico)
- Homo sapiens idaltu † (clasificación no ampliamente aceptada)
- Humano anatómicamente moderno , Homo sapiens sapiens
- Sahelanthropus (?) † [ 8 ]
- Subtribu Panina
Evolución
La edad de la subfamilia Homininae (del último ancestro común Homininae-Ponginae ) se estima en unos 14 [ 9 ] a 12,5 millones de años ( Sivapithecus ). [ 10 ] [ 11 ] Su separación en Gorillini y Hominini (el "último ancestro común gorila-humano", GHLCA) se estima que ocurrió hace unos 8 a 10 millones de años (T GHLCA ) durante el Mioceno tardío , cerca de la edad de Nakalipithecus nakayamai . [ 12 ]
Hay evidencia de que hubo mestizaje entre gorilas y ancestros panhomo hasta la división panhomo. [ 13 ]
Evolución del bipedismo
Estudios recientes de Ardipithecus ramidus (de 4,4 millones de años) y Orrorin tugenensis (de 6 millones de años) sugieren cierto grado de bipedismo. Australopithecus y los primeros Paranthropus podrían haber sido bípedos . Homininos muy primitivos como Ardipithecus ramidus podrían haber poseído un tipo de bipedismo arbóreo. [ 14 ]
La evolución del bipedismo propició múltiples cambios entre los homininos, especialmente en los humanos, ya que al empezar a caminar con los pies pudieron realizar muchas otras actividades. Estos cambios incluyeron la capacidad de usar las manos para crear herramientas o transportar objetos, la posibilidad de recorrer mayores distancias a mayor velocidad y la capacidad de cazar. Según los investigadores, los humanos pudieron ser bípedos gracias al principio de selección natural de Darwin . El propio Darwin creía que un cerebro más grande en los humanos hacía necesaria la postura erguida, pero no formuló ninguna hipótesis sobre cómo evolucionó este mecanismo.
La primera teoría importante que intentó explicar directamente los orígenes del bipedismo fue la hipótesis de la sabana (Dart, 1925). Esta teoría planteaba que los homininos se volvieron bípedos debido al entorno de la sabana, caracterizado por la hierba alta y el clima seco. Posteriormente, se demostró que esta hipótesis era incorrecta gracias a los registros fósiles que mostraron que los homininos aún trepaban a los árboles durante esa época.
El antropólogo Owen Lovejoy sugirió que el bipedismo fue resultado del dimorfismo sexual en un intento por facilitar la recolección de alimentos. En su Hipótesis de Provisión Masculina, presentada en 1981, la disminución de las tasas de natalidad en los primeros homínidos aumentó la presión sobre los machos para proveer a las hembras y a la descendencia. Mientras las hembras acicalaban y cuidaban a sus hijos dentro del grupo familiar, los machos se desplazaban en busca de alimento y regresaban bípedamente con los brazos extendidos. Según este modelo, los machos que podían proveer mejor a las hembras tenían más probabilidades de aparearse y tener descendencia. [ 15 ]
El antropólogo Yohannes Haile-Selassie, experto en Australopithecus anamensis , analiza la evidencia de que los Australopithecus fueron uno de los primeros homininos en evolucionar hacia la bipedestación obligada. Los restos de esta subfamilia son muy importantes en el campo de la investigación, ya que proporcionan información sobre cómo estos primates se adaptaron de la vida arbórea a la terrestre. Esta fue una adaptación trascendental, pues propició numerosos cambios evolutivos en los homininos, incluyendo la capacidad de usar las manos para fabricar herramientas y recolectar alimentos, así como un mayor desarrollo cerebral debido al cambio en su dieta. [ 16 ]
evolución del tamaño del cerebro
Ha habido un aumento gradual en el volumen cerebral ( tamaño del cerebro ) a medida que los ancestros de los humanos modernos progresaron en la línea de tiempo de la evolución humana , comenzando desde aproximadamente 600 cm³ en Homo habilis hasta 1500 cm³ en Homo neanderthalensis . Sin embargo, el Homo sapiens moderno tiene un volumen cerebral ligeramente menor (1250 cm³ ) que los neandertales, las mujeres tienen un cerebro ligeramente más pequeño que los hombres y los homínidos de Flores ( Homo floresiensis ), apodados hobbits, tenían una capacidad craneal de aproximadamente 380 cm³ ( considerada pequeña para un chimpancé), aproximadamente un tercio del promedio de Homo erectus . Se propone que evolucionaron de H. erectus como un caso de enanismo insular. A pesar de su cerebro más pequeño, hay evidencia de que H. floresiensis usaba el fuego y fabricaba herramientas de piedra al menos tan sofisticadas como las de sus supuestos ancestros H. erectus . [ 17 ] En este caso, parece que para la inteligencia, la estructura del cerebro es más importante que su tamaño. [ 18 ]
El tamaño actual del cerebro humano es un factor distintivo importante que separa a los humanos de otros primates. Exámenes recientes del cerebro humano muestran que el cerebro humano es aproximadamente cuatro veces más grande que el de los grandes simios y 20 veces más grande que el de los monos del Viejo Mundo . Un estudio [ 19 ] se llevó a cabo para ayudar a determinar la evolución del tamaño del cerebro dentro de la subfamilia Homininae, que analizó los genes ASPM ( asociado a la microcefalia anormal con forma de huso ) y MCHP1 (microcefalina-1 ) y su asociación con el cerebro humano. En este estudio, los investigadores descubrieron que el aumento del tamaño del cerebro está correlacionado con el aumento de ASP y MCPH1. MCPH1 es muy polimórfico en humanos en comparación con los gibones , monos del Viejo Mundo . Este gen ayuda a estimular el crecimiento del cerebro. Investigaciones posteriores indicaron que el gen MCPH1 en humanos también podría haber sido un factor que impulsó la expansión de la población. Otros investigadores han incluido que la dieta fue un factor que influyó en el tamaño del cerebro, ya que el aumento de la ingesta de proteínas ayudó al desarrollo cerebral. [ 19 ]
Evolución de la estructura familiar y la sexualidad
La sexualidad está relacionada con la estructura familiar y la moldea parcialmente. La participación de los padres en la educación es bastante única en los humanos, al menos en comparación con otros Homininae. La ovulación oculta y la menopausia en las hembras también ocurren en algunos otros primates, pero son poco comunes en otras especies. El tamaño de los testículos y del pene parece estar relacionado con la estructura familiar: monogamia o promiscuidad , o harén , en humanos, chimpancés o gorilas, respectivamente. [ 20 ] [ 21 ] Los niveles de dimorfismo sexual generalmente se consideran un marcador de selección sexual . Los estudios han sugerido que los primeros homininos eran dimórficos y que esto disminuyó a lo largo del curso de la evolución del género Homo , correlacionándose con el hecho de que los humanos se volvieron más monógamos, mientras que los gorilas, que viven en harenes, muestran un alto grado de dimorfismo sexual. La ovulación oculta (u "oculta") significa que la fase de fertilidad no es detectable en las mujeres, mientras que los chimpancés anuncian la ovulación mediante una hinchazón evidente de los genitales. Las mujeres pueden ser parcialmente conscientes de su ovulación junto con sus fases menstruales, pero los hombres son esencialmente incapaces de detectar la ovulación en las mujeres. La mayoría de los primates tienen ovulación semi-oculta. Por lo tanto, se puede pensar que el ancestro común tenía ovulación semi-oculta, que fue heredada por los gorilas, y que posteriormente evolucionó a ovulación oculta en los humanos y ovulación anunciada en los chimpancés. La menopausia también ocurre en los macacos rhesus , y posiblemente en los chimpancés, pero no en los gorilas y es bastante infrecuente en otros primates (y otros grupos de mamíferos). [ 21 ]
Véase también
Notas
Referencias
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Lecturas adicionales
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- " Homininae " . Navegador de taxonomía del NCBI . 207598.
Enlaces externos
- Cronología de la humanidad (interactiva) – Smithsonian , Museo Nacional de Historia Natural (agosto de 2016).
- Homininae
- homínidos
- Primeras apariciones de especies existentes en el Mioceno
- Subfamilias de mamíferos
- Taxones nombrados por John Edward Gray
- Taxones descritos en 1825