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Saltación (biología)

En biología , la saltación ( del latín saltus , ' salto ' ) es un cambio mutacional repentino y significativo de una generación a otra, que puede provocar especiación en un solo...

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En biología , la saltación ( del latín saltus , ' salto ' ) es un cambio mutacional repentino y significativo de una generación a otra, que puede provocar especiación en un solo paso . Históricamente, se propuso como alternativa al darwinismo . Algunas formas de mutación eran efectivamente saltacionistas, lo que implicaba grandes saltos discontinuos. 

La especiación, como la que se produce por poliploidía en las plantas, a veces puede lograrse en un solo paso, que en términos evolutivos resulta repentino. Existen evidencias de diversas formas de saltación en una variedad de organismos.

Historia

Antes de Charles Darwin, la mayoría de los científicos evolucionistas eran saltacionistas. [ 1 ] Jean-Baptiste Lamarck era gradualista, pero, al igual que otros científicos de la época, había escrito que la evolución saltacional era posible. Étienne Geoffroy Saint-Hilaire apoyó una teoría de la evolución saltacional según la cual "las monstruosidades podrían convertirse en los padres (o madres) fundadores de nuevas especies mediante una transición instantánea de una forma a otra". [ 2 ] Geoffroy escribió que las presiones ambientales podían producir transformaciones repentinas para establecer nuevas especies instantáneamente. [ 3 ] En 1864, Albert von Kölliker revivió la teoría de Geoffroy de que la evolución procede a grandes pasos, bajo el nombre de heterogénesis . [ 4 ]

Con la publicación de El origen de las especies en 1859, Charles Darwin escribió que la mayoría de los cambios evolutivos se producían gradualmente.

De 1860 a 1880, la saltación despertó un interés minoritario, pero en 1890 se había convertido en un tema de gran interés para los científicos. [ 5 ] En su artículo sobre teorías evolutivas del siglo XX, Levit et al. escribieron:

Los defensores del saltacionismo niegan la idea darwiniana de que la divergencia gradual y progresiva de caracteres sea la única fuente de progreso evolutivo. No necesariamente niegan por completo la variación gradual, sino que afirman que surgen planes corporales completamente nuevos como resultado de saltaciones (cambios repentinos, discontinuos y cruciales, por ejemplo, la serie de macromutaciones). Estas últimas son responsables de la aparición repentina de nuevos taxones superiores, incluyendo clases y órdenes, mientras que se supone que la variación sutil es responsable de las adaptaciones finas por debajo del nivel de especie. [ 6 ]

A principios del siglo XX se propuso un mecanismo de saltación como mutaciones de gran magnitud . Se consideró una alternativa mucho más rápida al concepto darwiniano de un proceso gradual de pequeñas variaciones aleatorias sobre las que actúa la selección natural . Fue popular entre los primeros genetistas, como Hugo de Vries , quien junto con Carl Correns ayudó a redescubrir las leyes de la herencia de Gregor Mendel en 1900, William Bateson , un zoólogo británico que se dedicó a la genética, y Thomas Hunt Morgan al principio de su carrera . Algunos de estos genetistas lo desarrollaron hasta convertirlo en la teoría de la mutación de la evolución. [ 7 ] [ 8 ] También hubo un debate sobre las explicaciones de la evolución del mimetismo y si podían explicarse mediante el gradualismo o la saltación. El genetista Reginald Punnett apoyó una teoría saltacional en su libro Mimicry in Butterflies (1915). [ 9 ]

La teoría mutacional de la evolución sostenía que las especies atravesaban períodos de mutación rápida, posiblemente como resultado del estrés ambiental, que podían producir múltiples mutaciones y, en algunos casos, especies completamente nuevas en una sola generación. Esta visión mutacionista de la evolución fue posteriormente reemplazada por la reconciliación de la genética mendeliana con la selección natural en un marco gradualista para la síntesis neodarwiniana. [ 10 ] Fue el surgimiento del pensamiento poblacional en la evolución lo que obligó a muchos científicos a adoptar el gradualismo a principios del siglo XX. Según Ernst Mayr , no fue hasta el desarrollo de la genética de poblaciones en la síntesis neodarwiniana en la década de 1940, que demostró el poder explicativo de la selección natural, que las visiones saltacionales de la evolución fueron en gran medida abandonadas. [ 11 ]

La saltación fue inicialmente negada por la escuela de la " síntesis moderna " del neodarwinismo, que favorecía la evolución gradual, pero desde entonces ha sido aceptada debido a evidencia reciente en biología evolutiva (véase la sección de estado actual ). [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] En los últimos años hay algunos defensores prominentes de la saltación, incluido Carl Woese . Woese y sus colegas sugirieron que la ausencia de una continuidad de firma de ARN entre los dominios de bacterias , arqueas y eucariotas constituye una indicación primaria de que los tres linajes de organismos primarios se materializaron a través de una o más saltaciones evolutivas importantes desde algún estado ancestral universal que implicaba un cambio drástico en la organización celular que fue significativo temprano en la evolución de la vida, pero en organismos complejos dio paso a los mecanismos darwinianos generalmente aceptados. [ 16 ] La genetista Barbara McClintock introdujo la idea de los " genes saltarines ", transposiciones cromosómicas que pueden producir cambios rápidos en el genoma . [ 17 ]

La especiación saltacional , también conocida como especiación abrupta, es la discontinuidad en un linaje que ocurre a través de mutaciones genéticas, aberraciones cromosómicas u otros mecanismos evolutivos que hacen que individuos reproductivamente aislados establezcan una nueva población de especies. La poliploidía , la fisión cariotípica , la simbiogénesis y la transferencia horizontal de genes son posibles mecanismos de especiación saltacional. [ 18 ]

Teoría de la macromutación

El botánico John Christopher Willis propuso una teoría saltacionista temprana de la evolución. Sostenía que las especies se formaban por grandes mutaciones, no por evolución gradual mediante selección natural. [ 19 ] [ 20 ]

El genetista alemán Richard Goldschmidt fue el primer científico en utilizar el término "monstruo esperanzador". Goldschmidt creía que los pequeños cambios graduales no podían salvar la hipotética división entre microevolución y macroevolución. En su libro La base material de la evolución (1940) escribió: "El cambio de especie a especie no es un cambio que implique cada vez más cambios atómicos adicionales, sino un cambio completo del patrón primario o sistema de reacción en uno nuevo, que posteriormente puede producir nuevamente variación intraespecífica por micromutación". Goldschmidt creía que los grandes cambios en la evolución eran causados ​​por macromutaciones (grandes mutaciones). Sus ideas sobre las macromutaciones se conocieron como la hipótesis del monstruo esperanzador, considerada un tipo de evolución saltacional. [ 21 ]

Sin embargo, la tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada dentro de la comunidad biológica, que favoreció las explicaciones neodarwinianas de R. A. Fisher , J. B. S. Haldane y Sewall Wright . [ 22 ] No obstante, recientemente ha resurgido el interés por las ideas de Goldschmidt en el campo de la biología evolutiva del desarrollo, ya que algunos científicos están convencidos de que tenía razón en parte. [ 23 ]

Otto Schindewolf , paleontólogo alemán, también apoyó las macromutaciones como parte de su teoría evolutiva. Fue conocido por presentar una interpretación alternativa del registro fósil basada en sus ideas de ortogénesis , evolución saltacional e impactos extraterrestres, en oposición al gradualismo, pero abandonó la visión de las macromutaciones en publicaciones posteriores. [ 24 ]

Søren Løvtrup , bioquímico y embriólogo danés, defendió en 1974 una hipótesis de macromutación similar a la de Goldschmidt. [ 25 ] Løvtrup creía que las macromutaciones interferían con diversos procesos epigenéticos , es decir, aquellos que afectan los procesos causales en el desarrollo biológico. Esto contrasta con la teoría gradualista de las micromutaciones del neodarwinismo , que sostiene que las innovaciones evolutivas son generalmente el resultado de la acumulación de numerosas modificaciones muy leves. Løvtrup también rechazó los equilibrios puntuados de Stephen Gould y Niles Eldredge , afirmando que se trataba de una forma de gradualismo y no de una teoría de macromutación. Løvtrup defendió a muchos de los críticos de Darwin, incluidos Schindewolf, Mivart , Goldschmidt y Himmelfarb. [ 26 ] Mae Wan Ho describió la teoría de Løvtrup como similar a la teoría del monstruo esperanzador de Richard Goldschmidt . [ 25 ]

Goldschmidt presentó dos mecanismos para explicar cómo podrían funcionar los monstruos esperanzadores. Un mecanismo, que implicaba "mutaciones sistémicas", rechazaba el concepto clásico de gen y ya no se considera en la ciencia moderna; sin embargo, su segundo mecanismo implicaba "macromutaciones del desarrollo" en "genes de velocidad" o "genes de control" que modifican el desarrollo temprano y, por lo tanto, provocan grandes efectos en el fenotipo adulto. Este tipo de mutaciones son similares a las que se consideran en la biología evolutiva del desarrollo contemporánea . [ 27 ]

Sobre el tema de Goldschmidt, Donald Prothero, en su libro Evolución: Lo que dicen los fósiles y por qué importa (2007), escribió:

Los últimos veinte años han reivindicado a Goldschmidt en cierta medida. Con el descubrimiento de la importancia de los genes reguladores, nos damos cuenta de que se adelantó a su tiempo al centrarse en la importancia de unos pocos genes que controlan grandes cambios en los organismos, y no en cambios a pequeña escala en todo el genoma, como pensaban los neodarwinistas. Además, el problema del monstruo esperanzador no es tan insuperable después de todo. La embriología ha demostrado que si se afecta a toda una población de embriones en desarrollo con un estrés (como un choque térmico), puede provocar que muchos embriones sigan la misma nueva vía de desarrollo embrionario, y luego todos se convierten en monstruos esperanzadores cuando alcanzan la edad reproductiva. [ 28 ]

En 2008, la bióloga evolutiva Olivia Judson, en su artículo « El monstruo ha vuelto y es esperanzador», enumeró algunos ejemplos que podrían respaldar la hipótesis del monstruo esperanzador [ 29 ], y un artículo publicado en la revista Nature en 2010, titulado «Evolución: La venganza del monstruo esperanzador » , informó que estudios en poblaciones de espinosos en un lago de la Columbia Británica y poblaciones de bacterias en un laboratorio de Michigan han demostrado que los grandes cambios genéticos individuales pueden tener efectos enormes en los organismos «sin condenarlos al basurero evolutivo». Según el artículo, «los cambios de un solo gen que confieren un gran valor adaptativo ocurren: no son raros, no están condenados y, al competir con mutaciones de pequeño efecto, tienden a ganar. Pero las mutaciones de pequeño efecto siguen siendo importantes, y mucho. Proporcionan un ajuste fino esencial y, a veces, allanan el camino para una evolución explosiva posterior». [ 30 ]

Un artículo de Page et al. ( 2010) afirma que el ajolote mexicano ( Ambystoma mexicanum ) podría clasificarse como un monstruo esperanzador, ya que exhibe un modo de desarrollo adaptativo y derivado que ha evolucionado rápida e independientemente entre las salamandras tigre. Según el artículo, en los últimos años ha habido interés en aspectos de la hipótesis del monstruo esperanzador.

Goldschmidt propuso que las mutaciones ocasionalmente generan individuos dentro de las poblaciones que se desvían radicalmente de la norma y se refirió a estos individuos como "monstruos esperanzadores". Si los nuevos fenotipos de los monstruos esperanzadores surgen bajo las circunstancias ambientales adecuadas, pueden fijarse y la población fundará una nueva especie. Si bien esta idea fue descartada durante la síntesis moderna , algunos aspectos de la hipótesis del monstruo esperanzador se han corroborado en los últimos años. Por ejemplo, es evidente que pueden producirse cambios drásticos en el fenotipo a partir de pocas mutaciones de genes clave del desarrollo, y las diferencias fenotípicas entre especies a menudo se corresponden con relativamente pocos factores genéticos . Estos hallazgos están motivando un renovado interés en el estudio de los monstruos esperanzadores y las perspectivas que pueden ofrecer sobre la evolución del desarrollo. A diferencia de los mutantes creados en el laboratorio, los monstruos esperanzadores han sido moldeados por la selección natural y, por lo tanto, es más probable que revelen mecanismos de evolución adaptativa. [ 31 ]

Günter Theissen , profesor alemán de genética , ha clasificado a los mutantes homeóticos como "monstruos esperanzadores" y ha documentado muchos ejemplos de linajes animales y vegetales que podrían haberse originado de esa manera. [ 32 ] [ 33 ] El biólogo estadounidense Michael Freeling ha propuesto el "impulso genético equilibrado" como un mecanismo saltacional en la tradición mutacionista, que podría explicar las tendencias que implican complejidad morfológica en los linajes eucariotas de plantas y animales . [ 34 ]

Estado actual

Mecanismos conocidos

Ejemplos de evolución saltacional incluyen casos de híbridos estabilizados que pueden reproducirse sin cruzamiento (como los alotetraploides ) y casos de simbiogénesis . Tanto la duplicación génica como la transferencia génica lateral tienen la capacidad de producir cambios relativamente grandes que son saltacionales. [ 35 ] La poliploidía (más común en plantas, pero no desconocida en animales) es saltacional: un cambio significativo (en el número de genes) puede resultar en especiación en una sola generación. [ 36 ]

Casos reclamados

Se ha encontrado evidencia de saltación fenotípica en el ciempiés [ 37 ] y algunos científicos han sugerido que hay evidencia de casos independientes de evolución saltacional en las polillas esfinge . [ 38 ] Se han producido cambios saltacionales en la cavidad bucal del nematodo Caenorhabditis elegans . [ 39 ] Algunos procesos de herencia epigenética también pueden producir cambios que son saltacionales. [ 40 ] Ha habido controversia sobre si el mimetismo en mariposas y otros insectos puede explicarse por evolución gradual o saltacional. [ 41 ] Según Norrström (2006) hay evidencia de saltación en algunos casos de mimetismo. [ 42 ] La teoría endosimbiótica se considera un tipo de evolución saltacional. [ 43 ] Symonds y Elgar, 2004 han sugerido que la evolución de las feromonas en los escarabajos de la corteza se caracteriza por grandes cambios saltacionales. [ 44 ] El modo de evolución de las feromonas sexuales en Bactrocera ha ocurrido por cambios saltacionales rápidos asociados con especiación seguidos de divergencia gradual posteriormente. [ 45 ] La especiación saltacional ha sido reconocida en el género Clarkia (Lewis, 1966). [ 46 ] Se ha sugerido (Carr, 1980, 2000) que Calycadenia pauciflora podría haberse originado directamente de una raza ancestral a través de un único evento saltacional que involucra múltiples rupturas cromosómicas. [ 47 ] Casos específicos de homeosis en flores pueden ser causados ​​por evolución saltacional. En un estudio de flores de orquídea divergentes (Bateman y DiMichele, 2002) escribieron cómo los morfos homeóticos simples en una población pueden conducir a formas recién establecidas que se fijan y finalmente conducen a nuevas especies. [ 48 ] Describieron la transformación como un proceso evolutivo saltacional, donde una mutación de genes clave del desarrollo conduce a un cambio fenotípico profundo, produciendo un nuevo linaje evolutivo dentro de una especie. [ 49 ]

Explicaciones

Al revisar la historia de las teorías macroevolutivas, el biólogo evolutivo estadounidense Douglas J. Futuyma señala que desde 1970 se han propuesto dos alternativas muy diferentes al gradualismo darwiniano, ambas por Stephen Jay Gould : el mutacionismo y los equilibrios puntuados . [ 50 ] [ 51 ] La teoría de la macromutación de Gould hizo un guiño a su predecesor con una "ruptura de Goldschmidt" prevista entre la evolución dentro de una especie y la especiación. Su defensa de Goldschmidt fue atacada con "comentarios muy poco halagadores" [ 50 ] por B. Charlesworth [ 52 ] y Templeton. [ 53 ] Futuyma concluye, siguiendo a otros biólogos que revisan el campo como K. Sterelny [ 54 ] y A. Minelli, [ 55 ] que esencialmente todas las afirmaciones de la evolución impulsada por grandes mutaciones podrían explicarse dentro de la síntesis evolutiva darwiniana. [ 50 ]

Véase también

Notas a pie de página

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Fuentes

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