tiburón cornudo

El tiburón cornudo ( Heterodontus francisci ) es una especie de tiburón cabeza de toro , perteneciente a la familia Heterodontidae. Es endémico de las aguas costeras de la costa occidental de Norteamérica , desde California hasta el Golfo de California . Los tiburones jóvenes se encuentran separados espacialmente de los adultos: los primeros prefieren zonas arenosas más profundas, mientras que los segundos prefieren arrecifes rocosos o lechos de algas menos profundos . Esta pequeña especie, que suele medir 1 metro de longitud, se caracteriza por una cabeza corta y roma con crestas sobre los ojos, dos aletas dorsales altas con grandes espinas y una coloración marrón o gris con numerosas manchas oscuras pequeñas.  

Depredadores lentos y generalmente solitarios , los tiburones cornudos cazan de noche dentro de pequeños territorios y se refugian durante el día en un lugar predilecto. Sus ciclos de actividad diaria están controlados por los niveles de luz ambiental. Los tiburones adultos se alimentan principalmente de moluscos de concha dura , equinodermos y crustáceos , que trituran entre sus poderosas mandíbulas y dientes similares a molares , aunque también consumen ocasionalmente una gran variedad de otros invertebrados y pequeños peces óseos . Los juveniles prefieren presas de cuerpo más blando, como gusanos poliquetos y anémonas de mar . El tiburón extrae su presa del sustrato mediante succión y, si es necesario, haciendo palanca con su cuerpo. La reproducción es ovípara ; las hembras ponen hasta 24 huevos entre febrero y abril. Tras la puesta, la hembra recoge las cápsulas de huevos, con forma de taladro , y las encaja en grietas para protegerlas de los depredadores.

Los tiburones cornudos son inofensivos a menos que se les moleste, y se mantienen fácilmente en cautiverio. No son objetivo de la pesca comercial ni recreativa , aunque se capturan algunos ejemplares como pesca incidental . En México , esta especie se utiliza para consumo humano y para la producción de harina de pescado , y en California, sus espinas se utilizan para fabricar joyería. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) aún no cuenta con suficiente información para determinar el estado de conservación del tiburón cornudo. Se enfrenta a pocas amenazas frente a las costas de Estados Unidos . El 10 de octubre de 2025, la Lista Roja de la UICN estabilizó la población de tiburón cornudo.

El biólogo francés Charles Frédéric Girard publicó la primera descripción científica del tiburón cornudo con el nombre de Cestracion francisci en 1855, en las Actas de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia . ^{[ 2 ]} Esta especie fue posteriormente clasificada en el género Gyropleurodus , que finalmente se sinonimizó con el género Heterodontus . El epíteto específico francisci hace referencia a San Francisco , aunque la distribución del tiburón cornudo no se extiende tan al norte. ^{[ 3 ]} El espécimen tipo de la Bahía de Monterey se ha perdido. El nombre científico de esta especie se ha dado erróneamente como Heterodontus californicus . ^{[ 2 ]}

Al igual que otros tiburones cabeza de toro, el tiburón cornudo tiene una cabeza corta y ancha con un hocico romo y prominentes crestas supraorbitales sobre los ojos. Las crestas supraorbitales del tiburón cornudo son bajas y terminan abruptamente; el espacio entre ellas en la parte superior de la cabeza es profundamente cóncavo. Cada ojo carece de membrana nictitante y está seguido por un pequeño espiráculo . Las fosas nasales están divididas en aberturas de entrada y salida por un largo pliegue que llega a la boca. Las aberturas de entrada están rodeadas por un surco, mientras que otro surco conecta las aberturas de salida con la boca. La boca es pequeña y curva, con surcos prominentes en las comisuras. Hay de 19 a 26 filas de dientes en la mandíbula superior y de 18 a 29 filas de dientes en la mandíbula inferior. Los dientes en la parte frontal de las mandíbulas son pequeños y puntiagudos, con una cúspide central flanqueada por un par de cúspides laterales; Los que se encuentran a los lados de las mandíbulas son mucho más grandes, alargados longitudinalmente y con forma de molar. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

El cuerpo es cilíndrico, con dos aletas dorsales altas, algo falciformes (en forma de hoz) que presentan espinas robustas en la parte delantera. ^{[ 2 ]} Las espinas de las aletas de los tiburones cornudos que habitan en arrecifes son más cortas que las de aquellos que viven en hábitats de algas, ya que sus espinas se desgastan en las rocas debido a los movimientos de los tiburones. ^{[ 3 ]} La primera aleta dorsal se origina sobre las bases de las grandes aletas pectorales , mientras que la segunda aleta dorsal se origina ligeramente anterior a las puntas posteriores libres de las aletas pélvicas . La aleta caudal tiene un lóbulo inferior corto y un lóbulo superior largo y ancho con una muesca fuerte cerca de la punta. Los dentículos dérmicos del tiburón cornudo son pequeños y lisos, con un número de unos 200/cm ² en el dorso en los adultos. ^{[ 2 ]} La coloración dorsal consiste en varios tonos de gris o marrón con muchas pequeñas manchas oscuras, aunque estas pueden estar ausentes en tiburones más viejos; la parte inferior es amarillenta. Hay una mancha oscura de pequeñas manchas debajo del ojo. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Esta especie puede alcanzar una longitud de 1,2 m (3,9 pies) , aunque la mayoría de los individuos no superan 1 m (3,3 pies) . ^{[ 4 ]}    

• 
  El tiburón cornudo tiene una cabeza con una forma distintiva y prominentes crestas sobre los ojos.
• 
  Fauces
• 
  dientes inferiores

El tiburón cornudo habita la plataforma continental del Pacífico oriental , desde las costas de California y Baja California, desde la bahía de Monterey hacia el sur, hasta el golfo de California . Inundaciones poco comunes de agua cálida hacia el norte pueden llevarlo hasta la bahía de San Francisco . ^{[ 2 ]} Existen informes no confirmados de esta especie frente a las costas de Ecuador y Perú , que podrían ser identificaciones erróneas de otras especies. ^{[ 5 ]}

Durante la mayor parte del año, los tiburones cornudos son más comunes a una profundidad de 2 a 11 m (6,6 a 36,1 pies) . Al comienzo del invierno, migran a aguas más profundas de 30 m (98 pies) . ^{[ 3 ]} Esta especie se ha encontrado en cuevas de hasta 200 m (660 pies) de profundidad . Los tiburones cornudos juveniles de entre 35 y 48 cm (1,15 a 1,57 pies) de largo prefieren llanuras arenosas con poco relieve vertical, en aguas de 40 a 150 m (130 a 490 pies) de profundidad. A menudo aprovechan las grandes fosas de alimentación excavadas por la raya murciélago ( Myliobatis californica ) para refugiarse y alimentarse. A medida que maduran, los tiburones cornudos se desplazan a aguas menos profundas y su hábitat preferido se convierte en arrecifes rocosos estructuralmente complejos o lechos de algas . ^{[ 4 ]} Esta especie fuertemente bentónica rara vez se aventura a más de 2 m (6,6 pies) por encima del sustrato. ^{[ 3 ]}            

La abundancia relativa del tiburón cornudo y el tiburón inflado ( Centroscyllim ventriosum ), que comparten el mismo hábitat, está correlacionada negativamente porque los tiburones cornudos prefieren temperaturas superiores a 20 °C (68 °F), mientras que los tiburones inflados toleran mejor el frío. En la isla de Santa Catalina , una tendencia al calentamiento de 20 años ha provocado un aumento en la población de tiburones cornudos y una disminución en la de tiburones inflados. Los tiburones cornudos son menos comunes que los tiburones inflados en las islas del norte del archipiélago de las Channel Islands , donde el agua es más fría. ^{[ 3 ]}  

El tiburón cornudo es un nadador esporádico que prefiere usar sus aletas pectorales flexibles y musculosas para impulsarse por el fondo. Generalmente es solitario, aunque se han registrado pequeños grupos. ^{[ 2 ]} Durante el día, los tiburones cornudos descansan inmóviles, escondidos dentro de cuevas o grietas, o entre densas alfombras de algas, aunque permanecen relativamente alerta y nadarán rápidamente si se les molesta. Después del anochecer, recorren activamente la superficie del arrecife en busca de alimento. ^{[ 6 ]} Los tiburones cornudos mantienen pequeños territorios de alrededor de 1000 m² (11 000 ft² ^{) , a los que pueden permanecer fieles durante más de una década, regresando al mismo refugio todos los días} . El refugio generalmente se encuentra en el borde del área de alimentación del tiburón residente. ^{[ 3} ] El desplazamiento más largo documentado para un tiburón cornudo individual es de ¹⁶ km (9,9 millas) . ^{[ 4 ]}    

El patrón de actividad diaria del tiburón cornudo está bajo control exógeno , lo que significa que está regulado por factores ambientales en lugar de por un ciclo fisiológico interno. Las observaciones de tiburones cornudos en cautiverio muestran que la señal relevante es la intensidad de la luz: los tiburones se activan inmediatamente después de apagar las luces y se detienen tan pronto como se vuelven a encender. En un experimento donde los tiburones se mantuvieron en la oscuridad, permanecieron activos continuamente durante 11 días antes de disminuir su actividad, posiblemente debido a la fatiga. En la naturaleza, los tiburones cornudos expuestos a una luz brillante por la noche pueden dejar de nadar y hundirse hasta el fondo. ^{[ 6 ]}

El tiburón cornudo es presa de peces más grandes y del elefante marino del norte ( Mirounga angustirostris ), que consume adultos, juveniles y cápsulas de huevos. Además, son capturados y comidos por águilas calvas ( Haliaeetus leucocephalus ) en la Isla Catalina, y grandes caracoles marinos pueden perforar sus cápsulas de huevos para extraer la yema . ^{[ 7 ]} La piel dura y las espinas de esta especie le confieren cierta protección; un tiburón ángel del Pacífico ( Squatina californica ) ha sido filmado engullendo un tiburón cornudo juvenil, solo para escupirlo debido a sus espinas. ^{[ 2 ]} Los parásitos conocidos de esta especie incluyen las tenias Acanthobothrium bajaensis y Acanthobothrium puertecitense , el copépodo Trebius heterodonti y el nematodo Echinocephalus pseudouncinatus , que pasa su etapa larvaria dentro de presas potenciales como vieiras y erizos de mar . ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

Alimentación

El 95% de la dieta del tiburón cornudo adulto consiste en moluscos de concha dura (por ejemplo, bivalvos y gasterópodos ), equinodermos (por ejemplo, erizos de mar) y crustáceos (por ejemplo, cangrejos , camarones e isópodos ). Para romper sus conchas, el tiburón cornudo genera la mayor fuerza de mordida conocida en relación con su tamaño de cualquier tiburón, muy superior a otras especies medidas como el tiburón espinoso ( Squalus acanthias ) y el tiburón de punta negra ( Carcharhinus limbatus ). ^{[ 12 ]} Un estudio encontró que la fuerza de mordida promedio para esta especie en la naturaleza es de 95 N con un máximo de 135 N, mientras que en condiciones experimentales se podía inducir a los tiburones a morder con más de 200  N de fuerza. ^{[ 12 ]} Los grandes tiburones cornudos que se alimentan principalmente de erizos de mar (en particular el erizo púrpura de espinas cortas , Strongylocentrotus purpuratus ) tienen sus dientes y espinas de las aletas teñidos de púrpura. ^{[ 3 ]}

Otros elementos de presa de los adultos incluyen gusanos cacahuete , estrellas de mar , cefalópodos y pequeños peces óseos. Los juveniles se alimentan principalmente de gusanos poliquetos, anémonas de mar y pequeñas almejas , y se sabe que "se abalanzan" sobre las anémonas para morder los tentáculos antes de que puedan retraerse. Frente a la costa sur de California, se sabe que los tiburones cornudos aprovechan las oportunidades estacionales. En verano, los peces activos diurnos, en particular el herrero ( Chromis punctipinnis ), son especialmente abundantes y se capturan fácilmente por la noche cuando están inactivos. En invierno, los tiburones carroñean el calamar de mercado ( Loligo opalescens ), que muere por decenas de miles después de su evento de desove masivo. ^{[ 3 ] [ 7 ]} Los tiburones cornudos cazan principalmente usando su sentido del olfato . ^{[ 4 ]} Aunque la electrorrecepción ciertamente juega un papel en la localización de presas, esta especie tiene solo 148 ampollas de Lorenzini . Esto es mucho menor que en la mayoría de los demás tiburones, que pueden tener más de 2000. ^{[ 13 ]} Al igual que otros tiburones, los dientes del tiburón cornudo se reemplazan regularmente; se necesitan 4 semanas para reemplazar un diente que se cae. ^{[ 14 ]}

El tiburón cornudo captura a sus presas mediante succión, que se produce al expandir su cavidad bucal . Sus cartílagos labiales están modificados para que la boca pueda formar un tubo, facilitando así la fuerza de succión. Una vez que la presa es atraída hacia la boca, se sujeta con los afilados dientes frontales y luego se tritura con los dientes laterales planos. Para extraer presas enterradas o adheridas, el tiburón cornudo la sujeta y adopta una postura vertical con la cabeza y las aletas pectorales contra el sustrato y la cola arqueada hacia arriba. El tiburón actúa entonces como una palanca con sus aletas pectorales como punto de apoyo : con un movimiento descendente de la cola, fuerza su cabeza hacia arriba y libera a la presa; este modo de alimentación no se ha observado en ningún otro tiburón. El tiburón cornudo también es capaz de protruir su mandíbula superior hasta un 15% de la longitud de su cabeza; este movimiento tarda solo 20 milisegundos en completarse y le permite usar su mandíbula superior como un cincel para desalojar presas firmemente adheridas. ^{[ 15 ]}

Historia de vida

El apareamiento en el tiburón cornudo ocurre en diciembre o enero, en un ciclo reproductivo posiblemente anual. ^{[ 17 ]} El macho persigue a la hembra para indicar interés; una vez que ella está lista, ambos tiburones se asientan en el fondo, donde el macho sujeta la aleta pectoral de la hembra con sus dientes e inserta uno de sus claspers en su cloaca . Después de 30 a 40 minutos de copulación , la pareja se separa y la hembra gira con su hocico en la arena durante otros 30 minutos. ^{[ 7 ]} De febrero a abril, las hembras ponen un máximo de 24 huevos, dos a la vez, una vez cada 11 a 14 días, en aguas de 2 a 13 m (6,6 a 42,7 pies) de profundidad. ^{[ 5 ]} La cápsula de huevos tiene dos bridas que se enrollan en espiral a su alrededor, por lo que la hembra puede tardar varias horas en depositarla. ^{[ 18 ]} Al principio, la cápsula es blanda y de color marrón claro, y en unos días se endurece y se oscurece. Sin incluir las bridas, la cápsula mide entre 10 y 12 cm (3,9 y 4,7 pulgadas) de largo y entre 3 y 4 cm (1,2 y 1,6 pulgadas) de ancho; los tiburones de las Islas del Canal producen cápsulas de huevos más largas que los de la California continental, lo que sugiere que son poblaciones distintas. ^{[ 2 ] [ 3 ]}      

Uno de los pocos tiburones que exhiben cuidado parental , las hembras de tiburón cornudo en estado salvaje recogen sus huevos en sus bocas y los encajan en grietas. ^{[ 3 ]} Sin embargo, en cautiverio los huevos simplemente se dejan caer en el fondo y pueden ser canibalizados posteriormente. ^{[ 2 ]} Los huevos eclosionan en 6 a 10 meses; al emerger, las crías miden 15 a 17 cm (5,9 a 6,7 ​​pulgadas) de largo. ^{[ 5 ]} Los tiburones recién nacidos están provistos de un saco vitelino interno y no tienen que alimentarse hasta que tienen un mes de edad, aunque son capaces de alimentarse y aceptarán alimento durante este período. Los tiburones cornudos crecen lentamente y a una tasa muy variable que no se corresponde con su tamaño; esto ha frustrado los intentos de determinar su proceso de envejecimiento. ^{[ 3 ]} Los machos maduran a una longitud de 56 a 61 cm (22 a 24 pulgadas) y las hembras a una longitud de al menos 58 cm (23 pulgadas) . ^{[ 5 ]} Algunos tiburones han vivido más de 12 años en cautiverio, y existe un informe no confirmado de un tiburón que alcanzó los 25 años de edad. ^{[ 3 ]}      

En circunstancias normales, los tiburones cornudos son inofensivos para los humanos y se les puede acercar fácilmente bajo el agua. ^{[ 3 ]} Sin embargo, se les puede provocar para que muerdan, y se sabe que algunos individuos agresivos persiguen y muerden a los buceadores después de ser acosados. ^{[ 7 ]} Estos tiburones deben ser manipulados con cuidado, ya que las espinas de sus aletas pueden causar heridas dolorosas. ^{[ 3 ]} El tiburón cornudo se adapta bien al cautiverio y se ha mantenido y criado en muchos acuarios públicos de los Estados Unidos. ^{[ 2 ]} En julio de 2018, tres personas fueron arrestadas después de robar un tiburón cornudo juvenil del Acuario de San Antonio . El tiburón fue sacado de contrabando del acuario en un carrito de bebé debajo de una manta. Fue devuelto ileso dos días después. ^{[ 19 ]}

El tiburón cornudo no tiene valor comercial en California, donde es capturado involuntariamente en trampas y redes de arrastre y por pescadores deportivos . La resistencia del tiburón asegura que a menudo puede ser devuelto al agua vivo. ^{[ 5 ]} Esta especie se beneficia de las restricciones generales impuestas a los aparejos de pesca costera por el Estado de California. La captura incidental anual promedio frente a California es de 1800 kg (4000 lb) , aunque históricamente ha variado de 2,5 kg (5,5 lb) en 1976 a 9500 kg (20 900 lb) en 1979. ^{[ 17 ]} Los buceadores a veces los matan por deporte o para hacer joyas con sus espinas de aleta, lo que puede ser la causa de una disminución en el número de tiburones cornudos en las áreas de buceo más intensas del sur de California. Frente a México, esta especie es capturada incidentalmente en redes de arrastre de camarones y redes de enmalle demersales , y se utiliza para el consumo humano y harina de pescado. La expansión de la pesca con redes de enmalle en México podría representar un problema de conservación en el futuro. Actualmente, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) no cuenta con información suficiente para evaluar el estado de conservación general de esta especie; su estado en aguas estadounidenses probablemente sea de Preocupación Menor . ^{[ 5 ]}      

• " Heterodontus francisci , tiburón cornudo" en FishBase
• "Perfiles biológicos: Tiburón cornudo" en el Museo de Historia Natural de Florida.
• "Bosques de algas: Tiburón cornudo" en el Centro ReefQuest para la Investigación de Tiburones.
• Fotografías de tiburón cornudo en la colección de vida marina.