tiburón ángel del Pacífico

El tiburón ángel del Pacífico ( Squatina californica ) es una especie de tiburón ángel , de la familia Squatinidae, que se encuentra en el Océano Pacífico oriental, desde Alaska hasta el Golfo de California , y desde Ecuador hasta Chile , aunque los que habitan el Golfo de California y el Pacífico sudoriental podrían ser especies distintas. El tiburón ángel del Pacífico habita aguas costeras poco profundas en llanuras arenosas, generalmente cerca de arrecifes rocosos , bosques de algas u otras formaciones submarinas. Esta especie se asemeja a otros tiburones ángel en apariencia, con un cuerpo aplanado y aletas pectorales y pélvicas muy grandes. Las características distintivas de este tiburón incluyen un par de barbillones cónicos en su hocico, aletas pectorales angulares y una coloración dorsal marrón o gris con muchas pequeñas marcas oscuras. Alcanza una longitud máxima de 1,5 m (4,9 pies) .  

El tiburón ángel del Pacífico, un depredador de emboscada , se oculta en el fondo marino y espera a sus presas, principalmente peces óseos y calamares . Localiza a sus presas visualmente y, con un rápido movimiento ascendente de la cabeza, las atrapa con sus mandíbulas protráctiles. Cada tiburón elige activamente los lugares de emboscada ideales, donde permanece durante varios días antes de trasladarse a uno nuevo. Esta especie es más activa por la noche que durante el día, cuando permanece enterrada en el sedimento y rara vez se mueve. Su reproducción es ovovivípara ; los embriones eclosionan dentro del útero de la madre y se nutren de un saco vitelino hasta el nacimiento. Las hembras dan a luz un promedio de seis crías cada primavera.

Los tiburones ángel del Pacífico no son peligrosos para los humanos a menos que se les provoque, en cuyo caso su mordedura puede causar una lesión dolorosa. Son apreciados por su carne y son capturados por pescadores comerciales y recreativos en toda su área de distribución. En 1976, se inició una pesquería dirigida con redes de enmalle para esta especie frente a las costas de Santa Bárbara, California , que finalizó en 1994, después de que la sobrepesca y las nuevas regulaciones provocaran su casi desaparición. Actualmente, esta especie se pesca principalmente en aguas mexicanas . La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) la ha clasificado como Casi Amenazada , ya que la población californiana está en gran medida protegida y en recuperación, mientras que se desconoce el impacto de la pesca en México.

El tiburón ángel del Pacífico fue descrito científicamente por primera vez en 1859 por William Orville Ayres , el primer curador de ictiología de la Academia de Ciencias de California . ^{[ 2 ]} Le dio el epíteto específico californica , ya que el espécimen descrito originalmente fue capturado frente a las costas de San Francisco . Localmente, a esta especie también se la conoce como tiburón ángel, tiburón ángel de California o rape. ^{[ 3 ]}

El tiburón ángel chileno ( Squatina armata ) del Pacífico sudoriental fue sinonimizado con esta especie por Kato, Springer y Wagner en 1967, pero posteriormente Leonard Compagno lo reconoció tentativamente como una especie distinta . ^{[ 4 ] [ 5 ]} El estatus taxonómico de los tiburones ángel en el Pacífico sudoriental —si son S. californica , S. armata o si hay más de una especie de Squatina en la región— sigue sin resolverse. Los tiburones ángel que habitan el Golfo de California también podrían representar una especie diferente, ya que alcanzan la madurez a un tamaño mucho menor que los del resto de su área de distribución. ^{[ 4 ]}

Un estudio filogenético basado en ADN mitocondrial , publicado por Björn Stelbrink y sus colegas en 2010, informó que la especie hermana del tiburón ángel del Pacífico es el diablo de arena ( S. dumeril ) del Atlántico Norte occidental . Se estima que las dos especies divergieron hace aproximadamente 6,1 millones de años , cerca del momento en que comenzó a formarse el Istmo de Panamá . Los autores también encontraron que los tiburones ángel del Pacífico del Golfo de California diferían genéticamente de los de otras regiones, aunque no pudieron determinar con certeza si esto representaba una distinción a nivel de especie. ^{[ 6 ]}

El tiburón ángel del Pacífico se encuentra en aguas frías a templadas cálidas desde el extremo sureste de Alaska hasta el Golfo de California, incluyendo toda la península de Baja California , y es más común frente a las costas del centro y sur de California . También puede encontrarse desde Ecuador hasta el extremo sur de Chile (véase la incertidumbre taxonómica más arriba). Este tiburón bentónico prefiere hábitats con fondos blandos y planos cerca de la costa, como estuarios y bahías , y a menudo se encuentra cerca de arrecifes rocosos , cañones submarinos y bosques de algas . En ocasiones, se les ha visto nadando entre 15 y 91 m (49 y 299 pies) sobre el lecho marino. ^{[ 3 ]} Frente a California, el tiburón ángel del Pacífico es más común a una profundidad de entre 3 y 45 m (9,8 y 147,6 pies) , pero se ha reportado a profundidades de hasta 205 m (673 pies) . ^{[ 7 ]}      

Se han identificado varias subpoblaciones genéticamente distintas en la zona norte del tiburón ángel del Pacífico. Existen varias subpoblaciones a lo largo de la costa desde Point Conception hacia el norte hasta Alaska. En la ensenada del sur de California , hay al menos tres subpoblaciones separadas frente a la costa continental y las islas Channel del norte y del sur . La subpoblación a lo largo de la costa del Pacífico de Baja California es distinta de las del Golfo de California. ^{[ 3 ]} Estas subpoblaciones han divergido entre sí con el tiempo porque los tiburones ángel del Pacífico no realizan largas migraciones fuera de sus áreas de origen preferidas, y las aguas profundas actúan como barreras geográficas efectivas para la mezcla de poblaciones. La heterocigosidad , una medida de la diversidad genética , es mayor en el tiburón ángel del Pacífico que en otras especies de tiburones que se han estudiado. ^{[ 8 ]}

Con su cuerpo aplanado y aletas pectorales en forma de alas, el tiburón ángel del Pacífico se asemeja superficialmente a una raya . A diferencia de las rayas, sus cinco pares de hendiduras branquiales se encuentran a los lados de la cabeza en lugar de debajo, y los lóbulos anteriores expandidos de sus aletas pectorales están separados en lugar de fusionados a la cabeza. Los ojos se encuentran en la parte superior de la cabeza, con los espiráculos detrás. Hay pliegues de piel sin lóbulos triangulares a los lados de la cabeza. La boca es muy ancha y se coloca terminalmente (en la parte frontal del hocico); un par de barbillones en forma de cono con puntas en forma de cuchara se encuentran arriba. ^{[ 3 ] [ 4 ]} Hay 9 filas de dientes a cada lado de la mandíbula superior y 10 filas de dientes a cada lado de la mandíbula inferior, con espacios sin dientes en el medio de ambas mandíbulas. Cada diente tiene una base ancha y una sola cúspide estrecha y de borde liso. ^{[ 2 ]} Los tiburones ángel del Pacífico se encuentran en Clover Point, Isla de Vancouver, hasta el sur de Baja California, el Golfo de California y Perú. Sin embargo, existen registros no verificables del sureste de Alaska y Chile. Son comunes desde la Bahía de Tomales, en el norte de California, hacia el sur. Los tiburones ángel del Pacífico alcanzan los 175  cm (68,9  pulgadas) de longitud y al nacer miden aproximadamente 25  cm (9,8  pulgadas). Profundidad: desde la zona de rompientes hasta los 205  m (672  pies).

Las aletas pectorales y pélvicas son anchas y angulares con puntas afiladas. Las dos aletas dorsales se encuentran muy atrás en el cuerpo y no hay aleta anal . El lóbulo inferior de la aleta caudal es más grande que el superior. Una hilera de pequeñas espinas recorre el centro del dorso y la cola; también hay espinas en el hocico y sobre los ojos. ^{[ 4 ]} A medida que el tiburón envejece, las espinas disminuyen de tamaño y pueden desaparecer. La coloración dorsal es gris, marrón o marrón rojiza con marcas oscuras dispersas: grandes manchas rodeadas por un anillo de pequeños puntos en los adultos y pares de ocelos en los juveniles. La parte inferior es blanca, extendiéndose hasta los márgenes de las aletas pectorales y pélvicas. ^{[ 9 ]} Esta especie mide hasta 1,5 m (59 pulgadas) de largo y pesa hasta 27 kg (60 libras) . ^{[ 2 ]}    

Durante el día, los tiburones ángel del Pacífico casi nunca se ven al aire libre, sino que descansan inmóviles en el fondo marino enterrados bajo una fina capa de sedimento que disfraza sus siluetas. Por la noche, algunos individuos permanecen inmóviles, esperando presas, mientras que otros pueden encontrarse en el fondo sin enterrar o nadando activamente. ^{[ 10 ]} Se sabe que grandes tiburones, incluidos el gran tiburón blanco ( Carcharodon carcharias ) y el tiburón de siete branquias de nariz ancha ( Notorynchus cepedianus ), y el elefante marino del norte ( Mirounga angustirostris ) consumen tiburones ángel del Pacífico. ^{[ 3 ] [ 11 ]} Los parásitos conocidos de esta especie incluyen el copépodo Trebius latifurcatus , que infesta la piel, el mixosporidio Chloromyxum levigatum , que infesta la vesícula biliar , y la tenia Paraberrapex manifestus , que infesta la válvula espiral del intestino . ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} La sanguijuela Branchellion lobata puede adherirse alrededor de la cloaca de este tiburón , dentro del intestino e incluso dentro del útero y en embriones en desarrollo. ^{[ 15 ]}

Alimentación

El tiburón ángel del Pacífico, un depredador sedentario que caza al acecho, se alimenta principalmente de peces óseos, como la lubina de algas , la corvina , los peces planos , las damiselas , las caballas y las sardinas . Durante el invierno y principios de la primavera, los calamares en época de desove son abundantes y se convierten en su principal fuente de alimento. ^{[ 3 ]} En el sur del Golfo de California, las especies de presa más importantes son, en orden descendente, la caballa Decapterus macrosoma , el pez sapo Porichthys analis , el pez lagarto Synodus evermanni , el pez soldado Myripristis leiognathus y el camarón Sicyonia penicillata . ^{[ 16 ]} En la isla Catalina , esta especie se alimenta principalmente del pez herrero ( Chromis punctipinnis ) y del pez reina ( Seriphus politus ). ^{[ 10 ]} Los adultos y los juveniles tienen dietas similares. ^{[ 16 ]}

Los tiburones eligen los lugares que les ofrecen las mejores posibilidades de éxito para emboscar a sus presas. Prefieren las zonas de transición entre sustratos arenosos y rocosos cerca de los arrecifes (utilizados por muchos peces como refugio), orientándose generalmente hacia las estructuras verticales cercanas o en paralelo a ellas. Suelen mirar hacia la parte superior de la pendiente, lo que puede facilitar que queden enterrados por la caída de sedimentos, atraer a más peces que naden río abajo desde el arrecife o facilitar la localización de la presa al perfilarla contra la luz del sol. ^{[ 10 ]}

Una vez establecido en un sitio exitoso, un tiburón ángel puede permanecer allí durante diez días, volviéndose a enterrar en o cerca del mismo lugar después de cada ataque. A medida que las presas locales aprenden a evitar al depredador estacionario, el tiburón cambia periódicamente por la noche a un nuevo sitio a varios kilómetros de distancia. Un estudio realizado en la isla Santa Catalina encontró que, durante 13 a 25 horas, nueve tiburones juntos utilizaron solo 1,5 ^km²  ( 0,6 mi² ⁾ . Un estudio posterior, a más largo plazo, encontró que los cambios de posición esporádicos de los tiburones cubrieron hasta 75 km (47 mi) durante tres meses, casi dando la vuelta a la isla. Algunos individuos nadaron hasta 7,3 km (4,5 mi) en una noche. ^{[ 10 ] [ 17 ]}     

El tiburón ángel del Pacífico es principalmente un cazador visual; experimentos en la naturaleza muestran que ataca objetivos con forma de pez sin ninguna señal eléctrica, química, vibracional o conductual. Por la noche, se guía por la bioluminiscencia de dinoflagelados y ostrácodos planctónicos perturbados por presas en movimiento. ^{[ 17 ]} El sistema visual de esta especie está sintonizado con las longitudes de onda de la luz emitida por estos organismos planctónicos , lo que muestra la importancia de la caza nocturna. Los tiburones ángel del Pacífico tienen más probabilidades de atacar a presas que se acercan de frente. ^{[ 10 ]} Por lo general, espera hasta que la presa se acerca a 15 cm (5,9 pulgadas) , ya que su ataque es menos preciso más allá de esta distancia. ^{[ 3 ]} El ataque es un comportamiento estereotipado en el que el tiburón presiona los lóbulos delanteros de sus aletas pectorales contra el fondo y empuja su cabeza hacia arriba en un ángulo de hasta 90°. Su boca forma un tubo al abrirse, creando una fuerza de succión, mientras que sus mandíbulas se extienden hacia adelante para sujetar a la presa entre sus afilados dientes. Durante el ataque, los ojos se retraen hacia la cabeza para protegerse. El ataque suele completarse en menos de una décima de segundo. ^{[ 10 ]}  

Aunque generalmente tranquilos y accesibles bajo el agua, los tiburones ángel del Pacífico muerden rápidamente si se les toca, captura o provoca de alguna otra manera, y pueden infligir laceraciones graves. ^{[ 3 ]} Existen pesquerías comerciales de esta especie frente a Baja California y, en menor medida, frente a California (véase más abajo); su carne se considera excelente y se vende fresca o congelada. Esta especie es capturada en cantidades limitadas por pescadores recreativos que utilizan anzuelo y sedal, arpones o incluso a mano, particularmente frente a las costas del sur de California. También se captura como pesca incidental en redes de arrastre de camarones que operan en el Golfo de California y se procesa para obtener harina de pescado . ^{[ 4 ]} La capacidad de esta especie para resistir un esfuerzo de pesca concentrado es limitada, debido a sus bajas tasas de reproducción y movimiento. ^{[ 20 ]}

En 1976, la pesquería comercial de redes de enmalle para el fletán de California ( Paralichthys californicus ), que operaba frente a Santa Bárbara, se amplió para incluir también al tiburón ángel del Pacífico. Estos tiburones se habían vuelto valiosos debido a su promoción como sustituto del tiburón zorro común ( Alopias vulpinus ), disponible estacionalmente, y al desarrollo de nuevas técnicas de procesamiento. Se aprovechaba alrededor del 50% del tiburón, mientras que la piel , el cartílago y las vísceras se desechaban. En la década de 1980, la creciente demanda llevó a la introducción de redes de enmalle con una malla de tamaño mediano, diseñadas específicamente para esta especie. Las capturas pesqueras aumentaron de un peso en canal (después del procesamiento) de 148 kg (326 lb) en 1977, a 117 000 kg (258 000 lb) en 1983, y a 277 000 kg (611 000 lb) en 1984. La pesquería alcanzó su punto máximo en 1985 y 1986, cuando se capturaron 550 000 kg (1,2 millones de lb) anualmente, lo que convirtió a esta especie en el tiburón más pescado en las costas de California. Este nivel de explotación era insostenible, y a pesar de un límite de tamaño mínimo impuesto en 1986, las capturas cayeron a 112 000 kg (247 000 lb) en 1990. ^{[ 20 ] [ 21 ]}           

En 1991, el uso de redes de enmalle en aguas costeras de California fue prohibido por una iniciativa popular (Proposición 132); el área restringida incluía gran parte del hábitat del tiburón ángel del Pacífico y redujo la presión pesquera sobre la especie. Como resultado, los desembarques de tiburón ángel del Pacífico disminuyeron aún más a 10 000 kg (22 000 lb) procesados ​​en 1994, cuando la pesquería de fletán/tiburón ángel del centro de California fue cerrada por completo, y se han mantenido bajos desde entonces. El declive de la pesquería californiana llevó a la industria a trasladarse a México, donde las pangas de redes de enmalle ( embarcaciones de pesca artesanal ) dirigidas a esta especie ahora satisfacen la mayor parte de la demanda de tiburón ángel en California. ^{[ 20 ] [ 21 ]} La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) ha clasificado a esta especie como Casi Amenazada ; los números de tiburón ángel del Pacífico frente a las costas de California parecen estar aumentando y los modelos demográficos sugieren que la población es saludable. ^{[ 19 ]} Sin embargo, el impacto de la intensa y no regulada pesca mexicana en la población mundial aún no se ha determinado. En California persiste el interés por reanudar la pesca comercial, aunque hasta el momento las preocupaciones de conservación han tenido prioridad. ^{[ 20 ]}