cerebro humano

El cerebro humano adulto pesa en promedio entre 1,2 y 1,4 kg (2,6 y 3,1 lb) , lo que representa aproximadamente el 2 % del peso corporal total, ^{[ 2 ] [ 3 ]} con un volumen de alrededor de 1260 ^cm³ en hombres y 1130 ^cm³ en mujeres. ^{[ 4 ]} Existe una variación individual sustancial, ^{[ 4 ]} con un rango de referencia estándar de 1180 a 1620 g (2,60 a 3,57 lb) para hombres ^{[ 5 ]} y de 1030 a 1400 g (2,27 a 3,09 lb) para mujeres . ^{[ 6 ]}        

El cerebro , compuesto por los hemisferios cerebrales , forma la mayor parte del encéfalo y recubre las demás estructuras cerebrales. ^{[ 7 ]} La región externa de los hemisferios, la corteza cerebral , es materia gris , compuesta por capas corticales de neuronas . Cada hemisferio se divide en cuatro lóbulos principales : el lóbulo frontal , el lóbulo parietal , el lóbulo temporal y el lóbulo occipital . ^{[ 8 ]} Algunas fuentes incluyen otros tres lóbulos: un lóbulo central , un lóbulo límbico y un lóbulo insular . ^{[ 9 ]} El lóbulo central comprende la circunvolución precentral y la circunvolución postcentral , y se incluye debido a su función específica. ^{[ 9 ] [ 10 ]}

El tronco encefálico , que se asemeja a un tallo, se une al cerebro y se separa de él al comienzo del área del mesencéfalo . El tronco encefálico incluye el mesencéfalo, la protuberancia anular y el bulbo raquídeo . Detrás del tronco encefálico se encuentra el cerebelo ( del latín : cerebro pequeño ). ^{[ 7 ]}

El cerebro, el tronco encefálico, el cerebelo y la médula espinal están cubiertos por tres membranas llamadas meninges . Las membranas son la duramadre resistente; la aracnoides media y la piamadre interna más delicada . Entre la aracnoides y la piamadre se encuentra el espacio subaracnoideo y las cisternas subaracnoideas , que contienen el líquido cefalorraquídeo . ^{[ 11 ]} La membrana más externa de la corteza cerebral es la membrana basal de la piamadre llamada glía limitante y es una parte importante de la barrera hematoencefálica . ^{[ 12 ]} En 2023 se propuso una cuarta membrana meníngea conocida como membrana subaracnoidea linfática . ^{[ 13 ] [ 14 ]} El cerebro vivo es muy blando, tiene una consistencia gelatinosa similar al tofu blando. ^{[ 15 ]} Las capas corticales de neuronas constituyen gran parte de la sustancia gris cerebral , mientras que las regiones subcorticales más profundas de axones mielinizados forman la sustancia blanca . ^{[ 7 ]} La sustancia blanca del cerebro constituye aproximadamente la mitad del volumen cerebral total. ^{[ 16 ]}

Áreas estructurales y funcionales del cerebro humano

Cerebro humano seccionado en el plano sagital , mostrando la sustancia blanca del cuerpo calloso.

Áreas funcionales del cerebro humano. Las áreas punteadas que se muestran suelen estar dominadas por el hemisferio izquierdo.

Cerebro

El cerebro es la parte más grande del encéfalo y está dividido en hemisferios izquierdo y derecho casi simétricos por un surco profundo, la fisura longitudinal . ^{[ 17 ]} La asimetría entre los lóbulos se denomina petalia . ^{[ 18 ]} Los hemisferios están conectados por cinco comisuras que atraviesan la fisura longitudinal; la mayor de ellas es el cuerpo calloso . ^{[ 7 ]} Cada hemisferio se divide convencionalmente en cuatro lóbulos principales : el lóbulo frontal , el lóbulo parietal , el lóbulo temporal y el lóbulo occipital , nombrados según los huesos del cráneo que los recubren. ^{[ 8 ]} Cada lóbulo está asociado con una o dos funciones especializadas, aunque existe cierta superposición funcional entre ellos. ^{[ 19 ]} La superficie del cerebro está plegada en crestas ( giros ) y surcos ( surcos ), muchos de los cuales reciben nombre, generalmente según su posición, como el giro frontal del lóbulo frontal o el surco central que separa las regiones centrales de los hemisferios. Existen muchas pequeñas variaciones en los pliegues secundarios y terciarios. ^{[ 20 ]}

La parte externa del cerebro es la corteza cerebral , compuesta de materia gris dispuesta en capas. Tiene un grosor de 2 a 4 milímetros (0,079 a 0,157 pulgadas) y está profundamente plegada, lo que le da una apariencia convoluta. ^{[ 21 ]} Debajo de la corteza se encuentra la materia blanca cerebral . La mayor parte de la corteza cerebral es la neocorteza , que tiene seis capas neuronales. El resto de la corteza es alocórtex , que tiene tres o cuatro capas. ^{[ 7 ]} 

La corteza se divide en aproximadamente cincuenta áreas funcionales diferentes conocidas como áreas de Brodmann . Estas áreas son claramente diferentes cuando se observan bajo un microscopio . ^{[ 22 ]} La corteza se divide en dos áreas funcionales principales: una corteza motora y una corteza sensorial . ^{[ 23 ]} La corteza motora primaria , que envía axones hacia las neuronas motoras en el tronco encefálico y la médula espinal, ocupa la porción posterior del lóbulo frontal, directamente delante del área somatosensorial. Las áreas sensoriales primarias reciben señales de los nervios y tractos sensoriales a través de núcleos de relevo en el tálamo . Las áreas sensoriales primarias incluyen la corteza visual del lóbulo occipital , la corteza auditiva en partes del lóbulo temporal y la corteza insular , y la corteza somatosensorial en el lóbulo parietal . Las partes restantes de la corteza se denominan áreas de asociación . Estas áreas reciben información de las áreas sensoriales y partes inferiores del cerebro y participan en los complejos procesos cognitivos de percepción , pensamiento y toma de decisiones . ^{[ 24 ]} Las funciones principales del lóbulo frontal son controlar la atención , el pensamiento abstracto, el comportamiento, las tareas de resolución de problemas, las reacciones físicas y la personalidad. ^{[ 25 ] [ 26 ]} El lóbulo occipital es el más pequeño; sus funciones principales son la recepción visual, el procesamiento visoespacial, el movimiento y el reconocimiento de colores . ^{[ 25 ] [ 26 ]} Hay un lóbulo occipital más pequeño en el lóbulo conocido como cuneus . El lóbulo temporal controla las memorias auditivas y visuales , el lenguaje y parte de la audición y el habla. ^{[ 25 ]}

El cerebro contiene los ventrículos, donde se produce y circula el líquido cefalorraquídeo. Debajo del cuerpo calloso se encuentra el septum pellucidum , una membrana que separa los ventrículos laterales . Debajo de los ventrículos laterales se encuentra el tálamo y, delante y debajo, el hipotálamo . El hipotálamo conecta con la glándula pituitaria . Detrás del tálamo se encuentra el tronco encefálico. ^{[ 27 ]}

Los ganglios basales , también llamados núcleos basales, son un conjunto de estructuras profundas en los hemisferios involucradas en la regulación del comportamiento y el movimiento. ^{[ 28 ]} El componente más grande es el cuerpo estriado , otros son el globo pálido , la sustancia negra y el núcleo subtalámico . ^{[ 28 ]} El cuerpo estriado se divide en un cuerpo estriado ventral y un cuerpo estriado dorsal, subdivisiones que se basan en la función y las conexiones. El cuerpo estriado ventral consta del núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio , mientras que el cuerpo estriado dorsal consta del núcleo caudado y el putamen . El putamen y el globo pálido se encuentran separados de los ventrículos laterales y el tálamo por la cápsula interna , mientras que el núcleo caudado se extiende alrededor y limita con los ventrículos laterales en sus lados externos. ^{[ 29 ]} En la parte más profunda del surco lateral entre la corteza insular y el cuerpo estriado hay una delgada lámina neuronal llamada claustro . ^{[ 30 ]}

Debajo y delante del cuerpo estriado se encuentran varias estructuras del prosencéfalo basal . Estas incluyen el núcleo basal , la banda diagonal de Broca , la sustancia innominada y el núcleo septal medial . Estas estructuras son importantes para la producción del neurotransmisor acetilcolina , que luego se distribuye ampliamente por todo el cerebro. El prosencéfalo basal, en particular el núcleo basal, se considera la principal vía de salida colinérgica del sistema nervioso central hacia el cuerpo estriado y la neocorteza. ^{[ 31 ]}

Cerebelo

El cerebelo se divide en un lóbulo anterior , un lóbulo posterior y el lóbulo floculonodular . ^{[ 32 ]} Los lóbulos anterior y posterior están conectados en el medio por el vermis . ^{[ 33 ]} Comparado con la corteza cerebral, el cerebelo tiene una corteza externa mucho más delgada que está estrechamente surcada en numerosas fisuras transversales curvas. ^{[ 33 ]} Visto desde abajo entre los dos lóbulos se encuentra el tercer lóbulo, el lóbulo floculonodular. ^{[ 34 ]} El cerebelo descansa en la parte posterior de la cavidad craneal , debajo de los lóbulos occipitales, y está separado de estos por el tentorio cerebeloso , una lámina de fibras. ^{[ 35 ]}

Está conectado al tronco encefálico por tres pares de tractos nerviosos llamados pedúnculos cerebelosos . El par superior se conecta al mesencéfalo; el par medio se conecta al bulbo raquídeo, y el par inferior se conecta al puente de Varolio. ^{[ 33 ]} El cerebelo consta de un bulbo raquídeo interno de sustancia blanca y una corteza externa de sustancia gris ricamente plegada. ^{[ 35 ]} Los lóbulos anterior y posterior del cerebelo parecen desempeñar un papel en la coordinación y suavización de movimientos motores complejos, y el lóbulo floculonodular en el mantenimiento del equilibrio ^{[ 36 ]} aunque existe debate sobre sus funciones cognitivas, conductuales y motoras. ^{[ 37 ]}

El cerebro humano está compuesto principalmente por neuronas , células gliales , células madre neurales y vasos sanguíneos . Los tipos de neuronas incluyen interneuronas , células piramidales, incluidas las células de Betz , neuronas motoras ( neuronas motoras superiores e inferiores ) y células de Purkinje cerebelosas . Las células de Betz son las células más grandes (por tamaño del cuerpo celular) del sistema nervioso. ^{[ 40 ]} Se estima que el cerebro humano adulto contiene 86 ± 8 mil millones de neuronas, con un número aproximadamente igual (85 ± 10 mil millones) de células no neuronales. ^{[ 41 ]} De estas neuronas, 16 mil millones (19 %) se encuentran en la corteza cerebral y 69 mil millones (80 %) en el cerebelo. ^{[ 3 ] [ 41 ]}

Los tipos de células gliales son los astrocitos (incluidas las células gliales de Bergmann ), los oligodendrocitos , las células ependimarias (incluidos los tanicitos ), las células gliales radiales , la microglía y un subtipo de células progenitoras de oligodendrocitos . Los astrocitos son las células gliales más grandes. Son células estrelladas con muchas prolongaciones que irradian desde sus cuerpos celulares . Algunas de estas prolongaciones terminan como pies terminales perivasculares en las paredes de los capilares . ^{[ 42 ]} La glía limitante de la corteza está formada por prolongaciones de los pies terminales de los astrocitos que sirven, en parte, para contener las células del cerebro. ^{[ 12 ]}

Los mastocitos son glóbulos blancos que interactúan en el sistema neuroinmune del cerebro. ^{[ 43 ]} Los mastocitos en el sistema nervioso central están presentes en varias estructuras, incluidas las meninges; ^{[ 43 ]} median las respuestas neuroinmunes en condiciones inflamatorias y ayudan a mantener la barrera hematoencefálica, particularmente en regiones del cerebro donde la barrera está ausente. ^{[ 43 ] [ 44 ]} Los mastocitos cumplen las mismas funciones generales en el cuerpo y el sistema nervioso central, como afectar o regular las respuestas alérgicas, la inmunidad innata y adaptativa , la autoinmunidad y la inflamación . ^{[ 43 ]} Los mastocitos sirven como la principal célula efectora a través de la cual los patógenos pueden afectar la señalización bioquímica que tiene lugar entre el tracto gastrointestinal y el sistema nervioso central . ^{[ 45 ] [ 46 ]}

Se ha demostrado que unos 400 genes son específicos del cerebro. En todas las neuronas se expresa ELAVL3 , y en las células piramidales también se expresan NRGN y REEP2 . GAD1 , esencial para la biosíntesis del neurotransmisor GABA , se expresa en las interneuronas. Entre las proteínas expresadas en las células gliales se encuentran los marcadores de astrocitos GFAP y S100B , mientras que la proteína básica de mielina y el factor de transcripción OLIG2 se expresan en los oligodendrocitos. ^{[ 47 ]}

El líquido cefalorraquídeo es un líquido transcelular transparente e incoloro que circula alrededor del cerebro en el espacio subaracnoideo , en el sistema ventricular y en el canal central de la médula espinal. También llena algunos espacios en el espacio subaracnoideo, conocidos como cisternas subaracnoideas . ^{[ 48 ]} Los cuatro ventrículos, dos laterales , un tercero y un cuarto ventrículo , contienen un plexo coroideo que produce líquido cefalorraquídeo. ^{[ 49 ]} El tercer ventrículo se encuentra en la línea media y está conectado a los ventrículos laterales. ^{[ 48 ]} Un solo conducto , el acueducto cerebral entre la protuberancia y el cerebelo, conecta el tercer ventrículo con el cuarto ventrículo. ^{[ 50 ]} Tres aberturas separadas, la abertura media y dos aberturas laterales , drenan el líquido cefalorraquídeo del cuarto ventrículo a la cisterna magna , una de las cisternas principales. Desde aquí, el líquido cefalorraquídeo circula alrededor del cerebro y la médula espinal en el espacio subaracnoideo, entre la aracnoides y la piamadre. ^{[ 48 ]} En cualquier momento, hay aproximadamente 150 ml de líquido cefalorraquídeo, la mayor parte dentro del espacio subaracnoideo. Se regenera y absorbe constantemente, y se reemplaza aproximadamente cada 5-6 horas. ^{[ 48 ]}

Se ha descrito un sistema glinfático como el sistema de drenaje linfático del cerebro. ^{[ 51 ] [ 52 ]} La vía glinfática cerebral incluye rutas de drenaje del líquido cefalorraquídeo y de los vasos linfáticos meníngeos asociados a los senos durales , que discurren junto a los vasos sanguíneos cerebrales. ^{[ 53 ] [ 54 ]} Esta vía drena el líquido intersticial del tejido cerebral. ^{[ 54 ]}

Las arterias carótidas internas irrigan con sangre oxigenada la parte anterior del cerebro, mientras que las arterias vertebrales irrigan la parte posterior. ^{[ 55 ]} Estas dos circulaciones se unen en el círculo de Willis , un anillo de arterias conectadas que se encuentra en la cisterna interpeduncular entre el mesencéfalo y la protuberancia anular. ^{[ 56 ]}

Las arterias carótidas internas son ramas de las arterias carótidas comunes . Entran en el cráneo a través del canal carotídeo , atraviesan el seno cavernoso y entran en el espacio subaracnoideo . ^{[ 57 ]} Luego entran en el círculo de Willis , con dos ramas que emergen, las arterias cerebrales anteriores . Estas ramas se dirigen hacia adelante y luego hacia arriba a lo largo de la fisura longitudinal , e irrigan las partes anterior y media del cerebro. ^{[ 58 ]} Una o más arterias comunicantes anteriores pequeñas se unen a las dos arterias cerebrales anteriores poco después de emerger como ramas. ^{[ 58 ]} Las arterias carótidas internas continúan hacia adelante como las arterias cerebrales medias . Se dirigen lateralmente a lo largo del hueso esfenoides de la órbita ocular , luego hacia arriba a través de la corteza de la ínsula , donde se originan las ramas finales. Las arterias cerebrales medias envían ramas a lo largo de su recorrido. ^{[ 57 ]}

Las arterias vertebrales emergen como ramas de las arterias subclavias izquierda y derecha . Viajan hacia arriba a través de los forámenes transversos, que son espacios en las vértebras cervicales . Cada lado entra en la cavidad craneal a través del foramen magno a lo largo del lado correspondiente del bulbo raquídeo. ^{[ 57 ]} Emiten una de las tres ramas cerebelosas . Las arterias vertebrales se unen delante de la parte media del bulbo raquídeo para formar la arteria basilar , de mayor tamaño, que envía múltiples ramas para irrigar el bulbo raquídeo y la protuberancia, y las otras dos ramas cerebelosas anterior y superior . ^{[ 59 ]} Finalmente, la arteria basilar se divide en dos arterias cerebrales posteriores . Estas viajan hacia afuera, rodeando los pedúnculos cerebelosos superiores y a lo largo de la parte superior del tentorio cerebeloso, donde envía ramas para irrigar los lóbulos temporal y occipital. ^{[ 59 ]} Cada arteria cerebral posterior envía una pequeña arteria comunicante posterior para unirse con las arterias carótidas internas.

La corteza motora (responsable de coordinar el movimiento) y el área de Broca (responsable del habla) se encuentran ambas en el lóbulo frontal. ^{[ 79 ]}

El sistema motor del cerebro es responsable de la generación y el control del movimiento. ^{[ 80 ]} Los movimientos generados pasan del cerebro a través de los nervios hasta las neuronas motoras del cuerpo, que controlan la acción de los músculos . El tracto corticoespinal transporta los movimientos desde el cerebro, a través de la médula espinal , hasta el torso y las extremidades. ^{[ 81 ]} Los nervios craneales transportan los movimientos relacionados con los ojos, la boca y la cara.

El movimiento grueso, como la locomoción y el movimiento de brazos y piernas, se genera en la corteza motora , dividida en tres partes: la corteza motora primaria , ubicada en la circunvolución precentral y con secciones dedicadas al movimiento de diferentes partes del cuerpo. Estos movimientos son apoyados y regulados por otras dos áreas, situadas anteriormente a la corteza motora primaria: el área premotora y el área motora suplementaria . ^{[ 82 ]} Las manos y la boca tienen un área mucho mayor dedicada a ellas que otras partes del cuerpo, lo que permite un movimiento más fino; esto se ha visualizado en un homúnculo motor . ^{[ 82 ]} Los impulsos generados desde la corteza motora viajan a lo largo del tracto corticoespinal a lo largo de la parte frontal de la médula y se cruzan ( decusan ) en las pirámides medulares . Estos luego viajan por la médula espinal , conectándose la mayoría con interneuronas , que a su vez se conectan con neuronas motoras inferiores dentro de la sustancia gris que luego transmiten el impulso para moverse a los propios músculos. ^{[ 81 ]} El cerebelo y los ganglios basales desempeñan un papel en los movimientos musculares finos, complejos y coordinados. ^{[ 83 ]} Las conexiones entre la corteza y los ganglios basales controlan el tono muscular, la postura y el inicio del movimiento, y se denominan sistema extrapiramidal . ^{[ 84 ]}

El sistema nervioso sensorial interviene en la recepción y el procesamiento de la información sensorial . Esta información se recibe a través de los nervios craneales, mediante tractos en la médula espinal y directamente en centros cerebrales expuestos a la sangre. ^{[ 85 ]} El cerebro también recibe e interpreta información de los sentidos especiales de la vista , el olfato , el oído y el gusto . Asimismo, se integran señales motoras y sensoriales mixtas . ^{[ 85 ]}

Desde la piel, el cerebro recibe información sobre el tacto fino , la presión , el dolor , la vibración y la temperatura . Desde las articulaciones, el cerebro recibe información sobre la posición de las articulaciones . ^{[ 86 ]} La corteza sensorial se encuentra justo cerca de la corteza motora y, al igual que esta, tiene áreas relacionadas con la sensación de diferentes partes del cuerpo. La sensación captada por un receptor sensorial en la piel se transforma en una señal nerviosa, que se transmite a través de una serie de neuronas por tractos en la médula espinal. La vía columna dorsal-lemnisco medial contiene información sobre el tacto fino, la vibración y la posición de las articulaciones. Las fibras de esta vía viajan hacia arriba por la parte posterior de la médula espinal hasta la parte posterior del bulbo raquídeo, donde se conectan con neuronas de segundo orden que envían inmediatamente fibras a través de la línea media . Estas fibras luego viajan hacia arriba hasta el complejo ventrobasal en el tálamo, donde se conectan con neuronas de tercer orden que envían fibras hacia arriba hasta la corteza sensorial. ^{[ 86 ]} El tracto espinotalámico transporta información sobre el dolor, la temperatura y el tacto grueso. Las fibras de esta vía ascienden por la médula espinal y se conectan con neuronas de segundo orden en la formación reticular del tronco encefálico para el dolor y la temperatura, y también terminan en el complejo ventrobasal del tálamo para el tacto grueso. ^{[ 87 ]}

La visión se genera por la luz que incide en la retina del ojo. Los fotorreceptores de la retina transforman el estímulo sensorial de la luz en una señal nerviosa eléctrica que se envía a la corteza visual en el lóbulo occipital. La disposición de la óptica de los ojos hace que la luz del campo visual izquierdo sea recibida por la porción más derecha de cada retina, y viceversa. Esta disposición implica que una porción de cada retina es procesada por cada hemisferio de la corteza, de modo que tanto la corteza visual derecha como la izquierda procesan información de ambos ojos. Las señales visuales salen de las retinas a través de los nervios ópticos . Las fibras del nervio óptico de las mitades nasales de las retinas se cruzan hacia los lados opuestos, uniéndose a las fibras de las mitades temporales de las retinas opuestas, que no se cruzan, formando así los tractos ópticos . Las fibras del tracto óptico llegan al cerebro a través del núcleo geniculado lateral y viajan por la radiación óptica hasta alcanzar la corteza visual. ^{[ 88 ]}

La audición y el equilibrio se generan en el oído interno . El sonido produce vibraciones en los huesecillos que finalmente llegan al órgano auditivo , y los cambios en el equilibrio provocan el movimiento de los líquidos dentro del oído interno . Esto crea una señal nerviosa que pasa a través del nervio vestibulococlear . Desde allí, pasa a los núcleos cocleares , el núcleo olivar superior , el núcleo geniculado medial y, finalmente, a la radiación auditiva que llega a la corteza auditiva . ^{[ 89 ]}

El sentido del olfato se genera mediante células receptoras en el epitelio de la mucosa olfativa de la cavidad nasal . Esta información se transmite a través del nervio olfatorio , que se introduce en el cráneo a través de la lámina cribiforme . Este nervio transmite la información al circuito neuronal del bulbo olfatorio, desde donde se transmite a la corteza olfativa . ^{[ 90 ] [ 91 ]} El gusto se genera a partir de receptores en la lengua y se transmite a través de los nervios facial y glosofaríngeo hasta el núcleo solitario en el tronco encefálico. Parte de la información gustativa también se transmite desde la faringe a esta área a través del nervio vago . Desde allí, la información se transmite a través del tálamo hasta la corteza gustativa . ^{[ 92 ]}

Las funciones autónomas del cerebro incluyen la regulación o el control rítmico de la frecuencia cardíaca y la frecuencia respiratoria , así como el mantenimiento de la homeostasis .

La presión arterial y la frecuencia cardíaca están influenciadas por el centro vasomotor del bulbo raquídeo, que provoca una ligera constricción de arterias y venas en reposo. Esto se logra influyendo en los sistemas nerviosos simpático y parasimpático a través del nervio vago . ^{[ 93 ]} La información sobre la presión arterial es generada por los barorreceptores en los cuerpos aórticos del arco aórtico y se transmite al cerebro a través de las fibras aferentes del nervio vago. La información sobre los cambios de presión en el seno carotídeo proviene de los cuerpos carotídeos ubicados cerca de la arteria carótida y se transmite a través de un nervio que se une al nervio glosofaríngeo . Esta información viaja hasta el núcleo solitario del bulbo raquídeo. Las señales provenientes de este núcleo influyen en el centro vasomotor para ajustar la constricción de venas y arterias en consecuencia. ^{[ 94 ]}

El cerebro controla la frecuencia respiratoria , principalmente mediante centros respiratorios en la médula oblongada y el puente troncoencefálico. ^{[ 95 ]} Los centros respiratorios controlan la respiración , generando señales motoras que se transmiten a través de la médula espinal, a lo largo del nervio frénico , hasta el diafragma y otros músculos respiratorios . Este es un nervio mixto que lleva información sensorial de vuelta a los centros. Hay cuatro centros respiratorios, tres con una función más claramente definida y un centro apneústico con una función menos clara. En la médula oblongada, un grupo respiratorio dorsal provoca el deseo de inhalar y recibe información sensorial directamente del cuerpo. También en la médula oblongada, el grupo respiratorio ventral influye en la espiración durante el esfuerzo. En el puente troncoencefálico, el centro neumotáxico influye en la duración de cada respiración, ^{[ 95 ]} y el centro apneústico parece tener una influencia en la inhalación. Los centros respiratorios detectan directamente el dióxido de carbono y el pH de la sangre . La información sobre los niveles de oxígeno , dióxido de carbono y pH en la sangre también se detecta en las paredes de las arterias mediante los quimiorreceptores periféricos de los cuerpos aórtico y carotídeo. Esta información se transmite a los centros respiratorios a través de los nervios vago y glosofaríngeo. Un alto nivel de dióxido de carbono, un pH ácido o un bajo nivel de oxígeno estimulan los centros respiratorios. ^{[ 95 ]} El deseo de inhalar también se ve afectado por los receptores de estiramiento pulmonar en los pulmones que, al activarse, impiden la hiperinsuflación pulmonar transmitiendo información a los centros respiratorios a través del nervio vago. ^{[ 95 ]}

El hipotálamo, ubicado en el diencéfalo , participa en la regulación de numerosas funciones corporales. Estas funciones incluyen la regulación neuroendocrina , la regulación del ritmo circadiano , el control del sistema nervioso autónomo y la regulación de la ingesta de líquidos y alimentos. El ritmo circadiano está controlado por dos grupos celulares principales en el hipotálamo. El hipotálamo anterior comprende el núcleo supraquiasmático y el núcleo preóptico ventrolateral , que, mediante ciclos de expresión génica, generan un reloj circadiano de aproximadamente 24 horas . Durante el día circadiano, un ritmo ultradiano controla el patrón de sueño. El sueño es esencial para el cuerpo y el cerebro, ya que permite el cierre y el descanso de los sistemas corporales. Existen además hallazgos que sugieren que la acumulación diaria de toxinas en el cerebro se elimina durante el sueño. ^{[ 96 ]} En estado de vigilia, el cerebro consume una quinta parte de las necesidades energéticas totales del cuerpo. El sueño reduce necesariamente este consumo y permite la restauración del ATP, la molécula que proporciona energía . Los efectos de la privación del sueño demuestran la absoluta necesidad de dormir. ^{[ 97 ]}

El hipotálamo lateral contiene neuronas orexinérgicas que controlan el apetito y la excitación a través de sus proyecciones al sistema reticular activador ascendente . ^{[ 98 ] [ 99 ]} El hipotálamo controla la glándula pituitaria mediante la liberación de péptidos como la oxitocina y la vasopresina , así como dopamina en la eminencia media . A través de las proyecciones autonómicas, el hipotálamo participa en la regulación de funciones como la presión arterial, la frecuencia cardíaca, la respiración, la sudoración y otros mecanismos homeostáticos. ^{[ 100 ]} El hipotálamo también desempeña un papel en la termorregulación y, cuando es estimulado por el sistema inmunitario, es capaz de generar fiebre . El hipotálamo está influenciado por los riñones: cuando la presión arterial baja, la renina liberada por los riñones estimula la necesidad de beber. El hipotálamo también regula la ingesta de alimentos a través de señales autonómicas y la liberación de hormonas por el sistema digestivo. ^{[ 101 ]}

Aunque tradicionalmente se pensaba que las funciones del lenguaje estaban localizadas en el área de Wernicke y el área de Broca , ^{[ 102 ]} ahora se acepta mayoritariamente que una red más amplia de regiones corticales contribuye a las funciones del lenguaje. ^{[ 103 ] [ 104 ] [ 105 ]}

El estudio de cómo el cerebro representa, procesa y adquiere el lenguaje se denomina neurolingüística , un amplio campo multidisciplinario que se nutre de la neurociencia cognitiva , la lingüística cognitiva y la psicolingüística . ^{[ 106 ]}

El cerebro tiene una organización contralateral, donde cada hemisferio interactúa principalmente con una mitad del cuerpo: el lado izquierdo del cerebro interactúa con el lado derecho del cuerpo, y viceversa. Se teoriza que esto se debe a una torsión axial del desarrollo . ^{[ 107 ]} Las conexiones motoras del cerebro a la médula espinal, y las conexiones sensoriales de la médula espinal al cerebro, cruzan ambos lados en el tronco encefálico. La entrada visual sigue una regla más compleja: los nervios ópticos de ambos ojos se unen en un punto llamado quiasma óptico , y la mitad de las fibras de cada nervio se dividen para unirse a la otra. ^{[ 108 ]} El resultado es que las conexiones de la mitad izquierda de la retina, en ambos ojos, van al lado izquierdo del cerebro, mientras que las conexiones de la mitad derecha de la retina van al lado derecho del cerebro. ^{[ 109 ]} Debido a que cada mitad de la retina recibe luz proveniente de la mitad opuesta del campo visual, la consecuencia funcional es que la información visual del lado izquierdo del mundo va al lado derecho del cerebro, y viceversa. ^{[ 110 ]} Por lo tanto, el lado derecho del cerebro recibe información somatosensorial del lado izquierdo del cuerpo e información visual del lado izquierdo del campo visual. ^{[ 111 ] [ 112 ]}

Los lados izquierdo y derecho del cerebro parecen simétricos, pero funcionan de manera asimétrica. ^{[ 113 ]} Por ejemplo, el área motora del hemisferio izquierdo que controla la mano derecha es la contraparte del área del hemisferio derecho que controla la mano izquierda. Sin embargo, existen varias excepciones importantes, relacionadas con el lenguaje y la cognición espacial. El lóbulo frontal izquierdo es dominante para el lenguaje. Si se daña un área clave del lenguaje en el hemisferio izquierdo, la víctima puede quedar incapacitada para hablar o comprender, ^{[ 113 ]} mientras que un daño equivalente en el hemisferio derecho solo causaría un deterioro menor en las habilidades lingüísticas.

Una parte sustancial de la comprensión actual de las interacciones entre los dos hemisferios proviene del estudio de " pacientes con cerebro dividido ", personas que se sometieron a una transección quirúrgica del cuerpo calloso en un intento de reducir la gravedad de las crisis epilépticas. ^{[ 114 ]} Estos pacientes no muestran un comportamiento inusual que sea inmediatamente obvio, pero en algunos casos pueden comportarse casi como dos personas diferentes en el mismo cuerpo, con la mano derecha realizando una acción y luego la mano izquierda deshaciéndola. ^{[ 114 ] [ 115 ]} Estos pacientes, cuando se les muestra brevemente una imagen en el lado derecho del punto de fijación visual, pueden describirla verbalmente, pero cuando la imagen se muestra en el lado izquierdo, no pueden describirla, pero pueden dar una indicación con la mano izquierda de la naturaleza del objeto mostrado. ^{[ 115 ] [ 116 ]}

Las emociones se definen generalmente como procesos multicomponentes de dos pasos que implican la elicitación , seguida de sentimientos psicológicos, evaluación, expresión, respuestas autonómicas y tendencias de acción. ^{[ 117 ]} Los intentos de localizar las emociones básicas en ciertas regiones cerebrales han sido controvertidos; algunas investigaciones no encontraron evidencia de ubicaciones específicas que correspondan a las emociones, sino que encontraron circuitos involucrados en procesos emocionales generales. La amígdala , la corteza orbitofrontal , la corteza insular media y anterior y la corteza prefrontal lateral , parecían estar involucradas en la generación de las emociones, mientras que se encontró evidencia más débil para el área tegmental ventral , el pálido ventral y el núcleo accumbens en la saliencia de incentivo . ^{[ 118 ]} Otros, sin embargo, han encontrado evidencia de activación de regiones específicas, como los ganglios basales en la felicidad, la corteza cingulada subcallosa en la tristeza y la amígdala en el miedo. ^{[ 119 ]}

El cerebro es responsable de la cognición , ^{[ 120 ] [ 121 ]} que funciona a través de numerosos procesos y funciones ejecutivas . ^{[ 121 ] [ 122 ] [ 123 ]} Las funciones ejecutivas incluyen la capacidad de filtrar información y desconectarse de estímulos irrelevantes con control atencional e inhibición cognitiva , la capacidad de procesar y manipular información almacenada en la memoria de trabajo , la capacidad de pensar en múltiples conceptos simultáneamente y cambiar de tarea con flexibilidad cognitiva , la capacidad de inhibir impulsos y respuestas prepotentes con control inhibitorio , y la capacidad de determinar la relevancia de la información o la idoneidad de una acción. ^{[ 122 ] [ 123 ]} Las funciones ejecutivas de orden superior requieren el uso simultáneo de múltiples funciones ejecutivas básicas e incluyen la planificación , la prospección y la inteligencia fluida (es decir, el razonamiento y la resolución de problemas ). ^{[ 123 ]}

La corteza prefrontal desempeña un papel significativo en la mediación de las funciones ejecutivas. ^{[ 121 ] [ 123 ] [ 124 ]} La planificación implica la activación de la corteza prefrontal dorsolateral (DLPFC), la corteza cingulada anterior , la corteza prefrontal angular, la corteza prefrontal derecha y el giro supramarginal . ^{[ 124 ]} La manipulación de la memoria de trabajo implica la DLPFC, el giro frontal inferior y áreas de la corteza parietal . ^{[ 121 ] [ 124 ]} El control inhibitorio implica múltiples áreas de la corteza prefrontal, así como el núcleo caudado y el núcleo subtalámico . ^{[ 123 ] [ 124 ] [ 125 ]}

La actividad cerebral es posible gracias a las interconexiones de las neuronas que se unen para alcanzar sus objetivos. ^{[ 126 ]} Una neurona consta de un cuerpo celular , un axón y dendritas . Las dendritas suelen ser ramificaciones extensas que reciben información en forma de señales de las terminales axónicas de otras neuronas. Las señales recibidas pueden hacer que la neurona inicie un potencial de acción (una señal electroquímica o impulso nervioso) que se envía a lo largo de su axón hasta la terminal axónica, para conectarse con las dendritas o con el cuerpo celular de otra neurona. Un potencial de acción se inicia en el segmento inicial de un axón, que contiene un complejo especializado de proteínas. ^{[ 127 ]} Cuando un potencial de acción llega a la terminal axónica, desencadena la liberación de un neurotransmisor en una sinapsis que propaga una señal que actúa sobre la célula objetivo. ^{[ 128 ]} Estos neurotransmisores químicos incluyen dopamina , serotonina , GABA , glutamato y acetilcolina . ^{[ 129 ]} El GABA es el principal neurotransmisor inhibidor en el cerebro, y el glutamato es el principal neurotransmisor excitador. ^{[ 130 ]} Las neuronas se conectan en las sinapsis para formar vías neuronales , circuitos neuronales y grandes sistemas de redes elaboradas como la red de saliencia y la red de modo predeterminado , y la actividad entre ellas es impulsada por el proceso de neurotransmisión .

El cerebro consume hasta el 20% de la energía utilizada por el cuerpo humano, más que cualquier otro órgano. ^{[ 131 ]} En los humanos, la glucosa en sangre (azúcar en sangre) es la principal fuente de energía para la mayoría de las células y es fundamental para el funcionamiento normal en varios tejidos, incluido el cerebro. ^{[ 132 ]} El cerebro humano consume aproximadamente el 60% de la glucosa en sangre en individuos sedentarios en ayunas. ^{[ 132 ]} El metabolismo cerebral normalmente depende de la glucosa en sangre como fuente de energía, pero durante períodos de glucosa baja (como el ayuno , el ejercicio de resistencia o la ingesta limitada de carbohidratos ), el cerebro utiliza cuerpos cetónicos como combustible con una menor necesidad de glucosa. El cerebro también puede utilizar lactato durante el ejercicio . ^{[ 133 ]} El cerebro almacena glucosa en forma de glucógeno , aunque en cantidades significativamente menores que las que se encuentran en el hígado o el músculo esquelético . ^{[ 134 ]} Los ácidos grasos de cadena larga no pueden cruzar la barrera hematoencefálica , pero el hígado puede descomponerlos para producir cuerpos cetónicos. Sin embargo, los ácidos grasos de cadena corta (por ejemplo, ácido butírico , ácido propiónico y ácido acético ) y los ácidos grasos de cadena media, ácido octanoico y ácido heptanoico , pueden atravesar la barrera hematoencefálica y ser metabolizados por las células cerebrales . ^{[ 135 ] [ 136 ] [ 137 ]}

Aunque el cerebro humano representa solo el 2% del peso corporal, recibe el 15% del gasto cardíaco, el 20% del consumo total de oxígeno del cuerpo y el 25% de la utilización total de glucosa del cuerpo . ^{[ 138 ]} El cerebro utiliza principalmente glucosa como fuente de energía, y la privación de glucosa, como puede ocurrir en la hipoglucemia , puede provocar la pérdida de conciencia. ^{[ 139 ]} El consumo de energía del cerebro no varía mucho con el tiempo, pero las regiones activas de la corteza consumen algo más de energía que las regiones inactivas, lo que constituye la base de los métodos de neuroimagen funcional de PET y fMRI . ^{[ 140 ]} Estas técnicas proporcionan una imagen tridimensional de la actividad metabólica. ^{[ 141 ]} Un estudio preliminar mostró que los requerimientos metabólicos del cerebro en humanos alcanzan su punto máximo alrededor de los cinco años de edad. ^{[ 142 ]}

La función del sueño no se comprende completamente; sin embargo, hay evidencia de que el sueño mejora la eliminación de productos de desecho metabólicos, algunos de los cuales son potencialmente neurotóxicos , del cerebro y también puede permitir la reparación. ^{[ 52 ] [ 143 ] [ 144 ]} La evidencia sugiere que la mayor eliminación de desechos metabólicos durante el sueño ocurre a través de un mayor funcionamiento del sistema glinfático . ^{[ 52 ]} El sueño también puede tener un efecto en la función cognitiva al debilitar conexiones innecesarias. ^{[ 145 ]}

Las funciones del cerebro dependen de una sensibilidad adecuada , donde las neuronas pueden responder apropiadamente a las señales recibidas de otras células para responder correctamente a la información sensorial. La valencia positiva/negativa verdadera requiere conexiones entre la corteza sensorial y el sistema límbico. Entre las 24 y 30 semanas de gestación, las vías talamocorticales se conectan y las señales sensoriales llegan a los centros emocionales subcorticales. Al nacer, la sensibilidad es observable a través del comportamiento. ^{[ 146 ]}

Dos enfoques opuestos —naturaleza versus crianza— intentan explicar este proceso. Una de las teorías naturalistas para la transición de una máquina biológica a un sujeto sensible se basa en el cambio del reflejo a la valoración. Según Antonio Damasio , la sensibilidad surge cuando el cerebro deja de simplemente reaccionar al mundo exterior y comienza a preocuparse por el estado interno del cuerpo. ^{[ 147 ]} El Modelo de Inferencia Interoceptiva introdujo el concepto de interocepción , la percepción del cerebro del estado interno del cuerpo, mediada por mecanismos genéticamente innatos. El "movimiento" fisiológico de la automatización a la experiencia es impulsado por el sistema reticular activador en el tronco encefálico. Se cree que la corteza insular recibe un flujo constante de información de cada órgano. Cuando el estado del cuerpo difiere de "perfecto" (por ejemplo, la temperatura corporal baja), el cerebro genera una señal de error. La "sensación" de frío o hambre es la forma en que el cerebro representa esa señal de error. El cerebro registra la valencia a través de la regulación homeostática . Si una acción resuelve la señal de error y devuelve el equilibrio al cuerpo, el cerebro marca ese estímulo como "positivo". ^{[ 147 ]}

Otro enfoque afirma que, partiendo de patrones básicos de coordinación estímulo-respuesta, la capacidad humana para detectar adecuadamente los cambios en sí mismos y en su entorno depende de la arquitectura específica del sistema nervioso. El equilibrio del sistema nervioso con sus funciones requeridas es el resultado de un importante proceso de desarrollo durante la gestación. Según Igor Val Danilov, la interacción madre-feto permite que el sistema nervioso del niño crezca con una sensibilidad biológica adecuada. ^{[ 148 ]} Esta interacción física dentro del llamado modelo neurocognitivo madre-feto forma la arquitectura específica del sistema nervioso del niño y contribuye al desarrollo de la sensibilidad y al inicio de la cognición. ^{[ 148 ]} Las fuerzas físicas más poderosas de esta interacción son el campo electromagnético pulsado de baja frecuencia y la compleja onda acústica del corazón de la madre. ^{[ 148 ] [ 149 ] [ 150 ]}

La información sobre la estructura y función del cerebro humano proviene de diversos métodos experimentales, incluyendo estudios con animales y humanos. La información sobre traumatismos craneoencefálicos y accidentes cerebrovasculares ha proporcionado datos sobre la función de partes del cerebro y los efectos del daño cerebral . La neuroimagen se utiliza para visualizar el cerebro y registrar su actividad. La electrofisiología se utiliza para medir, registrar y monitorizar la actividad eléctrica de la corteza. Las mediciones pueden ser de potenciales de campo locales de áreas corticales o de la actividad de una sola neurona. Un electroencefalograma puede registrar la actividad eléctrica de la corteza mediante electrodos colocados de forma no invasiva en el cuero cabelludo . ^{[ 155 ] [ 156 ]}

Entre las medidas invasivas se incluye la electrocorticografía , que utiliza electrodos colocados directamente sobre la superficie expuesta del cerebro. Este método se emplea en el mapeo de estimulación cortical , utilizado para estudiar la relación entre las áreas corticales y su función sistémica. ^{[ 157 ]} Mediante el uso de microelectrodos mucho más pequeños , se pueden realizar registros de unidades individuales de una sola neurona con alta resolución espacial y temporal . Esto ha permitido vincular la actividad cerebral con el comportamiento y crear mapas neuronales. ^{[ 158 ]}

El desarrollo de organoides cerebrales ha abierto nuevas vías para estudiar el crecimiento del cerebro y de la corteza, así como para comprender el desarrollo de enfermedades, ofreciendo implicaciones adicionales para aplicaciones terapéuticas. ^{[ 159 ] [ 160 ]}

Las técnicas de neuroimagen funcional muestran cambios en la actividad cerebral que se relacionan con la función de áreas cerebrales específicas. Una técnica es la resonancia magnética funcional (RMf) que tiene las ventajas sobre los métodos anteriores de SPECT y PET de no necesitar el uso de materiales radiactivos y de ofrecer una mayor resolución. ^{[ 161 ]} Otra técnica es la espectroscopia funcional de infrarrojo cercano . Estos métodos se basan en la respuesta hemodinámica que muestra cambios en la actividad cerebral en relación con cambios en el flujo sanguíneo , útil para mapear funciones a áreas cerebrales . ^{[ 162 ]} La RMf en estado de reposo observa la interacción de las regiones cerebrales mientras el cerebro no está realizando una tarea específica. ^{[ 163 ]} Esto también se utiliza para mostrar la red de modo predeterminado .

Cualquier corriente eléctrica genera un campo magnético; las oscilaciones neuronales inducen campos magnéticos débiles, y en la magnetoencefalografía funcional la corriente producida puede mostrar la función cerebral localizada con alta resolución. ^{[ 164 ]} La tractografía utiliza resonancia magnética y análisis de imágenes para crear imágenes 3D de los tractos nerviosos del cerebro. Los conectogramas proporcionan una representación gráfica de las conexiones neuronales del cerebro. ^{[ 165 ]}

En algunos trastornos, como la esquizofrenia y la demencia , se pueden medir diferencias en la estructura cerebral . Diversos enfoques biológicos que utilizan técnicas de imagen han proporcionado una mayor comprensión, por ejemplo, de la depresión y el trastorno obsesivo-compulsivo . Una fuente clave de información sobre la función de las regiones cerebrales son los efectos del daño sufrido por ellas. ^{[ 166 ]}

Los avances en neuroimagen han permitido obtener información objetiva sobre los trastornos mentales, lo que ha llevado a un diagnóstico más rápido, un pronóstico más preciso y un mejor seguimiento. ^{[ 167 ]}

La bioinformática es un campo de estudio que incluye la creación y el avance de bases de datos y técnicas computacionales y estadísticas que pueden utilizarse en estudios del cerebro humano, particularmente en las áreas de expresión génica y proteica . La bioinformática y los estudios en genómica y genómica funcional generaron la necesidad de la anotación del ADN , una tecnología de transcriptoma , que identifica genes , sus ubicaciones y funciones. ^{[ 168 ] [ 169 ] [ 170 ]} GeneCards es una base de datos importante.

A partir de 2017Se ha observado que en el ser humano se expresan poco menos de 20 000 genes codificadores de proteínas , ^{[ 168 ]} y unos 400 de estos genes son específicos del cerebro. ^{[ 171 ] [ 172 ]} Los datos proporcionados sobre la expresión génica en el cerebro han impulsado nuevas investigaciones sobre diversos trastornos. El consumo prolongado de alcohol, por ejemplo, ha mostrado una alteración en la expresión génica en el cerebro y cambios específicos en el tipo celular que podrían estar relacionados con el trastorno por consumo de alcohol . ^{[ 173 ]} Estos cambios se han observado en el transcriptoma sináptico de la corteza prefrontal y se consideran un factor que contribuye a la dependencia del alcohol y también al abuso de otras sustancias . ^{[ 174 ]}

Otros estudios relacionados también han mostrado evidencia de alteraciones sinápticas y su pérdida en el cerebro envejecido . Los cambios en la expresión génica alteran los niveles de proteínas en diversas vías neuronales, lo cual se ha evidenciado en la disfunción o pérdida del contacto sináptico. Se ha observado que esta disfunción afecta a muchas estructuras del cerebro y tiene un marcado efecto en las neuronas inhibitorias, lo que resulta en una disminución del nivel de neurotransmisión y el consiguiente deterioro cognitivo y enfermedad. ^{[ 175 ] [ 176 ]}

Las lesiones cerebrales pueden manifestarse de muchas maneras. Un traumatismo craneoencefálico , por ejemplo, sufrido en un deporte de contacto , tras una caída o un accidente de tráfico o laboral , puede asociarse a problemas tanto inmediatos como a largo plazo. Los problemas inmediatos pueden incluir hemorragia intracerebral , que puede comprimir el tejido cerebral o dañar su irrigación sanguínea. También pueden producirse hematomas cerebrales, que pueden causar daños generalizados en las vías nerviosas y provocar una lesión axonal difusa . ^{[ 177 ]} Una fractura de cráneo , una lesión en una zona específica, sordera y conmoción cerebral también son posibles consecuencias inmediatas. Además de la zona de la lesión, puede verse afectado el lado opuesto del cerebro, lo que se denomina lesión por contragolpe . Entre los problemas a largo plazo que pueden desarrollarse se incluyen el trastorno de estrés postraumático y la hidrocefalia . Tras múltiples traumatismos craneoencefálicos , puede desarrollarse encefalopatía traumática crónica . ^{[ 178 ]}

Las enfermedades neurodegenerativas provocan daño progresivo o pérdida de neuronas que afectan a diferentes funciones del cerebro y que empeoran con la edad . Los tipos comunes son las demencias , como la enfermedad de Alzheimer , la demencia alcohólica , la demencia vascular y la demencia asociada a la enfermedad de Parkinson . Otros tipos infecciosos, genéticos o metabólicos menos frecuentes incluyen la enfermedad de Huntington , las enfermedades de las neuronas motoras , la demencia asociada al VIH , la demencia asociada a la sífilis y la enfermedad de Wilson . Las enfermedades neurodegenerativas pueden afectar a diferentes partes del cerebro y pueden afectar al movimiento, la memoria y la cognición. ^{[ 179 ]} Las enfermedades priónicas raras , como la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob y su variante , y el kuru, son enfermedades neurodegenerativas mortales. ^{[ 180 ]}

La aterosclerosis cerebral es un tipo de aterosclerosis que afecta al cerebro. Se produce por la acumulación de placas formadas por colesterol en las grandes arterias cerebrales y puede ser de leve a grave. En casos graves, las arterias pueden estrecharse lo suficiente como para reducir el flujo sanguíneo. Contribuye al desarrollo de la demencia y presenta similitudes proteicas con las que se encuentran en la enfermedad de Alzheimer. ^{[ 181 ]}

El cerebro, aunque protegido por la barrera hematoencefálica, puede verse afectado por infecciones, incluyendo virus , bacterias y hongos . La infección puede afectar las meninges ( meningitis ), la masa encefálica ( encefalitis ) o el interior de la masa encefálica (como un absceso cerebral ). ^{[ 180 ]}

Los tumores cerebrales pueden ser benignos o cancerosos . La mayoría de los tumores malignos se originan en otra parte del cuerpo , más comúnmente en el pulmón , la mama y la piel . ^{[ 182 ]} También pueden ocurrir cánceres de tejido cerebral, que se originan en cualquier tejido dentro y alrededor del cerebro. El meningioma , cáncer de las meninges que rodean el cerebro, es más común que los cánceres de tejido cerebral. ^{[ 182 ]} Los cánceres dentro del cerebro pueden causar síntomas relacionados con su tamaño o ubicación, con síntomas que incluyen dolor de cabeza y náuseas, o el desarrollo gradual de síntomas focales como dificultad gradual para ver, tragar, hablar o como un cambio de humor. ^{[ 182 ]} Los cánceres generalmente se investigan mediante el uso de tomografías computarizadas y resonancias magnéticas. Se pueden utilizar varias otras pruebas, incluidos análisis de sangre y punción lumbar, para investigar la causa del cáncer y evaluar el tipo y estadio del cáncer. ^{[ 182 ]} El corticosteroide dexametasona se administra a menudo para disminuir la inflamación del tejido cerebral alrededor de un tumor. Se puede considerar la cirugía, sin embargo, dada la naturaleza compleja de muchos tumores o según el estadio o tipo de tumor, la radioterapia o la quimioterapia pueden considerarse más adecuadas. ^{[ 182 ]}

Se sabe que los trastornos mentales , como la depresión , la esquizofrenia , el trastorno bipolar , el trastorno de estrés postraumático , el trastorno por déficit de atención con hiperactividad , el trastorno obsesivo-compulsivo , el síndrome de Tourette y la adicción , están relacionados con el funcionamiento del cerebro. ^{[ 125 ] [ 129 ] [ 183 ]} El tratamiento para los trastornos mentales puede incluir psicoterapia , psiquiatría , intervención social y trabajo de recuperación personal o terapia cognitivo-conductual ; los problemas subyacentes y los pronósticos asociados varían significativamente entre individuos. ^{[ 184 ]}

Se cree que las crisis epilépticas están relacionadas con una actividad eléctrica anormal. ^{[ 185 ]} La actividad convulsiva puede manifestarse como ausencia de conciencia , efectos focales como movimientos de las extremidades o impedimentos del habla, o ser generalizada . ^{[ 185 ]} El estado epiléptico se refiere a una crisis o serie de crisis que no han terminado en cinco minutos. ^{[ 186 ]} Las crisis tienen un gran número de causas; sin embargo, muchas ocurren sin que se encuentre una causa definitiva. En una persona con epilepsia , los factores de riesgo para sufrir más crisis pueden incluir el insomnio, el consumo de drogas y alcohol, y el estrés. Las crisis pueden evaluarse mediante análisis de sangre , EEG y diversas técnicas de imagen médica, según la historia clínica y los hallazgos del examen físico . ^{[ 185 ]} Además de tratar la causa subyacente y reducir la exposición a los factores de riesgo, los medicamentos anticonvulsivos pueden contribuir a prevenir más crisis. ^{[ 185 ]}

Algunos trastornos cerebrales, como la enfermedad de Tay-Sachs , ^{[ 187 ]} son ​​congénitos y están vinculados a mutaciones genéticas y cromosómicas . ^{[ 188 ]} Un grupo raro de trastornos cefálicos congénitos conocidos como lisencefalia se caracteriza por la falta o insuficiencia del plegamiento cortical. ^{[ 189 ]} El desarrollo normal del cerebro puede verse afectado durante el embarazo por deficiencias nutricionales , ^{[ 190 ]} teratógenos , ^{[ 191 ]} enfermedades infecciosas , ^{[ 192 ]} y por el uso de drogas recreativas , incluido el alcohol (que puede resultar en trastornos del espectro alcohólico fetal ). ^{[ 190 ] [ 193 ]} La mayoría de las malformaciones arteriovenosas cerebrales son congénitas; estas redes enmarañadas de vasos sanguíneos pueden permanecer asintomáticas, pero en el peor de los casos pueden romperse y causar hemorragia intracraneal . ^{[ 194 ]}

Un accidente cerebrovascular es una disminución del suministro de sangre a un área del cerebro que causa muerte celular y daño cerebral . Esto puede provocar una amplia gama de síntomas , incluidos los síntomas " FAST " de parálisis facial, debilidad en el brazo y dificultades del habla (incluyendo dificultad para hablar , encontrar palabras o formar oraciones ). ^{[ 195 ]} Los síntomas se relacionan con la función del área afectada del cerebro y pueden indicar la ubicación y la causa probables del accidente cerebrovascular. Las dificultades con el movimiento, el habla o la visión generalmente se relacionan con el cerebro, mientras que el desequilibrio , la visión doble , el vértigo y los síntomas que afectan a más de un lado del cuerpo generalmente se relacionan con el tronco encefálico o el cerebelo. ^{[ 196 ]}

La mayoría de los accidentes cerebrovasculares resultan de la pérdida de suministro de sangre, generalmente debido a un émbolo , ruptura de una placa grasa que causa un trombo o estrechamiento de arterias pequeñas . Los accidentes cerebrovasculares también pueden resultar de sangrado dentro del cerebro . ^{[ 197 ]} Los ataques isquémicos transitorios (AIT) son accidentes cerebrovasculares en los que los síntomas se resuelven dentro de 24 horas. ^{[ 197 ]} La investigación del accidente cerebrovascular incluirá un examen médico (incluido un examen neurológico ) y la toma de un historial médico , centrándose en la duración de los síntomas y los factores de riesgo (incluida la presión arterial alta , la fibrilación auricular y el tabaquismo ). ^{[ 198 ]} Se necesita una investigación adicional en pacientes más jóvenes. ^{[ 199 ]} Se puede realizar un ECG y biotelemetría para identificar fibrilación auricular; una ecografía puede investigar el estrechamiento de las arterias carótidas ; un ecocardiograma se puede utilizar para buscar coágulos dentro del corazón, enfermedades de las válvulas cardíacas o la presencia de un foramen oval permeable . ^{[ 199 ]} Los análisis de sangre se realizan de forma rutinaria como parte del estudio , incluyendo pruebas de diabetes y un perfil lipídico . ^{[ 199 ]}

Algunos tratamientos para el accidente cerebrovascular son críticos en cuanto al tiempo. Estos incluyen la disolución del coágulo o la extracción quirúrgica de un coágulo para los accidentes cerebrovasculares isquémicos y la descompresión para los accidentes cerebrovasculares hemorrágicos . ^{[ 200 ] [ 201 ]} Dado que el accidente cerebrovascular es crítico en cuanto al tiempo, ^{[ 202 ]} los hospitales e incluso la atención prehospitalaria del accidente cerebrovascular implican investigaciones aceleradas, generalmente una tomografía computarizada (TC) para investigar un accidente cerebrovascular hemorrágico y una angiografía por TC o RM para evaluar las arterias que irrigan el cerebro. ^{[ 199 ]} Las resonancias magnéticas (RM) , no tan disponibles, pueden demostrar el área afectada del cerebro con mayor precisión, particularmente en el caso de un accidente cerebrovascular isquémico. ^{[ 199 ]}

Tras sufrir un ictus, una persona puede ser ingresada en una unidad de ictus , y los tratamientos pueden estar dirigidos a prevenir futuros ictus, incluyendo anticoagulación continua (como aspirina o clopidogrel ), antihipertensivos y fármacos hipolipemiantes . ^{[ 200 ]} Un equipo multidisciplinario que incluye logopedas , fisioterapeutas , terapeutas ocupacionales y psicólogos desempeña un papel importante en el apoyo a una persona afectada por un ictus y su rehabilitación . ^{[ 203 ] [ 199 ]} Un historial de ictus aumenta el riesgo de desarrollar demencia en aproximadamente un 70%, y un ictus reciente lo aumenta en aproximadamente un 120%. ^{[ 204 ]}

La muerte cerebral se refiere a una pérdida total e irreversible de la función cerebral. ^{[ 205 ] [ 206 ]} Esto se caracteriza por coma , pérdida de reflejos y apnea , ^{[ 205 ]} sin embargo, la declaración de muerte cerebral varía geográficamente y no siempre es aceptada. ^{[ 206 ]} En algunos países también existe un síndrome definido de muerte del tronco encefálico . ^{[ 207 ]} La declaración de muerte cerebral puede tener profundas implicaciones, ya que la declaración, bajo el principio de futilidad médica , estará asociada con la retirada del soporte vital, ^{[ 208 ]} y porque aquellos con muerte cerebral a menudo tienen órganos aptos para la donación de órganos . ^{[ 206 ] [ 209 ]} El proceso a menudo se ve dificultado por una comunicación deficiente con las familias de los pacientes. ^{[ 210 ]}

Cuando se sospecha muerte cerebral, es necesario excluir diagnósticos diferenciales reversibles como la supresión cognitiva relacionada con electrolitos, trastornos neurológicos y fármacos. ^{[ 205 ] [ 208 ]} La evaluación de los reflejos ^{[ b ]} puede ser útil para la decisión, al igual que la ausencia de respuesta y respiración. ^{[ 208 ]} Las observaciones clínicas, incluyendo la falta total de respuesta, un diagnóstico conocido y la evidencia de neuroimagen , pueden influir en la decisión de declarar la muerte cerebral. ^{[ 205 ]}

La filosofía de la mente estudia cuestiones como el problema de la comprensión de la conciencia y el problema mente-cuerpo . La relación entre el cerebro y la mente representa un desafío significativo tanto desde el punto de vista filosófico como científico. Esto se debe a la dificultad de explicar cómo las actividades mentales, como los pensamientos y las emociones, pueden ser implementadas por estructuras físicas como las neuronas y las sinapsis , o por cualquier otro tipo de mecanismo físico. Esta dificultad fue expresada por Gottfried Leibniz en la analogía conocida como el Molino de Leibniz .

Es innegable que la percepción y lo que depende de ella son inexplicables mediante principios mecánicos, es decir, mediante figuras y movimientos. Si imaginamos una máquina cuya construcción le permitiera pensar, sentir y percibir, podríamos concebirla ampliada, manteniendo las mismas proporciones, de modo que pudiéramos entrar en ella, como en un molino de viento. Suponiendo esto, al visitar su interior, solo encontraríamos piezas empujándose unas a otras, y jamás nada que explicara la percepción.

— Leibniz, Monadología ^{[ 214 ]}

La duda sobre la posibilidad de una explicación mecanicista del pensamiento llevó a René Descartes , y a la mayoría de los demás filósofos con él, al dualismo : la creencia de que la mente es, en cierto grado, independiente del cerebro. ^{[ 215 ]} Sin embargo, siempre ha existido un fuerte argumento en la dirección opuesta. Existe clara evidencia empírica de que las manipulaciones físicas o las lesiones del cerebro (por ejemplo, mediante fármacos o lesiones, respectivamente) pueden afectar la mente de maneras potentes e íntimas. ^{[ 216 ] [ 217 ]} En el siglo XIX, el caso de Phineas Gage , un trabajador ferroviario que resultó herido por una robusta barra de hierro que le atravesó el cerebro, convenció tanto a los investigadores como al público de que las funciones cognitivas estaban localizadas en el cerebro. ^{[ 213 ]} Siguiendo esta línea de pensamiento, un amplio conjunto de evidencia empírica de una estrecha relación entre la actividad cerebral y la actividad mental ha llevado a la mayoría de los neurocientíficos y filósofos contemporáneos a ser materialistas , creyendo que los fenómenos mentales son, en última instancia, el resultado de, o reducibles a, fenómenos físicos. ^{[ 218 ]}

El tamaño del cerebro y la inteligencia de una persona no están fuertemente relacionados. ^{[ 219 ]} Los estudios tienden a indicar correlaciones pequeñas a moderadas (con un promedio de alrededor de 0,3 a 0,4) entre el volumen cerebral y el CI . ^{[ 220 ]} Las asociaciones más consistentes se observan dentro de los lóbulos frontal, temporal y parietal, los hipocampos y el cerebelo, pero estos solo explican una cantidad relativamente pequeña de la varianza en el CI, que a su vez tiene solo una relación parcial con la inteligencia general y el desempeño en el mundo real. ^{[ 221 ] [ 222 ]}

Otros animales, como las ballenas y los elefantes, tienen cerebros más grandes que los humanos. Sin embargo, si se considera la proporción entre la masa cerebral y la masa corporal , el cerebro humano es casi el doble de grande que el de un delfín nariz de botella y tres veces más grande que el de un chimpancé . No obstante, una proporción elevada no demuestra inteligencia por sí sola: animales muy pequeños presentan proporciones elevadas, y la musaraña arborícola posee el mayor cociente de todos los mamíferos. ^{[ 223 ]}

Las ideas anteriores sobre la importancia relativa de los diferentes órganos del cuerpo humano a veces enfatizaban el corazón, una postura conocida como hipótesis cardiocéntrica . ^{[ 224 ]} Una teoría opuesta, llamada hipótesis cefalocéntrica, proponía que el cerebro desempeñaba el papel dominante en el control del cuerpo. Las concepciones populares occidentales modernas han puesto un énfasis creciente en el cerebro . ^{[ 225 ]}

La investigación ha desmentido algunas ideas erróneas comunes sobre el cerebro . Estas incluyen mitos tanto antiguos como modernos. No es cierto (por ejemplo) que las neuronas no se reemplacen después de los dos años; ni que los humanos normales utilicen solo el diez por ciento del cerebro . ^{[ 226 ]} La cultura popular también ha simplificado en exceso la lateralización del cerebro al sugerir que las funciones son completamente específicas de un lado del cerebro o del otro. Akio Mori acuñó el término " cerebro de juego " para la teoría, poco fiable, de que pasar largos periodos jugando videojuegos dañaba la región prefrontal del cerebro y perjudicaba la expresión de las emociones y la creatividad. ^{[ 227 ]}

Históricamente, sobre todo a principios del siglo XIX, el cerebro tuvo un papel destacado en la cultura popular a través de la frenología , una pseudociencia que atribuía características de la personalidad a diferentes regiones de la corteza cerebral. La corteza sigue siendo importante en la cultura popular, como se refleja en libros y sátiras. ^{[ 228 ] [ 229 ]}

El cerebro humano puede aparecer en la ciencia ficción , con temas como trasplantes cerebrales y cíborgs (seres con características como cerebros parcialmente artificiales ). ^{[ 230 ]} El libro de ciencia ficción de 1942 (adaptado tres veces al cine) El cerebro de Donovan cuenta la historia de un cerebro aislado que se mantiene vivo in vitro y que gradualmente asume la personalidad del protagonista del libro. ^{[ 231 ]}

El Papiro de Edwin Smith , un antiguo tratado médico egipcio escrito en el siglo XVII a. C., contiene la referencia más antigua registrada al cerebro. El jeroglífico que significa cerebro, que aparece ocho veces en este papiro, describe los síntomas, el diagnóstico y el pronóstico de dos traumatismos craneoencefálicos. El papiro menciona la superficie externa del cerebro, los efectos de la lesión (incluidas las convulsiones y la afasia ), las meninges y el líquido cefalorraquídeo. ^{[ 232 ] [ 233 ]}

En el siglo V a. C., Alcmeón de Crotona , en la Magna Grecia , fue el primero en considerar el cerebro como la sede de la mente . ^{[ 233 ]} También en el siglo V a. C., en Atenas , el autor desconocido de Sobre la enfermedad sagrada , un tratado médico que forma parte del Corpus Hipocrático y que tradicionalmente se atribuye a Hipócrates , creía que el cerebro era la sede de la inteligencia. Aristóteles , en su biología, inicialmente creía que el corazón era la sede de la inteligencia y veía el cerebro como un mecanismo de enfriamiento de la sangre. Argumentaba que los humanos son más racionales que las bestias porque, entre otras razones, tienen un cerebro más grande para enfriar su sangre caliente. ^{[ 234 ]} Aristóteles describió las meninges y distinguió entre el cerebro y el cerebelo. ^{[ 235 ]}

Herófilo de Calcedonia, en los siglos IV y III a. C., distinguió el cerebro del cerebelo y proporcionó la primera descripción clara de los ventrículos ; y junto con Erasístrato de Ceos , experimentó con cerebros vivos. Sus obras se han perdido en su mayoría, y conocemos sus logros principalmente gracias a fuentes secundarias. Algunos de sus descubrimientos tuvieron que ser redescubiertos un milenio después de su muerte. ^{[ 233 ]} El médico y anatomista Galeno, en el siglo II d. C., durante la época del Imperio Romano , diseccionó los cerebros de ovejas, monos, perros y cerdos. Concluyó que, dado que el cerebelo era más denso que el cerebro, debía controlar los músculos , mientras que, como el cerebro era blando, debía ser donde se procesaban los sentidos. Galeno teorizó además que el cerebro funcionaba mediante el movimiento de espíritus animales a través de los ventrículos. ^{[ 233 ] [ 234 ]}

En 2025, los científicos informaron del descubrimiento de un cerebro humano conservado tras la erupción del Vesubio en el año 79 d. C. Un hombre en Herculano quedó atrapado en un flujo piroclástico , y la temperatura extremadamente alta provocó la vitrificación de su cerebro, convirtiéndolo en vidrio y resultando en "un estado perfecto de conservación del cerebro y sus microestructuras". ^{[ 236 ]} Parece haber sido el único caso conocido de un cerebro humano vitrificado. ^{[ 236 ] [ 237 ]}

En 1316, la Anathomia de Mondino de Luzzi inició el estudio moderno de la anatomía del cerebro. ^{[ 238 ]} Niccolò Massa descubrió en 1536 que los ventrículos estaban llenos de líquido. ^{[ 239 ]} Archangelo Piccolomini de Roma fue el primero en distinguir entre el cerebro y la corteza cerebral. ^{[ 240 ]} En 1543 Andreas Vesalio publicó su obra de siete volúmenes De humani corporis fabrica . ^{[ 240 ] [ 241 ] [ 242 ]} El séptimo libro abarcaba el cerebro y el ojo, con imágenes detalladas de los ventrículos, los nervios craneales, la glándula pituitaria , las meninges, las estructuras del ojo , el suministro vascular al cerebro y la médula espinal, y una imagen de los nervios periféricos. ^{[ 243 ]} Vesalio rechazó la creencia común de que los ventrículos eran responsables de la función cerebral, argumentando que muchos animales tienen un sistema ventricular similar al de los humanos, pero no una verdadera inteligencia. ^{[ 240 ]}

René Descartes propuso la teoría del dualismo para abordar la relación entre el cerebro y la mente. Sugirió que la glándula pineal era donde la mente interactuaba con el cuerpo, sirviendo como sede del alma y como conexión a través de la cual los espíritus animales pasaban de la sangre al cerebro. ^{[ 239 ]} Este dualismo probablemente impulsó a anatomistas posteriores a explorar con mayor profundidad la relación entre los aspectos anatómicos y funcionales de la anatomía cerebral. ^{[ 244 ]}

Thomas Willis es considerado un segundo pionero en el estudio de la neurología y la ciencia del cerebro. Escribió Cerebri Anatome ( en latín : Anatomía del cerebro ) ^{[ c ]} en 1664, seguido de Cerebral Pathology en 1667. En estas obras describió la estructura del cerebelo, los ventrículos, los hemisferios cerebrales, el tronco encefálico y los nervios craneales, estudió su irrigación sanguínea y propuso funciones asociadas a diferentes áreas del cerebro. ^{[ 240 ]} El círculo de Willis recibió su nombre por sus investigaciones sobre la irrigación sanguínea del cerebro, y fue el primero en utilizar el término «neurología». ^{[ 245 ]} Willis extraía el cerebro del cuerpo al examinarlo y rechazó la visión comúnmente aceptada de que la corteza solo consistía en vasos sanguíneos, así como la visión de los últimos dos milenios de que la corteza era solo incidentalmente importante. ^{[ 240 ]}

A mediados del siglo XIX, Emil du Bois-Reymond y Hermann von Helmholtz pudieron usar un galvanómetro para demostrar que los impulsos eléctricos se propagaban a velocidades medibles a lo largo de los nervios, refutando la opinión de su maestro Johannes Peter Müller de que el impulso nervioso era una función vital que no podía medirse. ^{[ 246 ] [ 247 ] [ 248 ]} Richard Caton en 1875 demostró impulsos eléctricos en los hemisferios cerebrales de conejos y monos. ^{[ 249 ]} En la década de 1820, Jean Pierre Flourens fue pionero en el método experimental de dañar partes específicas del cerebro de los animales, describiendo los efectos sobre el movimiento y el comportamiento. ^{[ 250 ]}

Los estudios del cerebro se volvieron más sofisticados con el uso del microscopio y el desarrollo de un método de tinción con plata por Camillo Golgi durante la década de 1880. Esto permitió mostrar las intrincadas estructuras de las neuronas individuales. ^{[ 251 ]} Santiago Ramón y Cajal utilizó este método , lo que condujo a la formulación de la doctrina neuronal , la entonces revolucionaria hipótesis de que la neurona es la unidad funcional del cerebro. Golgi utilizó la microscopía para descubrir muchos tipos de células y propuso funciones para las células que observó. ^{[ 251 ]} Por ello, Golgi y Cajal son considerados los fundadores de la neurociencia del siglo XX , y ambos compartieron el Premio Nobel en 1906 por sus estudios y descubrimientos en este campo. ^{[ 251 ]}

Charles Sherrington publicó su influyente obra de 1906, La acción integradora del sistema nervioso, que examina la función de los reflejos, el desarrollo evolutivo del sistema nervioso, la especialización funcional del cerebro y la disposición y función celular del sistema nervioso central. ^{[ 252 ]} En 1942 acuñó el término telar encantado como metáfora del cerebro. John Farquhar Fulton fundó el Journal of Neurophysiology y publicó el primer libro de texto completo sobre la fisiología del sistema nervioso durante 1938. ^{[ 253 ]} La neurociencia durante el siglo XX comenzó a ser reconocida como una disciplina académica unificada y distinta, con David Rioch , Francis O. Schmitt y Stephen Kuffler desempeñando papeles críticos en el establecimiento del campo. ^{[ 254 ]} Rioch originó la integración de la investigación anatómica y fisiológica básica con la psiquiatría clínica en el Instituto de Investigación del Ejército Walter Reed , a partir de la década de 1950. ^{[ 255 ]} Durante ese mismo período, Schmitt fundó el Programa de Investigación en Neurociencia , una organización interuniversitaria e internacional que reunía a la biología, la medicina, la psicología y las ciencias del comportamiento. El término neurociencia surge de este programa. ^{[ 256 ]}

Paul Broca asoció regiones del cerebro con funciones específicas, en particular el lenguaje en el área de Broca , tras trabajar con pacientes con daño cerebral. ^{[ 257 ]} John Hughlings Jackson describió la función de la corteza motora observando la progresión de las crisis epilépticas en el cuerpo. Carl Wernicke describió una región asociada con la comprensión y producción del lenguaje. Korbinian Brodmann dividió las regiones del cerebro según la apariencia de las células. ^{[ 257 ]} Para 1950, Sherrington, Papez y MacLean habían identificado muchas de las funciones del tronco encefálico y del sistema límbico. ^{[ 258 ] [ 259 ]} La capacidad del cerebro para reorganizarse y cambiar con la edad, y un período crítico de desarrollo reconocido, se atribuyeron a la neuroplasticidad , iniciada por Margaret Kennard , quien experimentó con monos durante las décadas de 1930 y 1940. ^{[ 260 ]}

Harvey Cushing (1869–1939) es reconocido como el primer neurocirujano experto del mundo. ^{[ 261 ]} En 1937, Walter Dandy inició la práctica de la neurocirugía vascular al realizar el primer clipaje quirúrgico de un aneurisma intracraneal . ^{[ 262 ]}