Homininos

Los Hominini (homínidos) forman una tribu taxonómica de la subfamilia Homininae (homínidos). Comprenden dos géneros existentes : Homo ( humanos ) y Pan ( chimpancés y bonobos ), y en el uso estándar excluyen el género Gorilla ( gorilas ), que se agrupa por separado dentro de la subfamilia Homininae.

El término Hominini fue introducido originalmente por Camille Arambourg (1948), quien combinó las categorías de Hominina y Simiina de acuerdo con las clasificaciones de Gray (1825).

Tradicionalmente, los chimpancés , gorilas y orangutanes se agrupaban, excluyendo a los humanos, como póngidos . Desde las clasificaciones de Gray, la evidencia acumulada de la filogenia genética confirmó que los humanos, los chimpancés y los gorilas están más estrechamente relacionados entre sí que con el orangután. ^{[ 2 ]} Los orangutanes fueron reasignados a la familia Hominidae ( grandes simios ), que ya incluía a los humanos; y los gorilas fueron agrupados como una tribu separada (Gorillini) de la subfamilia Homininae. ^{[ 2 ]} Sin embargo, los detalles de esta reasignación siguen siendo objeto de debate, y de las publicaciones posteriores (sobre la tribu Hominini), no todas las fuentes excluyen a los gorilas ni todas incluyen a los chimpancés.

Los humanos son la única especie existente en la rama (subtribu) de los Australopitecinos , que también incluye muchos parientes cercanos extintos de los humanos.

En cuanto a la pertenencia, cuando se considera que Hominini excluye a Pan , Panini ("paninos") ^{[ 3 ]} puede referirse a la tribu que contiene a Pan como su único género. ^{[ 4 ] [ 5 ]} O tal vez colocar a Pan con otros géneros de dryopitecinos , haciendo que toda la tribu o subtribu de Panini o Panina se componga. Las nomenclaturas disidentes minoritarias incluyen Gorilla en Hominini y Pan en Homo (Goodman et al. 1998), o ambos Pan y Gorilla en Homo (Watson et al. 2001).

Por convención, el término adjetival "hominin" (o nominalizado "hominins") se refiere a la tribu Hominini, mientras que los miembros de la subtribu Hominina (y por lo tanto todas las especies humanas arcaicas) se denominan "homininan" ("homininans"). ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} Esto sigue la propuesta de Mann y Weiss (1996), que presenta a la tribu Hominini como incluyendo tanto a Pan como a Homo , ubicados en subtribus separadas. El género Pan se refiere a la subtribu Panina , y el género Homo se incluye en la subtribu Hominina (véase más adelante ). ^{[ 9 ]}

La convención alternativa utiliza "hominin" para excluir a los miembros de Panina: para Homo; o para las especies humanas y australopitecinas. Esta convención alternativa se referencia en eg. Coyne (2009) ^{[ 10 ]} y en Dunbar (2014). ^{[ 5 ]} Potts (2010) además utiliza el nombre Hominini en un sentido diferente, como excluyendo a Pan , y utiliza "hominins" para esto, mientras que se introduce una tribu separada (en lugar de una subtribu) para los chimpancés, bajo el nombre Panini. ^{[ 4 ]} En esta convención reciente, contra Arambourg, el término "hominin" se aplica a Homo , Australopithecus , Ardipithecus y otros que surgieron después de la separación de la línea que condujo a los chimpancés (ver cladograma a continuación); ^{[ 11 ] [ 12 ]} es decir, distinguen a los miembros fósiles del lado humano de la división, como "homínidos", de aquellos del lado chimpancé, como "no homínidos" (o " homínidos no homininos "). ^{[ 10 ]}

Este cladograma muestra el clado de la superfamilia Hominoidea y sus clados descendientes, centrándose en la división de Hominini (omitiendo detalles sobre los clados no ancestrales a Hominini). La familia Hominidae ("homínidos") comprende las tribus Ponginae (incluidos los orangutanes ), Gorillini (incluidos los gorilas ) y Hominini, las dos últimas formando la subfamilia Homininae. Hominini se divide en Panina ( chimpancés ) y Australopithecus ( australopitecinos ). Generalmente se considera que los Hominina ( humanos ) surgieron dentro de los Australopithecus (lo que correspondería aproximadamente a la definición alternativa de Hominini según la definición alternativa que excluye a Pan ).

El análisis genético combinado con la evidencia fósil indica que los hominoideos divergieron de los monos del Viejo Mundo hace unos 25 millones de años (Mya), cerca del límite Oligoceno - Mioceno . ^{[ 13 ]} Los ancestros comunes más recientes (MRCA) de las subfamilias Homininae y Ponginae vivieron hace unos 15 millones de años. El género fósil más conocido de Ponginae es Sivapithecus , que consta de varias especies de 12,5 millones a 8,5 millones de años atrás. Se diferencia de los orangutanes en la dentición y la morfología postcraneal . ^{[ 14 ]} En el siguiente cladograma , el tiempo aproximado en que los clados radiaron clados más nuevos se indica en millones de años atrás (Mya).

Tanto Sahelanthropus como Orrorin existieron durante la duración estimada de los eventos de especiación ancestrales chimpancé-humano, dentro del rango de ocho a cuatro millones de años atrás (Mya). Se han encontrado muy pocos especímenes fósiles que puedan considerarse directamente ancestrales al género Pan . La noticia del primer chimpancé fósil, encontrado en Kenia, se publicó en 2005. Sin embargo, está datado en tiempos muy recientes, entre 545 y 284 mil años atrás. ^{[ 15 ]} La divergencia de un linaje "protohumano" o "prehumano" separado de Pan parece haber sido un proceso de especiación compleja - hibridación en lugar de una división limpia, que tuvo lugar durante el período de entre 13 Mya (cerca de la edad de la tribu Hominini misma) y unos 4 Mya. Diferentes cromosomas parecen haberse dividido en diferentes momentos, con una actividad de hibridación a gran escala ocurriendo entre los dos linajes emergentes tan tarde como el período 6.3 a 5.4 Mya, según Patterson et al. (2006), ^{[ 16 ]} Este grupo de investigación señaló que un hipotético período de hibridación tardía se basaba particularmente en la similitud de los cromosomas X en los protohumanos y los chimpancés basales, lo que sugería que la divergencia final fue incluso tan reciente como 4 millones de años. Wakeley (2008) rechazó estas hipótesis; sugirió explicaciones alternativas, incluyendo la presión selectiva sobre el cromosoma X en las poblaciones ancestrales anteriores al último ancestro común chimpancé-humano (CHLCA). ^{[ 17 ]}

La mayoría de los estudios de ADN encuentran que los humanos y Pan son idénticos en un 99%, ^{[ 18 ] [ 19 ]} pero un estudio encontró solo un 94% de similitud, con algunas de las diferencias ocurriendo en el ADN no codificante . ^{[ 20 ]} Lo más probable es que los australopitecinos, que datan de 4,4 a 3 millones de años, evolucionaron en los primeros miembros del género Homo . ^{[ 21 ] [ 22 ]} En el año 2000, el descubrimiento de Orrorin tugenensis , datado en 6,2 millones de años, desafió brevemente elementos críticos de esa hipótesis, ^{[ 23 ]} ya que sugirió que Homo no de hecho derivó de ancestros australopitecinos. ^{[ 24 ]}

Todos los géneros fósiles enumerados se evalúan en función de dos características que podrían identificarlos como homininos:

1. probabilidad de ser ancestro de Homo y
2. si están más estrechamente emparentados con el género Homo que con cualquier otro primate vivo.

Algunos, incluidos Paranthropus , Ardipithecus y Australopithecus , se consideran generalmente ancestrales y estrechamente relacionados con Homo ; ^{[ 25 ]} otros, especialmente géneros más antiguos, incluidos Sahelanthropus (y quizás Orrorin ), son respaldados por una comunidad de científicos pero puestos en duda por otra. ^{[ 26 ] [ 27 ]}

• Historia de la taxonomía de los hominoideos
• evolución humana
• taxonomía humana
• Cronología humana
• Lista de fósiles de la evolución humana

• Cronología de la humanidad (interactiva) – Smithsonian , Museo Nacional de Historia Natural (agosto de 2016).