Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Esperma

El espermatozoide ( plural "}]],"parts":[{"template":{"target":{"wt":"plural form","href":"./Template:Plural_form"},"params":{},"i":0}}]}">pl.: espermatozoides ) es la célula re...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Página semiprotegida

El espermatozoide ( pl.: espermatozoides ) es la célula reproductiva masculina , o gameto , en las formas anisógamas de reproducción sexual (formas en las que hay una célula reproductiva femenina más grande y una masculina más pequeña). Los espermatozoides aportan aproximadamente la mitad de la información genética nuclear a la descendencia diploide (excluyendo, en la mayoría de los casos, el ADN mitocondrial ). Los animales producen espermatozoides móviles con una cola conocida como flagelo , que se denominan espermatozoides , mientras que algunas algas rojas y hongos producen espermatozoides inmóviles, conocidos como espermacios . [ 1 ] Las plantas con flores contienen espermatozoides inmóviles dentro del polen , mientras que algunas plantas más basales, como los helechos y algunas gimnospermas, tienen espermatozoides móviles. [ 2 ]

Los espermatozoides se forman durante el proceso conocido como espermatogénesis , que en los amniotas ( reptiles y mamíferos ) tiene lugar en los túbulos seminíferos de los testículos . [ 3 ] Este proceso implica la producción de varios precursores sucesivos de espermatozoides, comenzando con las espermatogonias , que se diferencian en espermatocitos . Los espermatocitos luego experimentan meiosis , reduciendo su número de cromosomas a la mitad, lo que produce espermátidas . Las espermátidas maduran y, en los animales, construyen una cola o flagelo, que da origen al espermatozoide maduro y móvil. Todo este proceso ocurre constantemente y dura alrededor de 3 meses de principio a fin.

Los espermatozoides no pueden dividirse y tienen una vida útil limitada, pero tras la fusión con el óvulo durante la fecundación , comienza el desarrollo de un nuevo organismo, inicialmente un cigoto totipotente . El espermatozoide humano es haploide , de modo que sus 23 cromosomas se unen a los 23 cromosomas del óvulo femenino para formar una célula diploide con 46 cromosomas apareados. En los mamíferos , los espermatozoides se almacenan en el epidídimo y se liberan a través del pene en forma de semen durante la eyaculación .

La palabra esperma deriva de la palabra griega σπέρμα , sperma , que significa "semilla".

Vídeo de espermatozoides humanos bajo un microscopio

Evolución

Generalmente se acepta que la isogamia es el origen de los espermatozoides y los óvulos. Dado que no existen registros fósiles de la evolución de los espermatozoides y los óvulos a partir de la isogamia, se hace gran hincapié en los modelos matemáticos para comprender la evolución de los espermatozoides. [ 4 ]

Una hipótesis muy extendida afirma que los espermatozoides evolucionaron rápidamente, pero no hay evidencia directa de que los espermatozoides evolucionaran a un ritmo rápido o antes que otras características masculinas. [ 5 ]

Espermatozoides en humanos

Función

La función principal del espermatozoide es llegar al óvulo y fusionarse con él para entregar dos estructuras subcelulares: (i) el pronúcleo masculino que contiene el material genético y (ii) los centriolos que son estructuras que ayudan a organizar el citoesqueleto de microtúbulos .

El ADN nuclear de los espermatozoides es haploide ; es decir, aportan solo una copia de cada par de cromosomas paternos. Las mitocondrias de los espermatozoides humanos contienen poco o ningún ADN, ya que el ADN mitocondrial se degrada durante la maduración de los espermatozoides; por lo tanto, generalmente no aportan material genético a la descendencia. [ 6 ]

En los mamíferos, los espermatozoides normalmente se presentan en dos tipos, "femeninos" y "masculinos", denominados así por el sexo resultante del cigoto fecundado que cada uno produce después de fusionarse con el óvulo. Los espermatozoides que producen descendencia femenina ( cariotipo XX ) portan un cromosoma X, mientras que los espermatozoides que producen descendencia masculina ( XY ) portan un cromosoma Y. [ 7 ] Los errores de la meiosis pueden conducir a la formación de espermatozoides que contienen diferentes arreglos de cromosomas sexuales, ya sea completamente ausentes ( monosomía , designada " 0 "), o en múltiplos ( trisomía ), como " XX ", " XY ", etc... algunas de las afecciones conocidas como Trastornos del Desarrollo Sexual (DSD) son el resultado de la fecundación por dichos espermatozoides defectuosos.

El espermatozoide del Homo sapiens es la pequeña célula reproductiva producida por los machos y solo puede sobrevivir en ambientes cálidos; al salir del cuerpo, comienza a degradarse, disminuyendo así la calidad total del esperma .

El semen tiene un pH alcalino y los espermatozoides no alcanzan su máxima motilidad (hipermotilidad) hasta que llegan a la vagina , donde el pH alcalino se neutraliza con los fluidos vaginales ácidos. Este proceso gradual dura entre 20 y 30 minutos. Durante este tiempo, el fibrinógeno de las vesículas seminales forma un coágulo que protege a los espermatozoides. Justo cuando se vuelven hipermóviles, la fibrinolisina de la próstata disuelve el coágulo, permitiendo que los espermatozoides avancen de forma óptima.

Daño y reparación del ADN

Los daños en el ADN presentes en los espermatozoides durante el período posterior a la meiosis pero anterior a la fecundación pueden repararse en el óvulo fecundado; sin embargo, si no se reparan, pueden tener graves efectos perjudiciales sobre la fertilidad y el desarrollo del embrión. Los espermatozoides humanos son particularmente vulnerables al ataque de radicales libres y a la generación de daño oxidativo en el ADN. [ 8 ] [ 9 ] (véase, por ejemplo, 8-Oxo-2'-desoxiguanosina ).

La exposición de los hombres a ciertos riesgos relacionados con el estilo de vida, el medio ambiente o el trabajo puede aumentar el riesgo de espermatozoides aneuploides . [ 10 ] En particular, el riesgo de aneuploidía aumenta con el tabaquismo, [ 11 ] [ 12 ] y la exposición ocupacional al benceno, [ 13 ] insecticidas, [ 14 ] [ 15 ] y compuestos perfluorados. [ 16 ] El aumento de la aneuploidía de los espermatozoides suele ocurrir en asociación con un mayor daño en el ADN. La fragmentación del ADN y el aumento de la susceptibilidad del ADN in situ a la desnaturalización, características similares a las observadas durante la apoptosis de las células somáticas, caracterizan a los espermatozoides anormales en casos de infertilidad masculina . [ 17 ] [ 18 ]

Aunque durante mucho tiempo se ha considerado imposible la reparación del ADN en los espermatozoides humanos debido al alto grado de compactación del ADN en estas células, los espermatozoides humanos poseen una vía de reparación por escisión de bases truncada mediada por la 8-oxoguanina ADN glicosilasa 1 (OGG1) . [ 19 ] Por lo tanto, los espermatozoides maduros parecen tener una capacidad limitada para generar una respuesta de reparación del ADN al estrés oxidativo . [ 19 ]

Evitar la respuesta del sistema inmunitario

Las moléculas de glicoproteína en la superficie de los espermatozoides eyaculados son reconocidas por todos los sistemas inmunitarios femeninos humanos e interpretadas como una señal de que la célula no debe ser rechazada. De lo contrario, el sistema inmunitario femenino podría atacar a los espermatozoides en el tracto reproductivo . Las glicoproteínas específicas que recubren los espermatozoides también son utilizadas por algunas células cancerosas y bacterianas, algunos gusanos parásitos y glóbulos blancos infectados por el VIH, evitando así una respuesta inmunitaria del organismo huésped . [ 20 ]

La barrera hemato-testicular , mantenida por las uniones estrechas entre las células de Sertoli de los túbulos seminíferos, impide la comunicación entre los espermatozoides en formación en el testículo y los vasos sanguíneos (y las células inmunitarias que circulan en ellos) dentro del espacio intersticial . Esto evita que se desencadene una respuesta inmunitaria. La barrera hemato-testicular también es importante para evitar que sustancias tóxicas alteren la espermatogénesis.

Anatomía

Dimensiones de la cabeza del espermatozoide humano medidas en un sujeto humano sano de 39 años.

El espermatozoide de los mamíferos se puede dividir en 2 partes conectadas por un cuello:

  • Cabeza: contiene el núcleo con fibras de cromatina densamente enrolladas, rodeado anteriormente por un saco delgado y aplanado llamado acrosoma , formado por modificación del aparato de Golgi , que contiene enzimas como la espermolisina ( hialuronidasa, enzima penetrante de la corona, lisina de la zona o acrosina ) utilizada para penetrar el óvulo femenino. También contiene vacuolas. A medida que el espermatozoide se acerca al óvulo, experimenta la reacción acrosómica en la que la membrana que rodea el acrosoma se fusiona con la membrana plasmática de la cabeza del espermatozoide, exponiendo el contenido del acrosoma. [ 21 ] [ 22 ] La cabeza de un espermatozoide humano tiene forma de disco y mide aproximadamente 5,1 por 3,1 μm (0,20 por 0,12 mils) . [ 23 ] 
  • Cola: también llamada flagelo , es la parte más larga, de aproximadamente 50 μm (0,050 mm) . [ 23 ] Es capaz de un movimiento ondulatorio que impulsa al espermatozoide para nadar y ayuda en la penetración del óvulo. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] El flagelo impulsa la célula espermática a unos 1 a 3 milímetros por minuto (0,66 a 1,97 mils por segundo) . [ 27 ] Anteriormente se pensaba que la cola se movía simétricamente en forma helicoidal . 
  • Cuello: también llamado pieza de conexión contiene un centriolo típico y un centriolo atípico como el centriolo proximal . [ 28 ] [ 29 ] El centriolo proximal se conserva en el espermatozoide maduro; el centriolo distal desaparece después del ensamblaje del axonema . El centriolo proximal entra en el óvulo, que no tiene centriolo, y comienza la primera división de segmentación del cigoto así formado. El centriolo distal da origen al filamento axial que forma la cola y tiene una disposición (9+2). Una membrana transitoria llamada manchette se encuentra en la pieza media .
  • Pieza intermedia: Posee de 10 a 14 espirales de mitocondrias que rodean el filamento axial en el citoplasma. Proporciona motilidad y, por lo tanto, se la denomina la central energética del espermatozoide. También posee un centriolo anular (anillo) que forma una barrera de difusión entre la pieza intermedia y la pieza principal, y sirve como estructura estabilizadora para la rigidez de la cola. [ 30 ]

Los espermatozoides poseen un mecanismo de guía olfativa y, tras llegar a las trompas de Falopio , deben pasar por un período de capacitación antes de la penetración del óvulo. [ 31 ]

Durante la fecundación , el espermatozoide aporta tres componentes esenciales al ovocito : (1) un factor de señalización o activador del ovocito (OAF), que provoca la activación del ovocito metabólicamente inactivo; [ 32 ] (2) el genoma paterno haploide ; (3) el centriolo, responsable de la formación del centrosoma y del sistema de microtúbulos . [ 33 ] También puede aportar ARN mensajero (ARNm) paterno, contribuyendo así al desarrollo embrionario. [ 32 ]

El espermatozoide se caracteriza por un mínimo de citoplasma y el ADN más densamente empaquetado conocido en eucariotas . En comparación con los cromosomas mitóticos en las células somáticas , el ADN del espermatozoide está al menos seis veces más condensado. [ 34 ]

El espermatozoide humano contiene al menos 7500 proteínas diferentes . [ 35 ]

La genética del esperma humano se ha asociado con la evolución humana , según un estudio de 2020. [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]

En los seres humanos, las tasas de recombinación difieren entre el ADN materno y el paterno:

  • ADN materno: Se recombina aproximadamente 42 veces de media.
  • ADN paterno: Se recombina aproximadamente 27 veces de media.

Tamaño del espermatozoide

El tamaño de los espermatozoides está relacionado con su calidad, al menos en algunos animales. Por ejemplo, los espermatozoides de algunas especies de mosca de la fruta ( Drosophila ) miden hasta 5,8  cm de largo, aproximadamente 20 veces la longitud de la propia mosca. Los espermatozoides más largos son mejores que sus contrapartes más cortas para desplazar a los competidores del receptáculo seminal de la hembra. La ventaja para las hembras radica en que solo los machos sanos poseen genes "buenos" que pueden producir espermatozoides largos en cantidades suficientes para superar a sus competidores. [ 39 ] [ 40 ]

Activación de los espermatozoides

Reacción acrosómica en una célula de erizo de mar

El acercamiento al óvulo es un proceso de quimiotaxis bastante complejo y de múltiples pasos, guiado por diferentes sustancias/estímulos químicos en niveles individuales de filogenia. Una de las características de señalización más significativas y comunes del evento es que se ha demostrado un prototipo de receptores de quimiotaxis profesionales, el receptor de péptido formilado (60.000 receptores/célula), así como la capacidad activadora de su ligando formil Met-Leu-Phe, en la membrana superficial incluso en el caso de los espermatozoides humanos. [ 41 ] Las células espermáticas de mamíferos se vuelven aún más activas cuando se acercan a un óvulo en un proceso llamado activación espermática . Se ha demostrado que la activación espermática es causada por ionóforos de calcio in vitro , progesterona liberada por las células del cúmulo cercanas y la unión a ZP3 de la zona pelúcida . Las células del cúmulo están incrustadas en una sustancia gelatinosa compuesta principalmente de ácido hialurónico , y se desarrollan en el ovario con el óvulo y lo sostienen a medida que crece.

El cambio inicial se denomina "hiperactivación" y provoca una alteración en la motilidad de los espermatozoides. Estos nadan más rápido y los movimientos de su cola se vuelven más enérgicos e irregulares.

Un descubrimiento reciente vincula la hiperactivación con una entrada repentina de iones de calcio en las colas. La cola en forma de látigo (flagelo) del espermatozoide está cubierta de canales iónicos formados por proteínas llamadas CatSper . Estos canales son selectivos y solo permiten el paso de iones de calcio. La apertura de los canales CatSper es responsable de la entrada de calcio. El aumento repentino de los niveles de calcio provoca que el flagelo se curve más profundamente, impulsando al espermatozoide con mayor fuerza a través del medio viscoso. La hiperactividad del espermatozoide es necesaria para superar dos barreras físicas que protegen al óvulo de la fecundación.

El segundo proceso en la activación del espermatozoide es la reacción acrosómica . Esta implica la liberación del contenido del acrosoma, que se dispersa, y la exposición de las enzimas unidas a la membrana acrosómica interna del espermatozoide. Esto ocurre después del primer contacto entre el espermatozoide y el óvulo. Este mecanismo, similar a una llave y una cerradura, es específico de cada especie e impide la fusión de espermatozoides y óvulos de diferentes especies. Existen indicios de que esta unión es la que desencadena la liberación de las enzimas por parte del acrosoma , permitiendo así la fusión del espermatozoide con el óvulo.

La proteína ZP3, que forma parte de la zona pelúcida, se une a una molécula asociada en el espermatozoide. Las enzimas de la membrana acrosómica interna digieren la zona pelúcida. Tras penetrar el espermatozoide en la zona pelúcida, parte de su membrana celular se fusiona con la del óvulo, y el contenido de la cabeza se difunde hacia el interior del óvulo.

Tras la penetración, se dice que el ovocito se activa . Experimenta su división meiótica secundaria, y los dos núcleos haploides (paterno y materno) se fusionan para formar un cigoto . Para evitar la polispermia y minimizar la posibilidad de producir un cigoto triploide , varios cambios en la zona pelúcida del óvulo la vuelven impenetrable poco después de que el primer espermatozoide entre en él.

Origen

Los espermatozoides de los animales se producen a través de la espermatogénesis dentro de las gónadas masculinas ( testículos ) mediante división meiótica . El proceso inicial del espermatozoide tarda alrededor de 70 días en completarse. El proceso comienza con la producción de espermatogonias a partir de precursores de células germinales . Estas se dividen y diferencian en espermatocitos , que experimentan meiosis para formar espermátidas . En la etapa de espermátida, el espermatozoide desarrolla la cola característica. La siguiente etapa en la que alcanza la madurez completa tarda alrededor de 60 días, cuando se le llama espermatozoide . [ 42 ] Las células espermáticas humanas pueden sobrevivir dentro del tracto reproductivo femenino durante más de 5 días después del coito. [ 43 ] Las células espermáticas de los mamíferos se eyaculan a través del pene en un fluido conocido como semen , que se produce en las vesículas seminales , la glándula prostática y las glándulas uretrales .

En 2016, científicos de la Universidad Médica de Nanjing afirmaron haber producido artificialmente células similares a espermátidas de ratón a partir de células madre embrionarias de ratón . Inyectaron estas espermátidas en óvulos de ratón y produjeron crías. [ 44 ]

Los espermatozoides se producen en los túbulos seminíferos de los testículos mediante un proceso llamado espermatogénesis . Las células redondas llamadas espermatogonias se dividen y se diferencian hasta convertirse en espermatozoides. Durante la cópula , la cloaca o vagina se insemina y, posteriormente, los espermatozoides se desplazan por quimiotaxis hacia el óvulo dentro del oviducto .

Tecnología de reproducción asistida

En las técnicas de reproducción asistida , la normozoospermia se refiere a una cantidad total de espermatozoides eyaculados superior a 39 mililitros , con un 32 % de motilidad progresiva y un 4 % de morfología normal. Asimismo, una eyaculación normal en humanos debe tener un volumen superior a 1,5 ml, considerándose un volumen excesivo de 6 ml por eyaculación ( hiperespermia ). Un volumen insuficiente se denomina hipospermia . Estos problemas están relacionados con diversas complicaciones en la producción de espermatozoides, por ejemplo:

  • Hiperspermia: generalmente provocada por la inflamación de la próstata .
  • Hipospermia: eyaculación incompleta, generalmente debida a un déficit de andrógenos ( hipoandrogenismo ) o a una obstrucción en alguna parte del conducto eyaculador . En condiciones de laboratorio, también se debe a una pérdida parcial de la muestra.
  • Aspermia : ausencia de eyaculación. Puede deberse a eyaculación retrógrada , enfermedades anatómicas o neurológicas, o medicamentos antihipertensivos.

En un fallo legal anunciado en 2009, el Tribunal de Apelación de Inglaterra y Gales dictaminó que el esperma eyaculado, conservado con fines reproductivos, era propiedad de los hombres que lo habían eyaculado. [ 45 ] : Párrafo 45 Lord Judge se refirió a un caso legal de California relativo al esperma eyaculado, Hecht v Superior Court of Los Angeles County (1993) 20 Cal. Rptr, 2d 275 como de "considerable interés" para que pudiera reflexionar sobre su fallo. [ 45 ] : Párrafo 40

Calidad del esperma

Esperma humano teñido para análisis de calidad del semen

La cantidad y calidad del esperma son los principales parámetros de la calidad del semen, que es una medida de la capacidad del semen para lograr la fecundación . Por lo tanto, en los humanos, es una medida de la fertilidad en un hombre . La calidad genética del esperma, así como su volumen y motilidad, generalmente disminuyen con la edad . [ 46 ] Las roturas de doble cadena de ADN en el esperma aumentan con la edad. [ 47 ] Además, la apoptosis disminuye con la edad, lo que sugiere que el aumento del ADN dañado en el esperma a medida que los hombres envejecen ocurre en parte como resultado de una selección celular (apoptosis) menos eficiente que opera durante o después de la espermatogénesis . [ 47 ]

Los daños en el ADN presentes en las células espermáticas en el período posterior a la meiosis pero anterior a la fecundación pueden repararse en el óvulo fecundado, pero si no se reparan, pueden tener graves efectos perjudiciales sobre la fertilidad y el embrión en desarrollo. Las células espermáticas humanas son particularmente vulnerables al ataque de radicales libres y a la generación de daño oxidativo en el ADN, [ 8 ] como el causado por la 8-oxo-2'-desoxiguanosina .

La fase posmeiótica de la espermatogénesis del ratón es muy sensible a los agentes genotóxicos ambientales, porque a medida que las células germinales masculinas forman espermatozoides maduros pierden progresivamente la capacidad de reparar el daño del ADN. [ 48 ] La irradiación de ratones machos durante la espermatogénesis tardía puede inducir daño que persiste durante al menos siete días en las células espermáticas fertilizadoras, y la interrupción de las vías de reparación de roturas de doble cadena del ADN materno aumenta las aberraciones cromosómicas derivadas de las células espermáticas. [ 49 ] El tratamiento de ratones machos con melfalán , un agente alquilante bifuncional empleado frecuentemente en quimioterapia, induce lesiones en el ADN durante la meiosis que pueden persistir en un estado no reparado a medida que las células germinales progresan a través de fases competentes para la reparación del ADN del desarrollo espermatogénico. [ 50 ] Tales daños en el ADN no reparados en las células espermáticas, después de la fertilización, pueden conducir a descendencia con diversas anomalías.

MMP y capacitación

La capacitación es la fase final del desarrollo de los espermatozoides, cuando adquieren la capacidad de fertilizar el ovocito. In vivo, ocurre durante la eyaculación, cuando los espermatozoides salen de la vagina y llegan al tracto reproductivo femenino superior. In vitro, ocurre cuando los espermatozoides se lavan y purifican. Casi el 30-40% de la infertilidad se debe al factor masculino, por lo que se han creado varias estrategias para recuperar los espermatozoides funcionales. La medida MMP (millones de células móviles progresivas por mililitro) es sinónimo de capacitación y es un parámetro muy útil para decidir, junto con un espermiograma , el tipo de tratamiento necesario. Representa la proporción entre el  porcentaje de espermatozoides móviles progresivos obtenidos en la capacitación y el  porcentaje de espermatozoides móviles progresivos obtenidos en el eyaculado. Se basa en el porcentaje de recuperación.

Por ejemplo, si se encuentran más de 1 millón de espermatozoides móviles progresivos por mililitro, se recomendará tener relaciones sexuales y, si eso falla, el siguiente paso será la inseminación intrauterina y, posteriormente, la fertilización in vitro convencional .

Mercado de esperma humano

Algunos bancos de esperma almacenan hasta 170 litros (37 galones imperiales ; 45 galones estadounidenses ) de esperma. [ 51 ]    

Además de la eyaculación , es posible extraer esperma mediante la extracción de esperma testicular .

En el mercado global, Dinamarca tiene un sistema bien desarrollado de exportación de esperma humano. Este éxito se debe principalmente a la reputación de los donantes de esperma daneses por ser de alta calidad [ 52 ] y, a diferencia de la ley en los otros países nórdicos, les da a los donantes la opción de ser anónimos o no anónimos para la pareja receptora. [ 52 ] Además, los donantes de esperma nórdicos tienden a ser altos y con un alto nivel educativo [ 53 ] y tienen motivos altruistas para sus donaciones, [ 53 ] debido en parte a la compensación monetaria relativamente baja en los países nórdicos. Más de 50 países en todo el mundo son importadores de esperma danés, incluidos Paraguay , Canadá , Kenia y Hong Kong . [ 52 ] Sin embargo, la Administración de Alimentos y Medicamentos (FDA) de los EE. UU. ha prohibido la importación de cualquier esperma, motivada por un riesgo de transmisión de la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob , aunque dicho riesgo es insignificante, ya que la inseminación artificial es muy diferente de la vía de transmisión de la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob . [ 54 ] La prevalencia de la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob en donantes es como máximo de uno en un millón, y si el donante fuera portador, las proteínas infecciosas aún tendrían que cruzar la barrera hemato-testicular para que la transmisión fuera posible. [ 54 ]

análisis forense

Los fluidos eyaculados se detectan mediante luz ultravioleta , independientemente de la estructura o el color de la superficie. [ 55 ] Las cabezas de los espermatozoides, por ejemplo, de los hisopos vaginales, todavía se detectan mediante microscopía utilizando el método de tinción de "árbol de Navidad", es decir, tinción de Kernechtrot-Picroindigocarmín (KPIC). [ 56 ] [ 57 ]

Almacenamiento artificial

Los espermatozoides pueden almacenarse en diluyentes como el diluyente de temperatura variable (IVT) de Illini, que, según se ha informado, puede preservar la alta fertilidad de los espermatozoides durante más de siete días. [ 58 ] El diluyente IVT está compuesto por varias sales, azúcares y agentes antibacterianos, y se burbujea con CO 2 . [ 58 ]

La criopreservación de semen puede utilizarse para periodos de almacenamiento mucho más prolongados. En el caso de los espermatozoides humanos, el periodo de almacenamiento exitoso más largo registrado con este método es de 21 años. [ 59 ]

Espermatozoides en otros animales

En la mayoría de los animales con reproducción sexual, la fecundación depende de los espermatozoides.

Algunas especies de moscas de la fruta producen el espermatozoide más grande conocido en la naturaleza. [ 60 ] [ 61 ] Drosophila melanogaster produce espermatozoides que pueden medir hasta 1,8  mm, [ 62 ] mientras que su pariente Drosophila bifurca produce el espermatozoide más grande conocido, que mide más de 58  mm de longitud. [ 60 ] En Drosophila melanogaster , el espermatozoide completo, cola incluida, se incorpora al citoplasma del ovocito ; sin embargo, en Drosophila bifurca solo una pequeña porción de la cola entra en el ovocito. [ 63 ]

El ratón de campo Apodemus sylvaticus posee espermatozoides con morfología falciforme. Otra característica que hace únicos a estos gametocitos es la presencia de un gancho apical en la cabeza del espermatozoide. Este gancho se utiliza para adherirse a los ganchos o flagelos de otros espermatozoides. Estas uniones provocan la agregación y dan lugar a trenes móviles. Estos trenes mejoran la motilidad en el tracto reproductivo femenino y favorecen la fecundación. [ 64 ]

La fase postmeiótica de la espermatogénesis del ratón es muy sensible a los agentes genotóxicos ambientales , porque a medida que las células germinales masculinas forman espermatozoides maduros pierden progresivamente la capacidad de reparar el daño del ADN. [ 48 ] La irradiación de ratones machos durante la espermatogénesis tardía puede inducir daño que persiste durante al menos 7 días en los espermatozoides fertilizadores, y la interrupción de las vías de reparación de roturas de doble cadena del ADN materno aumenta las aberraciones cromosómicas derivadas de los espermatozoides. [ 49 ] El tratamiento de ratones machos con melfalán , un agente alquilante bifuncional empleado frecuentemente en quimioterapia, induce lesiones en el ADN durante la meiosis que pueden persistir en un estado no reparado a medida que las células germinales progresan a través de fases competentes de reparación del ADN del desarrollo espermatogénico. [ 50 ] Tales daños en el ADN no reparados en los espermatozoides, después de la fertilización, pueden conducir a descendencia con diversas anomalías.

Los erizos de mar como Arbacia punctulata son organismos ideales para usar en la investigación de esperma, ya que liberan grandes cantidades de esperma en el mar, lo que los hace muy adecuados como organismos modelo para experimentos. [ 65 ]

Los espermatozoides de los marsupiales suelen ser más largos que los de los mamíferos placentarios . [ 66 ]

Espermatozoides en plantas y otros organismos

Las células espermáticas en los gametofitos de algas y muchas plantas se producen en gametangios masculinos ( anteridios ) mediante división mitótica . En las plantas con flores , los núcleos espermáticos se producen dentro del polen . [ 67 ]

Los gametofitos de briofitas , helechos y algunas gimnospermas producen espermatozoides móviles, a diferencia de los granos de polen que se utilizan en la mayoría de las gimnospermas y en todas las angiospermas . Esto imposibilita la reproducción sexual en ausencia de agua , ya que el agua es un medio necesario para que el espermatozoide y el óvulo se encuentren. Los espermatozoides de algas y plantas inferiores suelen ser multiflagelados (véase la imagen) y, por lo tanto, morfológicamente diferentes de los espermatozoides animales. [ 68 ]

Algunas algas y hongos producen células espermáticas inmóviles, llamadas espermacios. En las plantas superiores y en algunas algas y hongos, la fecundación implica la migración del núcleo del espermatozoide a través de un tubo de fecundación (por ejemplo, el tubo polínico en las plantas superiores) hasta alcanzar el óvulo.

espermatozoides móviles

Células espermáticas móviles de algas y plantas sin semillas [ 69 ]

Los espermatozoides móviles se desplazan típicamente mediante flagelos y requieren un medio acuoso para nadar hacia el óvulo y ser fecundados. En los animales, la mayor parte de la energía para la motilidad espermática proviene del metabolismo de la fructosa presente en el líquido seminal. Este proceso tiene lugar en las mitocondrias ubicadas en la pieza intermedia del espermatozoide (en la base de la cabeza). Debido a su mecanismo de propulsión, estas células no pueden nadar hacia atrás. Los espermatozoides uniflagelados (con un flagelo) se denominan espermatozoides y su tamaño varía.

Los espermatozoides móviles también son producidos por muchos protistas y los gametofitos de briofitas , helechos y algunas gimnospermas como las cícadas y el ginkgo . Las células espermáticas son las únicas células flageladas en el ciclo de vida de estas plantas. En muchos helechos y licófitas , cícadas y ginkgo, son multiflageladas (poseen más de un flagelo). [ 69 ]

En los nematodos , las células espermáticas son ameboides y se arrastran, en lugar de nadar, hacia el óvulo. [ 70 ]

Espermatozoides inmóviles

Las células espermáticas inmóviles llamadas espermacios carecen de flagelos y, por lo tanto, no pueden nadar. Los espermacios se producen en un espermatangio . [ 69 ]

Debido a que los espermacios no pueden nadar, dependen de su entorno para ser transportados a la célula huevo. Algunas algas rojas , como Polysiphonia , producen espermacios inmóviles que son dispersados ​​por las corrientes de agua después de su liberación. [ 69 ] Los espermacios de los hongos de la roya están cubiertos por una sustancia pegajosa. Se producen en estructuras con forma de matraz que contienen néctar , el cual atrae a las moscas que transfieren los espermacios a las hifas cercanas para la fertilización en un mecanismo similar a la polinización por insectos en las plantas con flores . [ 71 ]

Las espermacias fúngicas (también llamadas picniosporas, especialmente en los Uredinales) pueden confundirse con las conidias . Las conidias son esporas que germinan independientemente de la fecundación, mientras que las espermacias son gametos necesarios para la fecundación. En algunos hongos, como Neurospora crassa , las espermacias son idénticas a las microconidias, ya que pueden realizar ambas funciones: la fecundación y la generación de nuevos organismos sin fecundación. [ 72 ]

Núcleos de espermatozoides

En casi todas las embriofitas , incluyendo la mayoría de las gimnospermas y todas las angiospermas , los gametofitos masculinos ( granos de polen ) son el principal modo de dispersión , por ejemplo, a través del viento o la polinización por insectos , eliminando la necesidad de agua para salvar la distancia entre el macho y la hembra. Cada grano de polen contiene una célula espermatógena (generativa). Una vez que el polen cae sobre el estigma de una flor receptiva, germina y comienza a desarrollar un tubo polínico a través del carpelo . Antes de que el tubo llegue al óvulo , el núcleo de la célula generativa en el grano de polen se divide y da lugar a dos núcleos espermáticos, que luego se liberan a través del tubo hacia el óvulo para la fecundación. [ 69 ]

En algunos protistas , la fecundación también implica que los núcleos espermáticos, en lugar de las células, migren hacia el óvulo a través de un tubo de fecundación. Los oomicetos forman los núcleos espermáticos en un anteridio sincítico que rodea a los óvulos. Los núcleos espermáticos alcanzan los óvulos a través de tubos de fecundación, de forma similar al mecanismo del tubo polínico en las plantas. [ 69 ]

Centriolos espermáticos

La mayoría de los espermatozoides tienen centriolos en el cuello del espermatozoide. [ 73 ] El esperma de muchos animales tiene dos centriolos típicos, conocidos como centriolo proximal y centriolo distal. Algunos animales (incluidos los humanos y los bovinos) tienen un solo centriolo típico, el centriolo proximal, así como un segundo centriolo con una estructura atípica. [ 28 ] Los ratones y las ratas no tienen centriolos espermáticos reconocibles. La mosca de la fruta Drosophila melanogaster tiene un solo centriolo y un centriolo atípico llamado similar al centriolo proximal. [ 74 ]

Formación de la cola del espermatozoide

La cola del espermatozoide es un tipo especializado de cilio (también conocido como flagelo). En muchos animales, la cola del espermatozoide se forma mediante el proceso único de ciliogénesis citosólica , en el que todo o parte del axonema de la cola del espermatozoide se forma en el citoplasma o queda expuesto a él. [ 75 ]

Historia

Los espermatozoides fueron observados por primera vez en 1677 por Antonie van Leeuwenhoek [ 76 ] usando un microscopio . Los describió como animálculos (animales pequeños), probablemente debido a su creencia en el preformacionismo , que pensaba que cada espermatozoide contenía un ser humano pequeño pero completamente formado.

En 1841, el anatomista suizo Albert von Kölliker escribió sobre los espermatozoides en su obra Untersuchungen über die Bedeutung der Samenfäden (Estudios sobre la importancia de los espermatozoides).

Véase también

Citas

  1. ↑ "Definición y significado de espermacio" . Diccionario inglés Collins . Consultado el 20 de febrero de 2020 .
  2. ↑ Kumar, Anil (2006). Botánica para gimnospermas de grado ( edición multicolor). S. Chand Publishing. pág. 261. ISBN   978-81-219-2618-8.
  3. ↑ "Sistema reproductor animal - Sistemas masculinos" . Enciclopedia Británica . Consultado el 20 de febrero de 2020 .
  4. ↑ Pitnick, Scott S.; Hosken, Dave J.; Birkhead, Tim R. (21 de noviembre de 2008). Biología del esperma: una perspectiva evolutiva . Academic Press. págs. 43–44 . ISBN  978-0-08-091987-4.
  5. ↑ Fitzpatrick, John L.; Bridge, C. Daisy; Snook, Rhonda R. (12 de agosto de 2020). "Evidencia reiterada de que la evolución acelerada de los espermatozoides está asociada con su función de fertilización" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 287 (1932) 20201286. doi : 10.1098/rspb.2020.1286 . PMC 7575512. PMID 32752988 .  
  6. ^ Lee, William; Zamudio-Ochoa, Angélica; Büchel, Gina; Podlesniy, Petar; Martí Gutiérrez, Nuria; Puigrós, Margalida; Calderón, Anna; Tang, Hsin-Yao; Li, Li; Mijalchenko, Aleksei; Koski, Amy; Trullas, Ramón; Mitalipov, Shoukhrat; Temiakov, Dmitry (octubre de 2023). "Base molecular de la herencia materna del ADN mitocondrial humano" . Genética de la Naturaleza . 55 (10): 1632–1639.doi : 10.1038 / s41588-023-01505-9 . ISSN 1546-1718 . PMC 10763495 . PMID 37723262 .   
  7. ↑ Scheinfeld, Amram (1939). Tú y la herencia . Nueva York: Frederick A. Stokes Company. pág. 39. 
  8. 1 2 Gavriliouk, Dan; Aitken, Robert John (2015). "Daño al ADN de los espermatozoides mediado por especies reactivas de oxígeno: su impacto en la reproducción humana y la trayectoria de salud de la descendencia". El papel del hombre en la pérdida del embarazo y el fallo de implantación embrionaria . Avances en Medicina Experimental y Biología. Vol. 868. págs. 23–47 . doi : 10.1007/978-3-319-18881-2_2 . ISBN   978-3-319-18880-5. PMID 26178844 . 
  9. ↑ Lozano, GM; Bejarano, I.; Espino, J.; González, D.; Ortiz, A.; García, JF; Rodríguez, AB; Pariente, JA (2009). "La capacitación por gradiente de densidad es el método más adecuado para mejorar la fertilización y reducir los espermatozoides con fragmentación de ADN en hombres infértiles" . Revista Anatolia de Obstetricia y Ginecología . 3 (1): 1– 7. Archivado del original el 30-04-2022 . Recuperado el 08-03-2016 .
  10. ↑ Templado C, Uroz L, Estop A (2013). "Nuevas perspectivas sobre el origen y la relevancia de la aneuploidía en los espermatozoides humanos". Molecular Human Reproduction . 19 (10): 634– 43. doi : 10.1093/molehr/gat039 . PMID 23720770 . 
  11. ↑ Shi Q, Ko E, Barclay L, Hoang T, Rademaker A, Martin R (2001). "Tabaquismo y aneuploidía en espermatozoides humanos". Reproducción molecular y desarrollo . 59 (4): 417– 21. doi : 10.1002/mrd.1048 . PMID 11468778. S2CID 35230655 .  
  12. ↑ Rubes J, Lowe X, Moore D, Perreault S, Slott V, Evenson D, Selevan SG, Wyrobek AJ (1998). "Fumar cigarrillos se asocia con un aumento de la disomía espermática en hombres adolescentes" . Fertility and Sterility . 70 (4): 715–23 . doi : 10.1016/S0015-0282(98)00261-1 . PMID 9797104 . 
  13. ↑ Xing C, Marchetti F, Li G, Weldon RH, Kurtovich E, Young S, Schmid TE, Zhang L, Rappaport S, Waidyanatha S, Wyrobek AJ, Eskenazi B (2010). "La exposición al benceno cerca del límite permisible en EE. UU . se asocia con aneuploidía de espermatozoides" . Environmental Health Perspectives . 118 (6): 833– 9. Bibcode : 2010EnvHP.118..833X . doi : 10.1289/ehp.0901531 . PMC 2898861. PMID 20418200 .  
  14. ↑ Xia Y, Bian Q, Xu L, Cheng S, Song L, Liu J, Wu W, Wang S, Wang X (2004). "Efectos genotóxicos en los espermatozoides humanos entre trabajadores de fábricas de pesticidas expuestos a fenvalerato". Toxicology . 203 ( 1– 3 ): 49– 60. Bibcode : 2004Toxgy.203...49X . doi : 10.1016/j.tox.2004.05.018 . PMID 15363581. S2CID 36073841 .  
  15. ↑ Xia Y, Cheng S, Bian Q, Xu L, Collins MD, Chang HC, Song L, Liu J, Wang S, Wang X (2005). "Efectos genotóxicos en los espermatozoides de trabajadores expuestos a carbaryl" . Toxicological Sciences . 85 (1): 615–23 . doi : 10.1093/toxsci/kfi066 . PMID 15615886 . 
  16. ↑ Governini L, Guerranti C, De Leo V, Boschi L, Luddi A, Gori M, Orvieto R, Piomboni P (2014). " Aneuploidías cromosómicas y fragmentación del ADN de espermatozoides humanos de pacientes expuestos a compuestos perfluorados" . Andrologia . 47 (9): 1012– 9. doi : 10.1111/and.12371 . hdl : 11365/982323 . PMID 25382683. S2CID 13484513 .  
  17. ↑ Gorczyca, W; Traganos, F; Jesionowska, H; Darzynkiewicz, Z (1993). "Presencia de roturas de la cadena de ADN y mayor sensibilidad del ADN in situ a la desnaturalización en espermatozoides humanos anormales. Analogía con la apoptosis de células somáticas". Exp Cell Res . 207 (1): 202–205 . doi : 10.1006/excr.1993.1182 . PMID 8391465 . 
  18. ↑ Evenson, DP; Darzynkiewicz, Z; Melamed, MR (1980). "Relación de la heterogeneidad de la cromatina del esperma de mamíferos con la fertilidad". Science . 210 (4474): 1131– 1133. Bibcode : 1980Sci...210.1131E . doi : 10.1126/science.7444440 . PMID 7444440 . 
  19. 1 2 Smith TB, Dun MD, Smith ND, Curry BJ, Connaughton HS, Aitken RJ (marzo de 2013). "La presencia de una vía de reparación por escisión de bases truncada en espermatozoides humanos mediada por OGG1". J Cell Sci . 126 (Pt 6): 1488–97 . doi : 10.1242/jcs.121657 . PMID 23378024 . 
  20. ↑ "El esperma es clave para la 'inmunidad a las enfermedades'"" . BBC News . 17-12-2007. Archivado del original el 04-11-2013 . Consultado el 03-11-2013 .
  21. ↑ Boitrelle, F; Guthauser, B; Alter, L; Bailly, M; Wainer, R; Vialard, F; Albert, M; Selva, J (2013). "La naturaleza de las vacuolas de la cabeza del espermatozoide humano: una revisión sistemática de la literatura" . Basic Clin Androl . 23 3. doi : 10.1186/2051-4190-23-3 . PMC 4346294. PMID 25780567 .  
  22. ↑ del Río, María José; Godoy, Ana; Toro, Alejandra; Orellana, Renán; Cortés, Manuel E.; Moreno, Ricardo D.; Vigilia, Pilar (octubre de 2007). "La reacción acrosómica del espermatozoide: avances recientes". Revista Internacional de Andrología . 5 (4): 368– 373. doi : 10.1016/S1698-031X(07)74086-4 .
  23. 1 2 Smith, DJ; Gaffney, EA; Blake, JR; Kirkman-Brown, JC (25 de febrero de 2009). " Acumulación de esperma humano cerca de superficies: un estudio de simulación" (PDF) . Journal of Fluid Mechanics . 621 : 289–320 . Bibcode : 2009JFM...621..289S . doi : 10.1017/S0022112008004953 . S2CID 3942426. Archivado (PDF) del original el 27 de enero de 2022. Recuperado el 10 de septiembre de 2021 . 
  24. ↑ Fawcett, DW (1981) Flagelo del espermatozoide. En: La célula. DW Fawcett. Filadelfia, WB Saunders Company. 14: págs. 604-640.
  25. ↑ Lehti, MS y A. Sironen (2017). "Formación y función de las estructuras de la cola del espermatozoide en asociación con defectos de la motilidad espermática." Bi
  26. ↑ Ishijima, Sumio; Oshio, Shigeru; Mohri, Hideo (1986). " Movimiento flagelar de los espermatozoides humanos ". Gamete Research . 13 (3): 185– 197. doi : 10.1002/mrd.1120130302 .
  27. ↑ Ishijima, Sumio; Oshio, Shigeru; Mohri, Hideo (1986). " Movimiento flagelar de los espermatozoides humanos ". Gamete Research . 13 (3): 185– 197. doi : 10.1002/mrd.1120130302 .
  28. 1 2 Fishman, Emily L; Jo, Kyoung; Nguyen, Quynh P. H; Kong, Dong; Royfman, Rachel; Cekic, Anthony R; Khanal, Sushil; Miller, Ann L; Simerly, Calvin; Schatten, Gerald; Loncarek, Jadranka; Mennella, Vito; Avidor-Reiss, Tomer (2018). "Un nuevo centriolo espermático atípico es funcional durante la fertilización humana" . Nature Communications . 9 (1): 2210. Bibcode : 2018NatCo...9.2210F . doi : 10.1038/s41467-018-04678-8 . PMC 5992222. PMID 29880810 .  
  29. ↑ Blachon, S; Cai, X; Roberts, K. A; Yang, K; Polyanovsky, A; Church, A; Avidor-Reiss, T (2009). "Una estructura similar a un centriolo proximal está presente en las espermátidas de Drosophila y puede servir como modelo para estudiar la duplicación del centriolo" . Genetics . 182 ( 1): 133– 44. doi : 10.1534/genetics.109.101709 . PMC 2674812. PMID 19293139 .  
  30. ↑ "anillo espermático | SGD" . www.yeastgenome.org . Archivado del original el 22 de febrero de 2019. Consultado el 22 de febrero de 2019 .
  31. ↑ Eisenbach, Michael; Giojalas, Laura C. (abril de 2006). "Guía del esperma en mamíferos: un camino sin pavimentar hacia el óvulo". Nature Reviews Molecular Cell Biology . 7 (4): 276– 285. Bibcode : 2006NRMCB...7..276E . doi : 10.1038/nrm1893 . hdl : 11336/57585 . PMID 16607290. S2CID 32567894 .  
  32. 1 2 Barroso, Gerardo; Valdespín, Carlos; Vega, Eva; Kershenovich, Rubén; Ávila, Rosaura; Avendaño, Conrado; Oehninger, Sergio (septiembre de 2009). "Contribuciones del esperma al desarrollo: fertilización y más allá" . Fertilidad y Esterilidad . 92 (3): 835– 848. doi : 10.1016/j.fertnstert.2009.06.030 . PMID 19631936 . 
  33. ↑ Hewitson, Laura y Schatten, Gerald P. (2003). «La biología de la fecundación en humanos» . En Patrizio, Pasquale; et al. (eds.). Un atlas a color para la reproducción humana asistida: perspectivas de laboratorio y clínicas . Lippincott Williams & Wilkins. pág. 3. ISBN   978-0-7817-3769-2. Consultado el 09-11-2013 .
  34. ↑ Ward WS, Coffey DS (1991). "Empaquetamiento y organización del ADN en los espermatozoides de mamíferos: comparación con las células somáticas" . Biology of Reproduction . 44 (4): 569– 74. Bibcode : 1991BiRep..44..569S . doi : 10.1095/biolreprod44.4.569 . PMID 2043729 . 
  35. ↑ Amaral, Alexandra; Castillo, Judit; Ramalho-Santos, João; Oliva, Rafael (1 de enero de 2014). "El proteoma combinado del esperma humano: vías celulares e implicaciones para la ciencia básica y clínica" . Human Reproduction Update . 20 (1): 40– 62. doi : 10.1093/humupd/dmt046 . PMID 24082039 . 
  36. ↑ Xia, Bo; Yan, Yun; Barón, Maayan; Wagner, Florián; Barkley, Dalia; Chiodin, Marta; Kim, Sang Y.; Keefe, David L.; Alukal, José P.; Boeke, Jef D.; Yanai, Itai (enero de 2020). "La exploración transcripcional generalizada en los testículos modula las tasas de evolución genética" . Celúla . 180 (2): 248–262.e21. doi : 10.1016/j.cell.2019.12.015 . PMC 7891839 . PMID 31978344 .  
  37. ↑ "El sistema de escaneo en los espermatozoides podría controlar la tasa de evolución humana" . Archivado del original el 28 de enero de 2020. Consultado el 24 de enero de 2020 .
  38. ↑ "El sistema de escaneo genético en los espermatozoides podría controlar la tasa de evolución humana" . Archivado del original el 11 de agosto de 2020. Consultado el 24 de enero de 2020 .
  39. ↑ Lüpold, Stefan; Manier, Mollie K; Puniamoorthy, Nalini; Schoff, Christopher; Starmer, William T ; Luepold, Shannon H. Buckley; Belote, John M; Pitnick, Scott (2016). "Cómo la selección sexual puede impulsar la evolución de la ornamentación costosa del esperma" . Nature . 533 ( 7604): 535–8 . Bibcode : 2016Natur.533..535L . doi : 10.1038/nature18005 . PMID 27225128. S2CID 4407752 .  
  40. ↑ Gardiner, Jennifer R (2016). "Cuanto más grande, mejor" . Nature . 533 (7604): 476. doi : 10.1038/533476a . PMID 27225117 . 
  41. ↑ Gnessi L, Fabbri A, Silvestroni L, Moretti C, Fraioli F, Pert CB, Isidori A (1986). "Evidencia de la presencia de receptores específicos para péptidos quimiotácticos N-formilados en espermatozoides humanos". Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism . 63 (4): 841– ​​6. doi : 10.1210/jcem-63-4-841 . PMID 3018025 . 
  42. ↑ "Calidad del semen y los espermatozoides" . Netdoctor . Archivado del original el 10 de noviembre de 2000. Consultado el 10 de abril de 2011 .
  43. ↑ Gould, JE; Overstreet, JW; Hanson, FW (1984). "Evaluación de la función del esperma humano después de su recuperación del tracto reproductivo femenino" . Biology of Reproduction . 31 (5): 888– 894. doi : 10.1095/biolreprod31.5.888 . PMID 6518230 . 
  44. ↑ Cyranoski, David (2016). "Investigadores afirman haber creado esperma artificial de ratón en una placa de cultivo". Nature . doi : 10.1038/nature.2016.19453 . S2CID 87014225 . 
  45. 1 2 Tribunal de Apelación de Inglaterra y Gales (División Civil), Jonathan Yearworth y otros contra North Bristol NHS Trust [2009] EWCA Civ 37 , dictada el 4 de febrero de 2009, consultada el 3 de abril de 2026
  46. ↑ Gurevich, Rachel (10 de junio de 2008). "¿Afecta la edad a la fertilidad masculina?" . About.com. Archivado del original el 28 de septiembre de 2015. Consultado el 14 de febrero de 2010 .
  47. 1 2 Singh, NP; Muller, CH; Berger, RE (2003). "Efectos de la edad en las roturas de doble cadena del ADN y la apoptosis en los espermatozoides humanos" . Fertility and Sterility . 80 (6): 1420– 1430. doi : 10.1016/j.fertnstert.2003.04.002 . PMID 14667878 . 
  48. 1 2 Marchetti F, Wyrobek AJ (2008). " La disminución de la reparación del ADN durante la espermiogénesis del ratón resulta en la acumulación de daño hereditario en el ADN" ( PDF) . Reparación del ADN . 7 (4): 572– 81. doi : 10.1016/j.dnarep.2007.12.011 . OSTI 926275. PMID 18282746. S2CID 1316244. Archivado (PDF) del original el 25-07-2018 . Recuperado el 12-05-2024 .   
  49. 1 2 Marchetti F, Essers J, Kanaar R, Wyrobek AJ (2007). "La interrupción de la reparación del ADN materno aumenta las aberraciones cromosómicas derivadas del esperma" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (45): 17725– 9. Bibcode : 2007PNAS..10417725M . doi : 10.1073/pnas.0705257104 . PMC 2077046. PMID 17978187 .  
  50. 1 2 Marchetti F, Bishop J, Gingerich J, Wyrobek AJ (2015). "El daño intercatenario del ADN meiótico escapa a la reparación paterna y causa aberraciones cromosómicas en el cigoto por una reparación materna defectuosa" . Scientific Reports . 5 7689. Bibcode : 2015NatSR...5.7689M . doi : 10.1038/srep07689 . PMC 4286742. PMID 25567288 .  
  51. ↑ Sarfraz Manzoor (2 de noviembre de 2012). "Entra: el banco de esperma más grande del mundo" . The Guardian . Consultado el 4 de agosto de 2013 .
  52. 1 2 3 Reproducción asistida en los países nórdicos Archivado el 11/11/2013 en Wayback Machine ncbio.org
  53. 1 2 Las normas de la FDA bloquean la importación de esperma danés de gran valor. Publicado el 13 de agosto de 2008 a las 7:37 a. m. CDT en Mundo, Ciencia y Salud.
  54. 1 2 Steven Kotler (26 de septiembre de 2007). "El dios del esperma" .
  55. ↑ Fiedler, Anja; Rehdorf, Jessica; Hilbers, Florian; Johrdan, Lena; Stribl, Carola; Benecke, Mark (2008). "Detección de semen (humano y de jabalí) y saliva en tejidos mediante una fuente de luz UV-/VIS de muy alta potencia" . The Open Forensic Science Journal . 1 : 12–15 . doi : 10.2174/1874402800801010012 .
  56. ↑ Allery, J. P; Telmon, N; Mieusset, R; Blanc, A; Rougé, D (2001). "Detección citológica de espermatozoides: comparación de tres métodos de tinción". Journal of Forensic Sciences . 46 (2): 349– 51. doi : 10.1520/JFS14970J . PMID 11305439 . 
  57. ↑ Policía Estatal de Illinois/Iniciativa de ADN del Presidente. "La Iniciativa de ADN del Presidente: Identificación de manchas de semen: Kernechtrot" (PDF) . Archivado del original (PDF) el 26 de diciembre de 2016. Consultado el 10 de diciembre de 2009 .
  58. 1 2 Watson, PF (1993). "El impacto potencial de la tecnología de encapsulación de espermatozoides en la importancia del momento de la inseminación artificial: una perspectiva a la luz de los trabajos publicados". Reproducción, fertilidad y desarrollo . 5 (6): 691– 9. doi : 10.1071/RD9930691 . PMID 9627729 . 
  59. ↑ "Niño nacido tras 21 años de almacenamiento de semen mediante un congelador de velocidad controlada Planer" . Hospital St Mary's y Hospital Christie. Archivado del original el 3 de marzo de 2018. Consultado el 15 de enero de 2026 .
  60. 1 2 Pitnick, S; Spicer, GS; Markow, TA (11 de mayo de 1995). "¿Cuánto mide un espermatozoide gigante?" . Nature . 375 (6527): 109. Bibcode : 1995Natur.375Q.109P . doi : 10.1038/375109a0 . PMID 7753164 . S2CID 4368953 .  
  61. ↑ Pitnick, S; Markow, TA (27 de septiembre de 1994). "Ventajas de los machos grandes asociadas con los costos de la producción de esperma en Drosophila hydei, una especie con esperma gigante" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 91 (20): 9277– 81. Bibcode : 1994PNAS...91.9277P . doi : 10.1073 /pnas.91.20.9277 . PMC 44795. PMID 7937755 .  
  62. ↑ Cooper, KW (1950). Demerec, M. (ed.). Biología de Drosophila . Nueva York: Wiley. págs. 1–61 . 
  63. ↑ Pitnick, S.; Spicer, GS; Markow, TA (1995). "¿Cuánto mide un espermatozoide gigante?" . Nature . 375 ( 6527): 109. Bibcode : 1995Natur.375Q.109P . doi : 10.1038/375109a0 . PMID 7753164. S2CID 4368953 .  
  64. ↑ Moore, H; Dvoráková, K; Jenkins, N; Breed, W (2002). "Excepcional sperm cooperation in Wood Mouse" ( PDF) . Nature . 418 (6894): 174–177 . Bibcode : 2002Natur.418..174M . doi : 10.1038/nature00832 . PMID 12110888. S2CID 4413444 .  
  65. ↑ Vacquier, Victor D. (agosto de 2011). "Laboratorio sobre la fertilización del erizo de mar". Reproducción molecular y desarrollo . 78 (8): 553– 564. doi : 10.1002/mrd.21360 . PMID 21805525. S2CID 13452188 .  
  66. ↑ Larry Vogelnest; Timothy Portas (1 de mayo de 2019). Terapia actual en medicina de mamíferos australianos . Csiro Publishing. ISBN 978-1-4863-0752-4.
  67. ^ Phatlane William Mokwala; Phetole Mangena (6 de junio de 2018). Polinización en plantas . BoD - Libros a la carta. pag. 8.ISBN​  978-1-78923-236-3.
  68. ↑ White-Cooper, Helen; Bausek, Nina (27 de mayo de 2010). "Evolución y espermatogénesis" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 365 (1546): 1465–1480 . doi : 10.1098 / rstb.2009.0323 . ISSN 0962-8436 . PMC 2871925. PMID 20403864 .   
  69. 1 2 3 4 5 6 Raven, Peter H.; Ray F. Evert; Susan E. Eichhorn (2005). Biología de las plantas, 7.ª edición . Nueva York: WH Freeman and Company Publishers. ISBN 0-7167-1007-2.
  70. ↑ Bottino D, Mogilner A , Roberts T, Stewart M, Oster G (2002). "Cómo se desplazan los espermatozoides de los nematodos". Journal of Cell Science . 115 (Pt 2): 367–84 . doi : 10.1242/jcs.115.2.367 . PMID 11839788 . {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  71. ^ Sumbali, Geeta (2005). Los Hongos . Alpha Science Int'l Ltd. ISBN 1-84265-153-6.
  72. ↑ Maheshwari R (1999). "Microconidios de Neurospora crassa". Genética y biología de hongos . 26 (1): 1– 18. Bibcode : 1999FuGB...26....1M . doi : 10.1006/fgbi.1998.1103 . PMID 10072316 . 
  73. ↑ Avidor-Reiss, T; Khire, A; Fishman, EL; Jo, KH (2015). " Centriolos atípicos durante la reproducción sexual" . Front Cell Dev Biol . 3 : 21. doi : 10.3389/fcell.2015.00021 . PMC 4381714. PMID 25883936 .  
  74. ↑ Blachon, S.; Cai, X.; Roberts, KA; Yang, K.; Polyanovsky, A.; Church, A.; Avidor-Reiss, T. (mayo de 2009). "Una estructura similar a un centriolo proximal está presente en las espermátidas de Drosophila y puede servir como modelo para estudiar la duplicación del centriolo" . Genetics . 182 ( 1): 133– 44. doi : 10.1534/genetics.109.101709 . PMC 2674812. PMID 19293139 .  
  75. ↑ Avidor-Reiss, Tomer; Leroux, Michel R (2015). "Mecanismos compartidos y distintos de ciliogénesis compartimentalizada y citosólica" . Current Biology . 25 (23): R1143–50. Bibcode : 2015CBio...25R1143A . doi : 10.1016/j.cub.2015.11.001 . PMC 5857621. PMID 26654377 .  
  76. ↑ "Cronología: Reproducción asistida y control de la natalidad" . CBC News . Consultado el 6 de abril de 2006 .

Fuentes generales y citadas

  • Fawcett, DW (1981). «Flagelo del espermatozoide». En: DW Fawcett. La célula , 2.ª ed. ( se requiere registro ) . Filadelfia: WB Saunders Company. págs.  604-640 ( se requiere registro ) . ISBN 9780721635842OCLC 993416586​​ 
  • Lehti, MS y A. Sironen (octubre de 2017). "Formación y función de las estructuras de la cola del espermatozoide en asociación con defectos de motilidad espermática" . Biol Reprod 97(4): 522–536. doi : 10.1093/biolre/iox096 .
  • Espermatozoides humanos bajo el microscopio
  • Una concepción más lenta 'da lugar a niños'.
  • Espermatozoides humanos bajo el microscopio